Физиология нервов, синапсов, мышц и рецепторов
 Скачать 23.71 Mb.
|
|
Функции новой коры, функциональное значение первой и второй соматосенсорных зон, моторные зоны коры больших полушарий (их локализация и функциональное значение). Полифункциональность корковых областей, функциональная пластичность коры. Новая кора – слой серого вещества общей площадью 1100 – 1900 см2, покрывающий около 71 % площади больших полушарий. Она осуществляет высшую регуляцию функций организма, обеспечивает психическую деятельность и поведение. Свойство многофункциональности позволяет корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную функцию. В основе мультифункциональности лежат: многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур на корковые функции, взаимодействие корково – подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. Функционально кору разделяют на сенсорную, ассоциативную, двигательную и лимбическую области. Сенсорные области – зоны, в которые проецируется информация от сенсорных раздражителей. Они расположены в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Зоны коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называют первичными сенсорными зонами. Они состоят преимущественно из моносенсорных нейронов и формируют ощущения одной модальности. В первичных сенсорных зонах имеется четкое пространственное представительство частей тела, их рецептивных полей. Нейроны первичных зон имеют наименьший порог возбуждения. Вокруг первичных сенсорных зон находятся вторичные сенсорные поля. Нейроны этих полей являются преимущественно бисенсорными. Кору постцентральной извилины темненной доли и соответствующую ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий обозначают как первичную соматосенсорную область. В ней представлена древняя топографическая карта распределения кожных рецепторов. В этой области имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Вторичная соматосенсорная зона расположена в стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Ассоциативные области коры включают участки новой коры большого мозга, которые выполняют интегрирующую роль между сенсорными и двигательными участками. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается ее кортико – кортикальными связями с сенсорными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка инфы от разных чувствительных путей. Формирование программ целенаправленного поведения происходит в лобной ассоциативной коре. Реализация этой функции основывается на других функциях этой системы: 1. Формирование доминирующей мотивации, определяющей направление поведения человека; 2. Обеспечении вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменение обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3. Самоконтроле действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата поведения (акцептор результата действия). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями является гнозис, практис и формирование схемы тела. В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные зоны. В первичной двигательной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. Двигательные реакции на раздражение первичной коры осуществляются с минимальным порогом, они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела. Вторичная моторная кора расположена в лобных долях на латеральной стороне полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора) и на медиальной стороне полушария (дополнительная моторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанны с программированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании инфы о программе сложных движений. При раздражении коры поля 6 возникают сложные координированные движения. В премоторной коре расположен центр моторной речи Брока. Там же расположен музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи, способность петь.
ВНС – часть НС, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивая гомеостазис организма. Основные отличия ВНС от соматической нервной системы.
Выделяют два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. Различие этих отделов заключается в том, что у эффекторных нейронов, а соответственно постганглионарных волокон различные медиаторы: у парасимпатической – АХ, у симпатической – норадреналин. Преганглионарные волокна и симпатической и парасимпатической НС являются холинергическими. Симпатическая НС. Преганглионарные нейроны СНС расположены в боковых рогах, сегменты С8 – L2 – центр Якобсона. Аксоны преганглионарных нейронов синаптически связаны с нейронами симпатических ганглиев, расположенных экстраорганно. От нейронов симпатических ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие все органы, сосуды и ткани организма. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том числе мышцу, расширяющую зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От 2 – 4 грудного сегмента спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В Th1 – Th5 расположены преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие сердце. Медиатором преганглионарных симпатических волокон является АХ, он активирует Н – холинорецепторы. В симпатических ганглиях высвобождаются нейропептиды, выполняющие модулирующую функцию. Медиатором постганглионарных симпатических волокон являются катехоламины – норадреналин, адреналин, дофамин. Синтезируется норадреналин из аминокислоты тирозина, частично в терминальных симпатических окончания, частично в теле нейрона. Катехоламины высвобождаются при возбуждении нервного окончания путем везикулярного экзоцитоза, реализуемого с помощью кальция. Инактивирование медиатора, выделившегося в синаптическую щель, осуществляется за счет обратного его захвата пресинаптической терминалью, часть разрушается катехол – о –метилтрансферазой. Часть норадреналина диффундирует в интерстиций и кровь. Характеристика циторецепторов. Большинство циторецепторов связано с G – белками, представляющими собой ГТФ – связывающие белки. Все циторецепторы делятся на два класса: ионотропные и метаботропные. Действие медиатора на ионотропные рецепторы активирует их ионные каналы с помощью G – белка без вторых посредников. Активация ионных каналов нейромедиаторами посредством метаботропных рецепторов реализуется с помощью вторых посредников. При передаче сигнала от нервных волокон посредством и ионотропных и метаботропных рецепторов к другим клеткам в последних вслед за электрофизиологическими активируются биохимические процессы. Это реосинтез АТФ. В нервных клетках запускаются биохимические процессы, обеспечивающие хранение инфы. Вторыми посредниками альфа 1 адренорецепторов является ИФ3 (инизитол 3 фосфат); альфа два и бета адренорецепторов – система адениатциклаза – цАМФ. При избытке медиатора развивается снижение чувствительности клетки к медиатору (десенситизация), а при недостатке медиатора повышение их чувствительности (сенситизация). Преганглиоанарые симпатические волокна образуют синапсы на клетках мозгового слоя надпочечников. При возбуждении этих волокон из надпочечников выбрасывается смесь из адреналина и норадерналина. Парасимпатическая НС. Парасимпатическую иннервацию не получают: кровеносные сосуды, органы чувств и мозговое вещество надпочечников, скелетные мышцы. Парасимпатическая система способствует поддержанию гомеостаза. Парсимпатические нервные волокна проходят в составе черепных нервов (3 пера – мезенцефальный отдел; 7, 9 и 10 пары – бульбарный отдел) и тазовых нервов – сакральный отдел спинного мозга (S2 – S4). Последние иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы. Парасимпатические Волокна третьей пары иннервирую глазные мышцы, регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки 7 пары иннервируют слизистую оболочку носа, неба, слезную железу. Парасимпатические секреторные волокна 9 пары подходят к околоушной железе. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и таза вблизи органов. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие эффекторные клетки органов. Медиатором преганглионарных волокон является АХ. Он действует на ионотропные N – холинорецепторы постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон также является АХ. Часть АХ, высвобождаемого терминалями разрушается ацетилхолинэстеразой, с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза АХ, часть диффундирует в интерстиций. Постганглионарные парасимпатические терминали образуют синапсы с эффекторными рецепторами, которыми являются М – холинорецепторы. Влияние парасимпатической и симпатической систем обычно разнонаправлены – это основа взаимодействия. Оба отдела ВНС действуют синергично, обеспечивая получение для организма приспособительного полезного результата.
Гипоталамические структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режимы работы вегетативных эффекторов и параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма. Рецепторные нейроны гипоталамуса практически не адаптируются: они генерируют импульсы до тех пор, пока показатель не нормализуется в результате адаптивного изменения работы вегетативных эффекторов за счет эфферентных влияний гипоталамуса. Воздействие гипоталамуса на вегетативные эффекторы осуществляется посредством симпатических, парасимпатических и серотонинергических влияний, а также через эндокринные железы. Роль различных групп ядер гипоталамуса определяется их связью с симпатическими или парасимпатическими отделами ВНС. Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает в организме изменения, подобные тем, что возникают при активации парасимпатической НС. Раздражение задних ядер сопровождается эффектами, наблюдаемыми при стимуляции симпатической НС. В гипоталамусе локализуются центры регуляции цикла сон – бодрствование. Лимбическая система (в состав входят: гипоталамус, гиппокамп, грушевидная извилина, периамигдалярная кора, поясная извилина, область перегородки, миндалевидный комплекс, таламус, лимбическая зона среднего мозга). Раздражение отдельных ее структур может вызвать изменения деятельности ССС, пищеварительной и других систем. Это влияние осуществляется при помощи ВНС и опосредованно через эндокринные железы. РФ управляет вегетативными функциями посредством активации симпатической НС, ее нейроны формируют жизненно важные центры продолговатого мозга – дыхательный и сердечно – сосудистый. Таламус ограничивает поступление афферентной импульсации в кору большого мозга от внутренних органов, обеспечивая ее большую активность в регуляции соматических функций. Мозжечок с помощью симпатической Нс принимает участие в регуляции функций внутренних органов. Мозжечок стабилизует гомеостазис. Кора большого мозга – высший интегративный центр регуляции всех функций, в том числе вегетативных. Раздражение различных зон коры вызывает изменение деятельности всех органов, имеющих вегетативную иннервацию. Афферентное звено ВНС. Периферические афферентные пути: 1. В составе блуждающего нерва содержится до 90 % афферентных волокон, тела нейронов этих волокон находятся в узловатом ганглии. 2. В тазовом нерве афферентные волокна составляют 50 %. 3. В составе симпатических стволов также имеются афферентные волокна, в совокупности они составляют 50 % от всего количества волокон. Тела нейронов, от которых такие волокна, локализуются в интра и экстраорганных превертебральных ганглиях. Часть этих афферентных волокон образуют синапсы на вставочных клетках экстарорганных ганглиев, формируя афферентное звено периферической экстраорганной вегетативной рефлекторной дуги. Часть афферентных волокон симпатических нервов идет в спинной мозг в составе задних корешков, вместе с чувствительными соматическими волокнами. 4. Рецептивные поля внутренних органов снабжены чувствительными волокнами, являющимися отростками афферентных нейронов межпозвоночных спинальных ганглиев и гомологичных им черепных нервов. Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внутренней среды, все они являются первичными рецепторами: механо, хемо, термо, осмо. Афферентные пути в ЦНС. Афферентные волокна ВНС, вступив в спинной мозг, образуют синапсы с промежуточными нейронами данного сегмента, соседних или вышерасположенных сегментов, вступают в продолговатый мозг, где находится второй афферентный нейрон, посылающий свой аксон в зрительный бугор к третьему афферентному нейрону. Аксон которого направляется в соматосенсорную зону коры большого мозга. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)
Анализаторы = сенсорные системы – совокупность центральных и периферических образований НС, обеспечивающих восприятие и анализ раздражителей и участвующих в формировании ответной реакции. Классификация анализаторов.
Значение – участие в регуляции функций внутренних органов, поддержании гомеостазиса, обеспечение приспособления организма к различным условиям его жизнедеятельности. Имеется несколько внутренних сенсорных систем 6 химизма внутренней среды, осмотического давления, количества жидкости, наполнения внутренних органов.
Структурно – функциональная организация сенсорных систем. Анализаторы имеют три отдела: периферический, проводниковый и центральный. Периферический отдел – рецептор. Назначение рецептора – восприятие раздражителей и первичный их анализ. Восприятие раздражителей осуществляется посредством трансформации энергии раздражителя в рецепторный потенциал, инициирующий возникновение в афферентном нервном окончании нервного импульса. Проводниковый отдел включает совокупность всех нервных элементов, по которым сигнал от рецепторов достигает коры большого мозга: афферентные (периферические) и промежуточные нейроны спинного мозга, стволовых и подкорковых структур ЦНС. В проводниковом отделе выделяют специфический (проекционный) и неспецифический пути. Специфический путь обеспечивает формирование ощущений определенной модальности. От рецептора импульсы идут по строго обозначенным для данного анализаторв специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС. Неспецифический путь формируется ретикулярной формацией. На уровне ствола мозга от специфических путей отходят коллатерали к ретикулярной формации, на которых могут конвергировать афферентные возбуждения различной модальности, способствуя взаимодействию сенсорных систем. Возбуждение по неспецифическим путям проводится медленно, через большое число синапсов. Центральный отдел сенсорной системы. В корковом отделе выделяют первичную зону, куда поступают импульсы от рецепторов одного вида и вызывают ощущения одной модальности, и вторичную зону, расположенную в близости от первичной. Нейроны вторичной зоны преимущественно бисенсорные, возбуждаются при действии двух раздражителей. Сенсорные зоны коры перекрывают друг друга, что обеспечивает взаимодействие различных сенсорных систем и процесс компенсации нарушения функций. Взаимодействие различных зон коры обеспечивает формирование соответствующих ощущений и конечный анализ и синтез поступающей в ЦНС информации. Органы чувств – периферические образования, воспринимающие и частично анализирующие раздражители окружающей среды. |