Физиология нервов, синапсов, мышц и рецепторов
 Скачать 23.71 Mb.
|
|
Обонятельный и вкусовой анализаторы: их значение; периферические, проводниковые и центральные отделы этих анализаторов. Система вкуса позволяет формировать вкусовые ощущения. Чувство вкуса многокомпонентно и связано с раздражением механо, термо, хемо и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки. Главным назначением системы вкуса является определение пригодности и ценности пищи, а также в формировании аппетита. Ведущую роль в формировании вкусовых ощущений выполняет хеморецепция. Известно 13 видов хеморецепторных клеток, чувствительных к разным веществам, таким кА к натрий, калий, хлор, глутамат, ионы водорода и т.д. активация этих рецепторов вызывает 4 типа вкусовых ощущений: сладкое, соленое, горькое, кислое. Порог чувствительности для горьких веществ самый низкий, т.к., как правило, горьким вкусом обладают несъедобные или ядовитые вещества. Периферический отдел. Вкусовые рецепторы являются вторичными. Они представляют собой клетки с микроворсинками, обладают спонтанной активностью, совместно с опорными клетками и нервными окончаниями формируют вкусовые почки. Узкая часть представлена микроворсинками вкусовых клеток, на которых расположены рецепторы. Микроворсинки контактируют с содержанием ротоглотки через небольшие отверстия в слизистой – вкусовые поры. Вкусовые поры локализуются на трех типах сосочков: окруженных валом (в области корня языка), грибовидных (на спинке) и листовидных (на складках боковых поверхностей). Кончик языка и передняя 1/3 чувствительны к сладкому, корень к горькому, бок поверхности к кислому и соленому. Взаимодействие рецепторов ворсинок с химическими веществами ведет к открытию натриевых каналов и деполяризации, вследствие чего формируется РП, высвобождается медиатор, под влиянием которого в чувствительном нервном окончании (нейроны дендритов ганглиев черепных нервов) возникает ГП. Электрическое поле ГП вызывает ПД. Проводниковый отдел начинается внутри вкусовой почки, где находятся синапсы рецепторных клеток и афферентных нервных волокон. В афферентных волокнах имеется фоновая импульсация вкуса (без действия раздражителя). Вкусовые почки, расположенные в передних 2\3 языка, иннервируются волокнами барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва и язычного нерва; почки задней 1\3 иннервируются, твердого и мягкого неба, миндалин получают волокна от языкоглоточного нерва; вкусовые почки надгортанника, гортани глотки иннервируются верхнегортанным нервом (порция блуждающего нерва). Афферентные волокна этих нервов являются дендритами биполярных нейронов (первый нейрон), расположенные в соответствующих чувствительных ганглиях черепных нервов. Аксоны этих нейронов входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, в ядрах которого локализуются вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов в составе медиальной петли подходят к таламусу, где локализуются третьи нейроны, посылающие свои аксоны к коре, где локализуются четвертые нейроны. Корковый отдел находится в нижней части постцентральной извилины (соматосенсорная зона коры) в области представительства языка. Система обоняния позволяет определить нахождение в воздухе пахучих веществ. Она способствует ориентации организма в окружающей среде и процессупознания внешнего мира, помогает избежать опасностей благодаря способности различать вредные для организма вещества, оказывает влияние на деятельность ЖКТ. Периферическим отделом являются дендриты биполярных обонятельных нейронов, расположенных в слизистой оболочке носовых ходов, которая в этой части называется обонятельной мембраной. Терминали дендритов обонятельных нейронов представлены 6 – 12 ресничками, в мембранах которых локализуются специфические для определенных одорантов белки – рецепторы. Активация мембранных рецепторов ресничек приводит к синтезу цАМФ, при участии которого открываются натриевые каналы и в дендрите обонятельного нейрона формируется РП. Электрическое поле РП обеспечивает деполяризацию аксонного холмика и тела обонятельного нейрона, которая, достигнув КП, ведет к возникновению ПД. Проводниковый отдел: аксоны обонятельных нейронов (первые нейроны), пронизывающие пластинку решетчатой кости, взаимодействуют с крупными митральными клетками (вторые нейроны) в области, называемой обонятельной луковицей, расположенной в коре вентральной поверхности лобной доли. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, инфа по которому доставляется к корковому отделу. Корковый отдел включает прегрушевидную область, обонятельную извилину гиппокамп. Большое количество нервных волокон из перечисленных образований направляется снова к обонятельным луковицам. Они заканчиваются на гранулярных клетках гломерул. Гранулярные клетки образуют тормозные синапсы с митральными клетками.
Кинестетический анализатор (проприоцептивная система) обеспечивает возникновение ощущений о положении тела и его частей в пространстве в результате действия силы гравитации и сокращения или расслабления скелетных мышц, участвует в координации мышечной деятельности. Периферический отдел представлен первично чувствующими рецепторами мышц, сухожилий, суставных сумок. Рецепторы мышц расположены в мышечных веретенах параллельно рабочим мышечным волокнам. Выделяют два типа мышечных веретен: ядерно – сумчатые и ядерно – цепочечные, и два типа мышечных рецепторов: быстроадаптирующиеся (реагируют на скорость изменения длины мышц) и медленно адаптирующиеся (оценивают длину мышцы). Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) подключены относительно экстрафузальных мышечных волокон последовательно и служат для оценки напряжения мышцы и регуляции силы ее сокращений. Рецепторы суставных сумок реагируют на положение суставов и изменение суставного угла. Проводниковый отдел представлен тремя основными путями: лемнисковым, спиномозжечковыми и проприоспинальными. Лемнисковый путь включает чувствительные нейроны спинномозговых узлов (первый нейрон); из аксоны в составе задних канатиков спинного мозга достигают нейронов ядер Голля и Бурдаха (второй нейрон), аксоны которых в составе медиальной петли (лемниск) после перекреста направляются в специфические ядра таламуса (третий нейрон). Аксоны таламических нейронов достигают нейронов коры (четвертый нейрон) Корковый отдел представлен нейронами первой и второй симатосенсорных областей постцентральной извилины, которые имеют соматотопическую организацию.
Висцеральные сенсорные системы выполняют функцию получения, анализа и синтеза инфы о состоянии внутренней среды организма, тем самым они участвуют в регуляции работы внутренних органов. Выделяют следующие системы внутренней среды: химизма, температуры, осмотического давления, давления в кровеносных сосудах, давления во внутренних полых органах при их наполнении. Периферический отдел представлен соответствующими рецепторами (механо, термо, хемо и осмо), расположенными в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС. Все они являются первичными. Адекватным стимулом для них являются различные химические вещества. Проводниковый отдел: афферентная импульсация от внутренних органов поступает в ЦНС в основном в составе вегетативных нервов, частично в смешанных, в состав которых входят и соматические, и вегетативные волокна. Первые нейроны локализуются в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые в спинном или продолговатом мозге. Их аксоны идут к заднемедиальному ядру таламуса (третий нейрон). Корковый отдел находится в зонах С1 и С2 соматосенсорной области коры (четвертый нейрон) и в орбитальной области коры большого мозга. Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. АДАПТАЦИЯ И ЗАЩИТНЫЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА
Основоположником учения о ВНД является И.П.Павлов, открывший условные рефлексы. Используя их как объективный метод исследования психической деятельности, он разработал основы учения о ВНД. История изучения ВНД. Экспериментальной предпосылкой для создания учения о ВНД были работы по декортикации (полной или частичной) подопытных животных с последующими наблюдениями за изменениями в поведении (Буйо, Флуранц, Гольц). Л. Гольц в течение 18 месяцев наблюдал за поведением собаки с удаленными большими полушариями. Животное потеряло все навыки, приобретенные в течение жизни, в результате чего не могло приспособиться к изменениям внутренней среды. И. М. Сеченов высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности. Познание окружающей среды возможно лишь с помощью органов чувств – первоначального звена всей психической деятельности. Первопричина всякого действия лежит вне его, наблюдая за поведением и формированием сознания ребенка, он показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и определяют всю сложность человеческого поведения. Условный рефлекс является объективным методом исследования ВНД мозга. Исследование условно – рефлекторного слюноотделения стало отправной точкой в создании Павловым учения о ВНД. ВНД, по Павлову – условно – рефлекторная деятельность при участии ведущих отделов головного мозга ( у человека и животных больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения организма к вешнему миру, т.е. поведение. Вместе с тем обработка полученной информации в период бодрствования, а также во сне являются проявлением ВНД, хотя активное поведение при этом отсутствует. ВНД – те процессы, которые происходят в мозге и обеспечивают приспособление. ВНД – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение инфы и обучение в онтогенезе всем видам деятельности, в том числе целенаправленному поведению организма в окружающей среде и обществе. Психическая деятельность – идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических механизмов. Психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Существенный вклад в развитие учения о ВНД внесли ученики Павлова. Асратян открыл условные рефлексы с прямыми и обратными связями. Велики заслуги Анохина, который разработал схему архитектоники поведенческого акта. Методы исследования ВНД. ВНД изучается с помощью выработки условных рефлексов и др видов научения , методами воздействия на ЦНС и исследования ее состояния. Выработка различных условных рефлексов и др форм научения на фоне холодового выключения, разрушения и раздражения отдельных структур мозга позволяет выявить роль отдельных структур в замыкании временной связи. Научение проводят при введении агонистов (АХ, адреналина, серотонина), антагонистов (блокаторов), а также на фоне действия молекул ДНК и РНК. С помощью электронной микроскопии исследуют изменения в синаптических структурах и отростках нейронов после выработки условных рефлексов и при исследовании др видов научения. Электроэнцефалография – регистрация суммарного электрического поля, создаваемого ПД, ВПСП и ТПСП, коры большого мозга с поверхности головы. ЭЭГ с коры - электрокортикограмма. Метод ЭЭГ позволяет в некоторой степени судить о локализации фокуса активности. Регистрация ЭЭГ проводится с помощью биполярных или униполярных электродов, накладываемых на кожу головы. На ЭЭГ можно выделить 4 основных ритма: альфа, бета, тета, дельта. Микроэлектродным методом изучается активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь клетки, можно измерять мембранные ПП, регистрировать постсинаптические потенциалы – возбуждающие и тормозные, а также ПД. Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроинофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один канал, заполненный электролитом, можно регистрировать электрическую активность нейрона; остальные каналы заполняют БАВ, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская растворы веществ через постоянный ток. На базе метода магнитно – резонансной томографии (МРТ), которая применяется для структурной томографии (получение карты структур мозга на основе контрастов серого и белого веществ), появилась функциональная МРТ. Она основана на использовании парамагнитных свойств веществ, которые можно ввести в организм и которые не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, войдя в магнитное поле. На практике ФМРТ использует парамагнитные свойства гемоглобина. ФМРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронами.
Среди условных рефлексов, которые вырабатываются на базе безусловных необходимо выделить три группы.
В зависимости от условий выработки различают:
У человека вырабатываются условные рефлексы на слово. Выделяют также положительные и отрицательные условные рефлексы (торможение условных рефлексов). Однако такое разделение некорректно. Условный рефлекс – выработанная в процессе онтогенеза реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции и носит приспособительный характер, что не может быть отрицательным явлением. Импринтинг – запечатлевание в памяти новорожденного окружающей действительности. Это особая форма неассоциативного научения. Формы импринтинга.
Импринтинг имеет сходство с безусловным и условным рефлексами. Подобно безусловным рефлексам он сохраняется, как правило, на всю жизнь. Реакции импринтинга являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Импринтинг отличается и от безусловных, и от условных рефлексов. Во – первых, он проявляется в определенные критические периоды. Имеется три основных критических периода: 1. Критический период для запечатления родителя – первые часы (максимум дни) жизни детеныша; 2. Импринтинг у матери по отношению к новорожденному; 3. Формирование полового поведения и предпочтения будущего полового партнера. Во – вторых, запечатление происходит очень быстро и возможно с первого раза. Биологическое значение импринтинга заключается в том, что он выделяет и позволяет усваивать ключевые моменты зоосоциального поведения, которые являются настолько важными, что их надо формировать быстро и надолго.
Научение - выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения, в том числе и навыков физического труда. Выработка условного рефлекса тоже научение. Условный рефлекс – выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Рефлексы подчиняются закону силы – с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает; включают афферентную, центральную и эфферентную части дуги; в биологическом значении являются приспособительными. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно – рефлекторное переключение). Особое биологическое значение условных рефлексов в том, что они обеспечивают более тонкое приспособление организма. Во – первых, они возникают заблаговременно, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей среде. Во – вторых, их набор неограничен; в – третьих, они изменчивы: формируются и возникают в определенной ситуации и угасают, если ситуация меняется. Все виды научения подразделяют на две основные группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное. Неассоциативное заключается в реагировании или не реагировании на раздражитель без использования сигнала, без связи (ассоциации), т.е. без совпадения с каким – то сигналом. Ассоциативное формируется при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Также выделяют пассивное, оперантное, научение с помощью мышления, подсознательное. Пассивное (реактивное) научение. Этот вид научения имеет место во всех случаях, когда организм приобретает навыки пассивно, т.е. не прилагая целенаправленных усилий. К нему относятся привыкание, сенситизация, условные рефлексы, импринтинг.
Оперантное научение. В ходе этого научения организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных вида: метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс, самораздражение или его избегание.
Когнитивное научение (научение с помощью мышления). К нему относится научение путем наблюдения и правильное действие организма в ситуации, с которой он впервые встретился.
Подсознательное научение. Внезапное правильное решение задачи с помощью подсознательной деятельности мозга. |