Физиология нервов, синапсов, мышц и рецепторов
 Скачать 23.71 Mb.
|
|
Слуховой анализатор: назначение основных структурных элементов, воспринимаемые характеристики звука, механизм восприятия различной высоты и силы звука, микрофонный эффект улитки, определение местоположения источника звука (опыт). Характеристики звуковых волн. Различают высоту, силу и тембр звука. Высота (частота звука) характеризуется частотой звуковых колебаний, чем она чаще, тем высота выше. Звуки могут различаться по высоте тона и диапазону частот. Сила звука определяется давлением на барабанные перепонки. Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. состава дополнительных частот, которые сопровождают основной тон. Периферический отдел системы слуха – ухо. Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) улавливает звуковые волны, обеспечивает концентрацию их и направляет на барабанную перепонку. Охраняют барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды. Среднее ухо представляет собой полость, наполненную воздухом, в которой находятся слуховые косточки, от нее идет евстахиева труба. От наружного слухового прохода оно отделено мембраной (барабанной перепонкой). Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец образует суставную поверхность с наковальней, которая сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Усиление звука в среднем ухе происходит с большей по сравнению с овальным окном площади барабанной перепонки, за счет ушной раковины и длины рычагов слуховых косточек. Интенсивность звукового давления может быть понижена за счет защитного рефлекторного механизма аккомодации, который выражается в напряжении мышцы, которая оттягивает стремечко от овального окна, и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Рефлекс замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному: во время глотания или зевания открывается отверстие евстахиевой трубы, которая соединяет полость среднего уха с носоглоткой. Внутренней ухо – система сообщающихся заполненных жидкостью каналов и полостей в лабиринте височной кости. Здесь расположены улитка и вестибулярный аппарат. Улитка – спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка и разделенный базальной мембраной и мембраной Рейснера на три лестницы, начинается от овального окна. Барабанная лестница начинается круглым окном, через геликотрему (отверстие в верхушке) соединяется с вестибулярной лестницей, оба канала заполнены перилимфой. Средняя лестница заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала расположен кортиев орган с рецепторными клетками. , преобразующими механические колебания в РП. Звуковые колебания передаются со стремечка на овальное окно, а оттуда сообщаются перилимфе. Колебания перилимфы распространяется на базальную мембрану. Слуховые рецепторы (волосковые клетки кортиева органа) – вторичные механорецепторы. Они представлены внутренними и наружными клетками. На каждой клетке расположено около 100 волосков. Стереоцилии рецепторных клеток пронизывают покровную мембрану кортиева органа.один ее край связан с базальной мембраной, другой свободно свисает. Колебания базальной мембраны с волосковыми клетками сопровождаются касанием стереоцилий покровной мембраны, деформацией волосков, что ведет к развитию РП. РП формируется следующим образом. В результате деформации стереоцилий на их верхушках открываются механоуправляемые каналы. Ионы К, содержание которых в эндолимфе больше, чем в рецепторной клетке, входят в клетку согласно электрическому и концентрационному градиентам. РП обеспечивает высвобождение медиатора в базальной части волосковых клеток, синаптически связанных с дендритами нейронов спинального ганглия. Глутамат действует на постсинаптическую мембрану окончания дендрита спирального ганглия и иницинирует формирование на ней генераторного потенциала, обеспечивающего возникновение ПД в окончании дендрита. При действии РП и ГП может быть зарегистрирован микрофонный эффект улитки. Происхождение микрофонных потенциалов является следствием взаимодействия РП волосковых клеток, ГП и, по – видимому, ПД нервных окончаний слухового нерва, образующих синапсы с рецепторами. Проводниковый отдел системы слуха. Первый нейрон биполярный. Он расположен в спиральном ганглии улитки; его дендрит синаптически связан с волосковыми клетками кортиева органа. Под действием медиатора в постсинаптической мембране (окончание дендрита первого нейрона) развивается ГП, который обеспечивает возникновение ПД в первом перехвате Ранвье этих окончаний. Аксоны биполярных клеток спирального ганглия формируют улитковую часть нерва и вместе с преддверной частью формируют преддверно – улитковый нерв, направляющийся через внутренний слуховой проход к вторым нейронам. Второй нейрон расположен в ядрах кохлеарного комплекса продолговатого мозга. Их аксоны после частичного перекреста подходят к медиальному коленчатому телу метаталамуса, где образуют синаптические связи с третьими нейронами. Возбуждение от третьих нейронов идет в кору большого мозга к четвертому нейрону пути слуховой чувствительности. Часть аксонов второго нейрона транзитом проходят медиальное коленчатое тело и направляются к нижним буграм четверохолмия, образуя синапсы с их нейронами. Совокупность этих нейронов образует центры, нисходящие пути от которых направляются к мотонейронам спинного мозга. Корковый отдел системы слуха находится в верхней части височной доли больших полушарий. Различают первичную и вторичную слуховую кору. Нервные импульсы от медиального коленчатого тела направляются в основном в первичную кору, а вторичная может активироваться как афферентными влияниями, идущими от таламуса, так и импульсами, которые формируются в первичной зоне. Механизмы оценки характера звука. Различение высоты звуков. Характер и локализация колебаний базальной мембраны меняется в зависимости от частоты звука. Так, звуки низкой частоты приводят в колебательные движения всю мембрану, но особенно сильно в области близкой к геликотреме – верхнему отделу улитки, где находятся более длинные волокна основной мембраны. При действии тонов до 400 Гц осуществляется пространственно - частотное кодирование. Пространственное заключается в том, что инфа в виде нервных импульсов передается по опред волокнам слухового нерва. Частотное выражается тем, что частота афферентных импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний. С увеличение частоты максимальная амплитуда колеьбаний основной мембраны смещается к нижней части улитки, где расположены более короткие волокна. При этом частота возникающих в слуховом нерве ПД не возрастает. Первичная слуховая кора топографически поделена на области, которые отвечают за восприятие звуков различной высоты: низкочастотные звуки воспринимаются передними отделами височной коры. Нейроны задних отделов слуховой коры воспринимают высокочастотные колебания. Механизмы различения силы звуковых колебаний:
Определение локализации источника звука возможно с помощью биноурального слуха (способность слышать одновременно двумя ушами). Он обеспечивает сравнение характеристик звуковых колебаний, полученных каждым ухом. Звуковая волна раньше поступает к уху, на стороне которого локализуется источник звука: оценивается разность во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.
Вестибулярной системе принадлежит важная роль в пространственной ориентации человека поддержании, его позы и регуляции движений. Вестибулярная система обеспечивает восприятие инфы о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве или всего тела, а также о действии земного притяжения. Периферический (рецепторный отдел) представлен двумя типами морфологически различных рецепторных волосковых клеток вестибулярного аппарата, расположенного вместе с улиткой в лабиринте височной кости. Вестибулярный орган состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Преддверия включает два мешочка: сферический (саккулюс) и аллиптический, или маточку (утрикулюс). Полукружные каналы расположены в трех взаимно – перпендикулярных плоскостях. Они открываются своими устьями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образуют перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтов находится перилимфа. В мешочках преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами (макулами), а в ампулах полукружных каналов гребешками (кристами). Здесь находятся рецепторные эпителиальные клетки, имеющие на свободной поверхности тонкие, многочисленные волоски (стереоцилии) и один более толстый длинный волосок (киноцилию). Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, а находящиеся в ампулах листовой мембраной. В эти мембраны погружены волоски рецепторных клеток. Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий и открытия механочувствительных калиевых каналов. Калий поступает в цитоплазму и деполяризует мембрану. Возникающий РП вызывает выделение из волосковых клеток АХ, который действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны окончания дендрита нервного волокна первого нейрона вестибулярной системы. На постсинаптической мембране возникает ГП, электрическое поле которого вызывает ПД в афферентном волокне вестибулярного нерва. При смещении стереоцилий в сторону противоположную от киноцилий происходит закрытие ионных каналов, гиперполяризация мембраны и понижение активности сенсорных волокон вестибулярного нерва. Адекватным раздражителем для рецепторных клеток преддверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран и изгибанию волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или вращениях тела. Проводниковый отдел представлен как афферентными (сенсорными), так и эфферентными (меняющими функциональную мобильность волосковых клеток) волокнами. Аксоны биполярных нейронов (первый нейрон вестибулярного пути) вестибулярных ганглиев направляются к вестибулярным ядрам (Бехтерева, Роллера, Швальбе и Дейтерса) продолговатого мозга. Нейроны (второй нейрон) этих ядер получают дополнительную инфу от рецепторов мышц и суставов, сетчатки, мышц глаза, мозжечка и сами посылают сигналы ко многим отделам ЦНС: спинногму мозгу, глазодвигательным ядрам, вестибулярным ядрам противоположной стороны мозга, мозжечку, РФ, гипоталамусу, таламусу, в постлатеральном ядре которого расположены третьи нейроны, аксоны которых образуют прямой путь в кору БМ. Корковый отдел (первая вестибулярная зона) представлен нейронами (четвертые нейроны) рассеянными в коре теменной и височной долей – в постцентральной извилине, верхней височной извилине, верхней теменной дольке. Вторая вестибулярная зона в премоторной коре, в нее поступает инфа по непрямому вестибулоцеребелоталамическому пути. Типы вестибулярных реакций. Соматические реакции обеспечивают поддержание тонуса мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве и соответствующие глазодвигательные реакции. К ним относят многие врожденные спинальные и стволовые рефлексы – статические, статокинетические и кинетические. Вертикальная поза и походка определяются преимущественно отолитовым аппаратом, а глазодвигательные реакции вызываются с рецепторов полукружных каналов. Вестибулярный нистагм (статокинетический рефлекс) – особая форма глазодвигательных реакций, необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращения тела. Сенсорные (корковые реакции) возникают при определенной интенсивности раздражений и выражаются чувством головокружения, разнообразными пространственными иллюзиями собственного положения или окружающих предметов относительно друг друга. Вестибулярно – вегетативные реакции обеспечивают необходимый в данный момент времени уровень обменных процессов в мышечной системе. Кинетоз – болезнь передвижения (морская, воздушная).
Система температурной чувствительности участвует в поддержании гомеостазиса с помощью изменения интенсивности теплопродукции и теплоотдачи, а также поведенческих приспособительных реакций, если температура внешней среды становится некомфортной. Периферический отдел представлен холодовыми и тепловыми терморецепторами кожи: тепловые – тельца Руффини, холодовые - колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпителии или непосредственно под ним, рецепторы тепла глубже – в сосочковом слое дермы. Терморецепторы расположены также в слизистой полости рта, холодовые преобладают в передних отделах слизистой, тепловые в задних. Высокой чувствительностью к температурным раздражениям обладают кончик языка и красная каемка губ, т.к. при приеме пищи в первую очередь раздражаются именно эти области. Терморецепторы внутренних органов воспринимают изменения температуры внутренней среды организма, что определяет их ведущую роль в поддержании постоянства температуры внутренней среды. Проводниковый отдел представлен тонкими немиелинизированными волокнамитипа дельта (заканчиваются холодовыми рецепторами) и безмиелиновыми волокнами типа С (их окончания – рецепторы тела). Чувствительные спинальные ганглии и ганглии черепных нервов, где расположен первый нейрон, являются источником нервов, иннервирующих различные участки кожи тела, слизистой оболочки полости рта. Клетки задних рогов спинного мозга и ядер черепных нервов ствола мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов системы внешней температуры в составе латерального спиноталамического тракта, направляются к зрительному бугру, где образуют синаптические контакты с третьими нейрономи. Отсюда инфа о температуре внешней среды поступает в кору (четвертый нейрон). Корковый отдел локализуется в области задней центральной извилины коры головного мозга и соответствует локализации тактильной чувствительности. Тактильная система обеспечивает формирование ощущений прикосновения, давления, вибрации и щекотки. Периферический отдел представлен семью видами рецепторов, различающихся строением и локализацией. Рецепторы, воспринимающие давление: диски Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочках; тельца Руффини в глубоких слоях эпидермиса и глубоких слоях дермы; концевые колбы Краузе под эпидермисом, в соединительнотканной основе слизистых оболочек и среди мышечных волокон языка; свободно лежащие неинкапсуированные нервные окончания в поверхностных слоях кожи. Рецепторы прикосновения: тельца Мейснера в базальном и сосочковом слоях кожи, на поверхности кожи лишенной волос, слизистых оболочках; рецепторы волосяного фолликула. Восприятие вибрации: тельца Пачини в слизистой, коже, не покрытой волосами, в жировой ткани подкожных слоев, в суставных сумках и сухожилиях. Проводниковый отдел начинается от механорецепторов А – волокнами. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях или ганглиях черепных нервов. Инфа идет в спинной мозг и ствол мозга. В заднем роге спинного мозга аксоны нейронов спинальных ганглиев в составе задних канатиков спинного мозга восходят к продолговатому мозгу, где в ядрах заднего столба происходит первое переключение (второй нейрон). От кожи головы и слизистой рта импульсы идут по тройнично – таламическому тракту: первый нейрон – в тройничном ганглии, второй нейрон – в главном ядре средней части моста. Далее через медиальную петлю проводящий путь тактильной системы следует к коллатеральным вентробазальным ядрам зрительного бугра (третий нейрон, второе переключение). Нейроны таламических ядер посылают свои аксоны в корковый отдел системы (четвертый нейрон, третье переключение). Корковый отдел находится в 1 и 2 зонах постцентральной извилины (соматосенсорная область коры). От проекционных зон коры тактильная инфа поступает во фронтальные и задние ассоциативные зоны коры.
Боль – неприятные в виде страданий ощущения, возникающие в результате сверхсильного раздражения, повреждения тканей, возникновения патологического процесса и кислородного голодания тканей. Физиологическая роль боли заключается в следующем:
Болевая система (ноцицептивная). В болевой реакции выделяют следующие компоненты: 1. Сенсорный, отражающий возникновение ощущения боли; 2. Эмоциональный в виде страдания, тягостных переживании, формирующихся на основе иррадиации ретикулярных возбуждений к структурам лимбической, теменной и лобной коры; 3. Вегетативный, проявляющийся в изменении практически всех вегетативных эффекторов; 4. Двигательный, выступающий в виде рефлекса избегания, локального или генерализационного напряжения определенных групп мышц, в других формах двигательной активности организма. Типы болей. По месту возникновения разделяют на соматическую и висцеральную. Боль, возникающая в коже – соматическая поверхностная боль. Боль, возникающая при поражении суставных связок, мышц, суставов, надкостницы, костей – соматическая глубокая боль. Причины возникновения висцеральной боли: 1. Ишемия тканей, приводящая к накоплению метаболитов и нарушению тканевого дыхания; 2. Выход содержимого полых органов при повреждении целостности стенок; 3. Сильные тонические сокращения или растяжения мышц желудка, желчного пузыря, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников. По продолжительности острая, подострая и хроническая. Острая – внезапно возникающая боль. Хроническая – длительная, долго сохраняющаяся или регулярно повторяющаяся боль. По отношению к причинам возникновения различают физическую и психогенную. Проекционная боль – боль в зоне иннервации периферического нерва, возникающая при раздражении его ствола, напр. патологическим процессом. Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в определенных частях кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. Возникновение этих болей связано с тем, нейроны, проводящие болевые импульсы от рецепторов пораженного органа и рецепторов соответствующего участка кожи, конвергируют на одном и том же нейроне спиноталамического пути. Периферический отдел системы боли. Ноцирецепторы представляют собой свободные, неинкапсулированные окончания нервных волокон. Большинство ноцирецепторов полисенсорны: реагируют на механические, термические и химические раздражители. В случае механического воздействия на мембрану ноцирецептора РП возникает при ее деформации, активирующей поступление натрия внутрь рецептора. В случае термического воздействия формирование РП протекает, очевидно, с участием медиатора, выделяющегося из терминалей сенсорного нейрона под влиянием температурного воздействия. Медиатор вступает в реакцию с хеморецептором, запускает генерацию РП. При воспалительных реакциях ощущение боли возникает в результате активации различных видов хемононицепторов алгогенами – хим в – вами, действующими на хемоноцицептор в составе своеобразного химического конвейера. В него входят тканевые алгогены – гистамин, серотонин, АХ, простагландины, появляющиеся в межклеточном пространстве в результате угнетения клеточного дыхания, деструкции тканевых клеток, нервных волокон, а также плазменные алгогены – каллидин, брадиеинин, появляющиеся в результате выхода в межклеточное пространство компонентов плазмы крови. Большинство алгогенов оказывают прямое активирующее влияние на мембрану хемоноцирецептора, некоторые (простагландины) обеспечивают модулирующее влияние, резко повышая чувствительность хемоноцирецептора к активирующим его агентам. Проводниковый отдел болевой системы представлен тонкими миелинизированными волокнами типа а и тонкими немиелинизированными волокнами типа С. Болевая импулльсация по волокнам А в составе задних корешков поступает в задние рога спинного мозга, в которых через глутаматергические синапсы происходит передача возбуждения с нейронов первого порядка на нейроны второго порядка. Аксоны нейронов второго порядка переходят в противоположную сторону, направляясь в ствол мозга в составе переднего спиноталамического тракта. В стволе мозга меньшая часть волокон вступает в контакт с нейронами ядер РФ, большая вступает в таламус, где происходит передача возбуждения на нейроны третьего порядка в составе специфического комплекса таламических ядер. Болевая импульсация по волокнам типа С поступает в задние рога в составе задних корешков. Большая часть переключается здесь на нейроны второго порядка, аксоны которых переходят на противоположную сторону, направляясь в ствол мозга в составе латерального спиноталамичечского тракта. Волокна латерального спиноталамического тракта на уровне ствола мозга вступают в контакт с различенными нейронными структурами. Среди них РФ продолговатого мозга, моста, среднего мозга, нейроны голубого пятна. Многократно переключаясь на ретикулярных нейронах с короткими аксонами, возбуждения направляются в неспецифические ядра таламуса. Частично возбуждения направляются в специфические ядра, в структуры гипоталамуса и др подкорковых образований мозга. Часть волокон латерального спиноталамического пути вступают в неспецифические ядра таламуса, проходя ствол мозга без переключений. Корковый отдел. Аксоны нейронов специфических ядер таламуса предают возбуждение в первичное проекционное соматосенсорное поле SI, расположенное в области постцентральной извилины, и во вторичное проекционное соматосенсорное поле SII, расположенное в глубине сильвиевой борозды. Аксоны нейронов неспецифических ядер передают возбуждение ко всем участкам коры, а также к структурам лимбической системы. Поле SI обеспечивает восприятие быстрой боли, идентификацию места ее возникновения на теле. Точная идентификация участка кожной поверхности, на которую действует раздражитель, требует подключения кожных тактильных рецепторов. Полю SI отводится ведущая роль в экстренном включении моторной защитной реакции организма в ответ на действие болевого раздражителя. Эта реакция обеспечивается прямыми синаптическими связями нейронов поля SI с нейронами момторной коры. Нейроны поля SII имеют двусторонние связи с ядрами таламуса, что позволяет ему избирательно фильтровать проходящие через таламус возбуждения, выделяя из них возбуждения болевого характера. После этого нейроны поля SII вовлекаются в многостадийные процессы аналитико – синтетической деятельности мозга, связанные с из извлечением из памяти программ требуемых поведенческих актов, обеспечением их реализации на эффекторах, проведением оценки качества достигнутого в последовательности поведенческих актов полезного результата. Активность полей SI и SII связана с активностью других функциональных полей коры, в том числе и лобной доли. Обезболивающая система. Ощущения боли впервые обнаруживаются при некоторой минимальной силе раздражителя, получившей название болевого порога. Сила раздражителя, при которой испытуемый просил прекратить действие, получила название порога болеустойчивости. Гипералгезия- повышение болевой чувствительности, гипоалгезия – понижение, аналгезия – нечувствительность к боли. Уровни обезболивающей системы. Стволовой уровень включает центральное серое околоводопроводное вещество (ЦСОВ) и ядра шва (ЯШ), образующие единый функциональный комплекс. Изолированная электрическая стимуляция ЦСОВ – ЯШ блокирует проведение болевой импульсации на уровне релейных нейронов ядер задних рогов спинного мозга, а также релейных нейронов сенсорных ядер тройничного нерва. Специфические влияния ЦСОВ – ЯШ на соответствующие нейроны реализуются нисходящими аксонами, большинство из которых в своих окончаниях выделяют серотонин. Он тормозит активность релейных нейронов, воспринимающих болевую импульсацию с периферии, но вызывает возбуждение энкефалинергических нейронов. Возбуждение энкефалинергических нейронов обеспечивает включение дополнительных механизмов пост и пресинаптического торможения релейных нейронов. Также в состав антиноцицептивных механизмов стволового уровня входят парагигантоклеточное ядро РФ ствола мозга (ПГЯ) и голубое пятно (ГП). Наибольшая плотность аксонов нейронов ПГЯ и ПГ наблюдается в местах расположения сенсорных ядер тройничного нерва. Стимуляция ПГЯ и ПГ подавляет болевые ответы нейронов этих ядер. Механизмы подавления пост и пресинаптические за счет энкефалинергических и норадреналинергических влияний на рецепторы соматической мембраны релейных нейронов, а также на рецепторы мембран пресинаптических С – волокон. Активация стволовых механизмов антиноцицептивной системы происходит за счет нарастания интенсивности восходящего болевого потока, поступающего по спиноталамическим и тригеминоталамическим трактам в таламус. По коллатералям волокон этих трактов импульсация возбуждает нейроны гигантоклеточного ядра (ГЯ) и ПГЯ. Последние возбуждают практически весь комплекс стволовых антиноцицептивных механизмов. Гипоталамический уровень. Раздражение гипоталамической зоны положительного подкрепления вызывает гипоалгезию – частично за счет бета – эндорфинергических и энкефалинергических влияний, усиливающих активность антиноцицептивных механизмов стволового уровня, частично за счет бета – эндорфинергических влияний, угнетающих прохождение болевой импульсации в неспецифических ядрах таламуса. Раздражение гипоталамической зоны отрицательного подкрепления сопровождается гипоалгезией. Пусковая роль в возникновении гипоалгезии отводится норадреналинергических и дофаминергических гипоталамическим нейронам, контролирующим антиноциицептивные механизмы стволового уровня, предположительно связанные с активностью ПГЯ и ГП. При активации норадреналинергических и дофаминергических нейронов гипоталамической зоны отрицательного подкрепления сопровождается параллельной активацией клеток передней доли гипофиза. В результате в кровь начинает поступать бета – эндорфин, вторично оказывающий мощное угнетающее влияние на нейроны всех каналов передачи болевой импульсации в ЦНС. Корковый уровень. Нисходящие волокна коркового контроля болевой чувствительности, направляющиеся к задним рогам спинного мозга и сенсорным ядрам тройничного нерва, берут начало в различных областях моторной, орбитальной коры, в полях SI, SII. Кортикофугальные влияния на нейроны могут быть возбуждающими, однако преобладают пре и постсинаптические тормозные влияния. Помимо прямых влияний на нейроны спинного мозга и тройничного нерва поле SII контролирует их влияние опосредовано, модулирую активность стволового комплекса антиноцицептивной системы. Ведущее место в обеспечении кортикогипоталамических влияний отводится лобной коре. Характер ее влияния на гипоталамус модулирующий: в одних случаях активность ядер, участвующих в обработке болевой импульсации усиливается, в других снижается. Субъективное восприятие боли зависит от баланса активностей ноцицептивной и антиноцицептивной систем. Повышение функциональной активностиноцицептивной системы или снижение активности антиноцицептивной системы приводит к увеличению болевой чувствительности. |