Физиология нервов, синапсов, мышц и рецепторов
 Скачать 23.71 Mb.
|
|
Свойства анализаторов и приспособление организма в окружающей среде, критерии для оценки чувствительности анализаторов к адекватным раздражителям.
Критерии оценки чувствительности сенсорных систем.
Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму, удобную для передачи по каналу связи. Универсальным кодом является ПД, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигналов от одной клетки к другой во всех отделах сенсорных систем осуществляется при помощи химического кода – медиатора. В сенсорных системах кодируются качественная характеристика раздражителя (его вид), сила раздражителя, время его действия, место действия раздражителя на организм и локализацию его в окружающей среде. Кодирование вида раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов, что и позволяет организму отличать один вид раздражителя от другого. Сила раздражителя кодируется величиной РП, и, следовательно, изменением частоты импульсов, возникающих в окончании чувствительного нервного волокна при изменении силы действующего раздражителя. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что возбуждаются только те рецепторы, на которые действуют раздражители, при этом рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры. Пространство на теле организма также кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы. Кодирование времени действия раздражителя на рецепторы состоит в том, что они начинают возбуждаться с началом действия раздражителя на рецепторы и прекращают возбуждаться сразу после выключения раздражителя. Кодирование в проводниковом отделе СС. Кодирование в проводниковом отделе анализатора осуществляется на «станциях переключения», то есть при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах или поступающая от различных нейронов в ЦНС к другим клеткам. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пакеты – паттерны, – между которыми могут быть различные интервалы, в паттернах – различное число импульсов, между отдельными паттернами – различные интервалы. В нервном стволе, состоящем из множества волокон, может изменяться количество возбужденных волокон – это зависит от количества возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем звене следования сигнала и при переходе его с одного нейрона на другой. На «станциях переключения», например, в таламусе, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, то есть связи определенных нейронов с определенными рецепторами. По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пакеты импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. В таламусе начинают формироваться ощущения, что является началом субъективного анализа и синтеза действующих на организм раздражителей. В проводниковом отделе анализатора имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов, а также нейроны, которые частично отражают свойства стимула (нейроны-детекторы). Количество нейронов-детекторов возрастает на каждом последующем уровне анализатора, поэтому структура ответа в нейронах не соответствует структуре ответа в рецепторе. В то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, которые дублируют свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализатора. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Они обеспечивают также контроль сенсорной информации, тем самым устраняют избыточные несущественные сигналы. Такой механизм реализуется за счет латерального и возвратного торможения в процессе восходящих и нисходящих влияний. Таким образом, вследствие переработки информации на «станциях переключения» проводникового отдела анализатора в корковый отдел поступает сильно измененная в количественном и качественном отношении импульсация. Нейроны проводникового отдела анализатора распознают вид раздражителя и структуру ответа, зависящую от характера раздражителя. Кодирование в корковом отделе СС. В основе лежат элекрофизиологические процессы, вызывающие в нейронах нейрохимические реакции, а те в свою очередь обусловливают структурные изменения в нейронах – информация кодируется с помощью синтеза белка. Кодирование с помощью элекрофизиологических процессов является пространственно – временным: нервные импульсы вначале поступают в первичную сенсорную зону, где локализуются моносенсорные нейроны. Затем импульсация поступает через ассоциативные ядра таламуса во вторичную сенсорную зону, где локализуются преимущественно бисенсорные нейроны. Позже возбуждение поступает в ассоциативную кору, где локализуются полисенсорные нейроны.
Орган зрения (глаз) – парное, подвижное сферическое образование, включающее рецепторы, часть проводникового отдела и вспомогательные структуры. Световоспринимающий аппарат (фоторецепторы глаза) обеспечивает восприятие квантов света – кодирование поступающей информации и передачу ее по афферентным путям (волокнам зрительного нерва) в ЦНС. Оптическая система (слезная железа, роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) предназначена для фокусирования световых лучей на сетчатке и формирования в области ее центральной ямки перевернутого, уменьшенного изображения рассматриваемых объектов и явлений. Глазодвигательный аппарат (наружные мышцы глазного яблока – 4 прямые и 2 косые, подниматель верхнего века и орбитальная мышца, внутренние мышцы глаза) производит необходимую для зрения фиксацию глаз, их поворот, и установку зрительных осей, а также аккомодацию зрения. Система жизнеобеспечения структур глаза поддерживает кровоснабжение, выработку внутриглазной жидкости, регуляцию гидро и гемодинамики. Рецепторный отдел системы зрения представлен четырьмя видами фоторецепторов – палочки и три вида колбочек, расположенные в сетчатке. Рецепторный слой прилежит к слою клеток пигментного эпителия. В каждом глазу насчитывается около 110 – 125 млн. палочек и 6 -7 млн. колбочек. Колбочки плотно упакованы в центральной ямке (место наилучшего зрения), что обеспечивает высокую остроту зрения. Палочки распределены на периферии сетчатки, обусловливают высокую световую чувствительность при сумеречном зрении. Плотность распределения палочек уменьшается по мере удаления от центра сетчатки. Клеточные элементы в сетчатке устойчиво фиксированы благодаря наличию между ними опорных глиальных элементов: астроцитов, волокон Мюллера. Фоторецепторные клетки состоят из двух сегментов: наружного, содержащего светочувствительный пигмент, и внутреннего, включающего митохондрии, рибосомы и аппарат Гольджи. Наружный сегмент, погруженный в слой пигментного эпителия сетчатки, поглощает кванты света и преобразует их энергию в рецепторный потенциал. Палочки содержат пигмент родопсин, поглощающий электромагнитное изучение. Пороговая чувствительность палочек составляет 2 – 12 квантов света. Палочки обеспечивают периферическое зрение, сумеречное черно – белое зрение, восприятие движений. Каждая колбочка содержит по одному из трех пигментов – сине – голубой, зеленый, красный. Порог чувствительности разных колбочек 30 – 110 квантов. Колбочки обеспечивают зрение в условиях хорошей освещенности, высокую остроту зрения, цветовосприятие. Механизм рассмотрения разноудаленных предметов.
Хрусталик – прозрачное эластичное бессосудистое тело в форме двояковыпуклой линзы. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям переходит в фиксирующую его циннову связку, соединенную с ресничной мышцей. При сокращении ресничной мышцы натяжение цинновой связки уменьшается и хрусталик становится более выпуклым. Преломляющая сила хрусталика увеличивается, глаз настраивается на рассматривание близких предметов. Когда человек смотрит вдаль, ресничная мышца расслаблена, циннова связка натянута, что приводит к растяжению капсул хрусталика, его уплощению и снижению преломляющей силы. Цилиарная мышца, от которой зависит кривизна хрусталика, иннервируется волокнами парасимпатической ветви 3 пары черепных нервов. Стимуляция М3 – холинорецепторов цилиарных мышц АХ вызывает их сокращение. Адекватным стимулом для изменения степени аккомодации является нечеткость изображения на сетчатке (ретинальный рефлекс).
Приспособления глаза для рассматривания движущихся и неподвижных объектов. Ясному видению движущегося объекта способствуют содружественные движения глаз. Произвольные движения глаз со скоростью движения объекта влево, вправо, вверх, вниз, осуществляются благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц. Плавные, непроизвольные следящие движения глаз обеспечивают совмещение изображения на сетчатке с центральной ямкой. Если изображение смещается на край ямки, срабатывает фиксационный рефлекс – непроизвольные мелкие скачкообразные быстрые движения (саккады), обеспечивающие коррекцию совмещения изображения на сетчатке с центр ямкой. При оценке неподвижного объекта и фиксации взора предотвращается адаптация фоторецепторов с помощью быстрых непроизвольных постоянных содружественных движений глаз (тремор), совершаемых с большой с скоростью и превращающих постоянный раздражитель в прерывистый, т.к. световые лучи быстро перемещаются от одних рецепторов к др, поэтому не успевает произойти адаптация. Глаза совершают также постоянные медленные движения (медленный дрейф). При этом в случае фиксации взора и попадании изображения вследствие дрейфа на край центральной ямки срабатывает фиксациооный рефлекс (саккады). При смещении взора с одной детали неподвижного объекта на др используются плавные произвольные движения глаз. Управление наружными мышцами глаз осуществляется альфа мотонейронами ядер 3, 4, 6 пары черепных нервов, являющихся общим конечным путем для всех надъядерных центров головного мозга, принимающих активное участие в регуляции движений глаз. Активность мотонейронов глазодвигательных ядер контролируется нейронами центров горизонтального (варолиев мост) и вертикального (средний мозг) взоров. Рефлекторные и произвольные движения глаз находятся под контролем центров, расположенных в различных областях мозга – зрительной, теменной, лобной областях коры, в претектальной зоне, верхних бугорках четверохолмия, вестибулярных ядрах, мозжечке.
Механизм обеспечения ясного зрения при изменениях освещенности. Главные из них темновая и световая адаптации. Они осуществляются с помощью фотохимических процессов – расщепление зрительных пигментов в колбочках и палочках на свету и ресинтеза их в темноте. Во время темновой адаптации увеличиваются функциональные размеры рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток. ЦНС контролирует эти процессы через регуляцию активности нейронов сетчатки. Защитный рефлекс смыкания век осуществляется при воздействии сверхяркиих стимулов и внезапной сильной засветке сетчатки. Структурами рефлекса являются связи сетчатки с подкорковыми зрительными центрами и мотонейронами лицевого нерва, иннервирующими круговую мышцу глаза. Зрачковый рефлекс позволяет изменять в 30 раз интенсивность светового потока, попадающего на сетчатку, путем изменения диаметра зрачка. При увеличении освещенности и рассматривании близко расположенных предметов происходит сужение зрачка (миоз) за счет сокращения мышечного сфинктера по механизму для цилиарной мышцы. При уменьшении освещенности, психическом возбуждении и эмоциональных реакциях, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы, зрачок расширяется (мидриаз) за счет сокращения мышцы – дилататора, вызываемого норадреналином через альфа 1 адренорецепторы миоцитов. Дилататор получает симпатическую иннервацию о нейронов спинного мозга через верхний шейный симпатический узел. Регуляция функции дилататора происходит с помощью супрануклеарного гипоталамического центра, который посредством РФ с симпатическим цилиоспинальным центром, расположенным в сегментах C8 – Th2. Восприятие крупных отделов и их деталей. Зрительное восприятие таких объектов обеспечивается за счет центрального и периферического зрения, а также произвольного движения глаз при переводе взгляда с одной точки объекта на др. Наиболее тонкая оценка деталей предмета возможна в том случае если его изображение попадает в центральную ямку, обеспечивающую наибольшую остроту зрения. Периферическое зрение характеризуется величиной поле зрения. Это совокупность точек углового пространства, одновременно воспринимаемых при фиксируемом взоре. Цветовое (хроматическое зрение) – способность зрительного аппарата дифференцировать электромагнитные световые волны по их длине с формированием ощущения света. Ощущение света связано с освещенностью, по мере ее уменьшения престают различаться красные цвета, позднее синие и фиолетовые. В сетчатке имеется три вида колбочек, комбинация возбуждения разных колбочек вызывает ощущения цвета. Трихромазия – наличие трех видов колбочек для нормального цветовосприятия. Отсутствие колбочек сопровождается моно или ахромазией (полная цветовая слепота), при недостатке одного вида возникает частичная цветовая слепота (цветоаномалия). Протанопия – слепота на красный цвет, дейтеранопия – зеленого (самая частая), тританопия – слепота на фиолетовый и дефектное зрение на синий и желтый. В соответствии с цветооппонентной теорией Геринга существуют специфические анатомические нейронные механизмы, связывающие попарно красный и зеленый, желтый и синий, черный и белый. Цветовые ощущение связаны не только со спектральным составом излучений, но и с особенностями организации рецептивных полей биполяров и ганглиозных клеток, их включением/выключением при попадании световых волн в центр или на периферию рецептивного поля и в конечном итоге субъективным формированием оттенков цвета в зрительной коре. Рефракция – суммарная преломляющая сила оптического аппарата глаза. При нормальной рефракции (эмметропия) лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через оптический аппарат фокусируются в центральной ямке сетчатки. Миопия (близорукость) – лучи фокусируются впереди сетчатки из – за повышенной суммарной преломляющей силы глаза или большой длины глазного яблока. Очки с двояковогнутыми линзами. Гиперметропия (дальнозоркость) – лучи в силу слабой преломляющей способностью глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Двояковыпуклые линзы. Астигматизм – нарушение рефракции, обусловленное различной роговицы или хрусталика в разных меридианах. Световой пучок невозможно собрать. Цилиндрические линзы. Проводниковый отдел системы зрения. На уровне нейронов сетчатки обеспечиваются передача и обработка зрительных сигналов от фоторецепторов. Эти процессы начинаются на уровне синапсов фоторецепторов с биполярными и горизонтальными клетками и идут к сетчатке в двух взаимосвязанных направлениях – горизонтальном и вертикальном. Горизонтальное направление (фоторецепторы – горизонтальные клетки) обработки сигналов представлено в основном на периферии сетчатки и обеспечивают суммирование сигналов, восприятие слабых сигналов и движений. Вертикальное направление (фоторецептор – биполярная клетка – ганглиозная клетка) представлено в центральной ямке; обеспечивает высокую разрешающую способность зрения за счет передачи сигналов с одного рецептора на одну ганглиозную клетку. На уровне сетчатки осуществляются обработка и передача зрительных сигналов, в которых участвуют многие функциональные типы нейронов, используются различные нейромедиаторы, обеспечивающие взаимные возбуждающие и тормозные влияния. On – биполярные клетки активируются на свету, off – клетки в темноте, что обеспечивает передачу инфы в ЦНС по двум независимым нейронным каналам. Биполярные клетки передают сигналы на ганглиозные клетки, где впервые возникают ПД (2 – й вертикальный нейрон), а также на амакриновые клетки. ПД ганглиозных клеток интегрируются и передаются в ЦНС в виде нервных импульсов по аксонам ганглиозных клеток , формирующим зрительный нерв. Ганглиозные клетки – многоотростчатые нейроны, образующие своими аксонами зрительный нерв, реагируют на множество свойств зрительного объекта генерацией ПД, в частоте и временном распределении которых кодируется вся зрительная инфа. Проводниковый отдел вне сетчатки анатомичнески представлен вначале зрительными нервами, затем после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами, а после преключения на нейронах латеральных коленчатых тел – зрительной лучистостью. От нейронов латеральных коленчатых инфа поступает в кору большого мозга. Часть зрительных путей проводит сигналы от сетчатки к РФ, ядрам гипоталамуса для управления циркадными биоритмами (сон/бодрствование), регуляции функций эндокринной и вегетативной НС; к нейронам претекальной зоны и верхних холмиков четверохолмия – для регуляции диаметра зрачка и аккомодации зрения через ядра и волокна вегетативной НС; для регуляции движений глаз через стволовые ядра и волокна 3, 4, 6 пар черепных нервов; к нейронам ядер вестибулярной системы и мозжечка для организации компенсаторных движений глаз при изменениях положения головы и тела в пространстве. Корковый отдел системы зрения. Первичная сенсорная зона зрительной системы (стриарная кора) локализуется в затылочной области. В ней представлена ретинотопическая карта зрительных полей, играющая главную роль в формировании зрительных образов. Повреждение затылочных долей ведет к слепоте. Вторичная сенсорная кора расположена в экстрастриарной части (за пределами) первичной зрительной коре. Зрительная кора на каждой стороне мозга получает сигналы от ипсилатеральных (на той же стороне) половин сетчатки обоих глаз и коллатеральных половин полей зрения. В коре осуществляется слияние изображений от сетчатки обоих глаз в единое целое. Функциями зрительной коры являются обнаружение зрительного стимула, определение его формы, локализации в пространстве, контраста, размеров, цвета, направления движения и формирование зрительного образа. Восприятие других параметров осуществляется при участии экстрастриальных областейзрительной коры, теменной, лобной и др отделов коры большого мозга. |