Физиология нервов, синапсов, мышц и рецепторов
 Скачать 23.71 Mb.
|
Ме ха низ мы со кра ще нияОс нов ные эта пыЭта пы со кра ще ния во лок на ске лет ной мыш цы сле дую щие. 1. На сар ко лем ме воз ни ка ет ПД, по сво им па ра мет рам и ме ха низ мам в ос нов ном сходный с ПД нерв ных кле ток. 2. ПД про во дит ся по сар ко лем ме, что при во дит к де по ля ри за ции T-тру бо чек. 3. Де по ля ри за ция T-тру бо чек при во дит к от кры ва нию каль цие вых ка на лов саркоплазма ти че ско го ре ти ку лу ма. 4. Из сар ко плаз ма ти че ско го ре ти ку лу ма вы хо дит Ca2+. 5. Ca2+ за пус ка ет взаи мо дей ст вие ак ти на с мио зи ном; мыш ца со кра ща ет ся. 6. Ca2+ за ка чи ва ет ся об рат но в сар ко плаз ма ти че ский ре ти ку лум с по мо щью Ca2+-АТ Фазы (каль цие во го на со са). 7. Взаи мо дей ст вие ак ти на с мио зи ном пре кра ща ет ся; мыш ца рас слаб ля ет ся. Из это го ме ха низ ма сле ду ют две важ ные осо бен но сти со кра ще ния оди ноч но го во лок на ске лет ной мыш цы.
Ме ха низ мы дей ст вия Ca2+Как уже го во ри лось, Ca2+ дей ст ву ет на со кра ти тель ные бел ки (ак тин и мио зин) не не по сред ст вен но, а че рез ре гу ля тор ные бел ки. В по пе реч но по ло са той мыш це эти ми бел ка ми яв ля ют ся тро по нин и тро по мио зин. Ре гу ля тор ные бел ки, со кра ти тель ные бел ки и Ca2+ взаи мо дей ст ву ют сле дую щим об ра зом (рис. 3.3):
взаи мо дей ст вие Ca2+ с тро по ни ном при во дит к сме ще нию ни тей тро по мио зи на; ак тив ные цен тры от кры ва ют ся и ста но вят ся дос туп ны ми для при сое ди не ния мио зи но вых по пе реч ных мос ти ков. 9. Типы мышечных сокращений. Одиночное сокращение изолированной мышцы: его фазы, факторы, влияющие на силу сокращения. Энергетическое обеспечение сокращения и расслабления мышц. Коэффициент полезного действия мышцы. Выделяют два основных вида сокращений: изотоническое и изометрическое. Сокращение, при котором волокна мышцы укорачиваются, но напряжение остается постоянным называется изотоническим. При изометрическом сокращении мышца укоротиться не может, если оба конца закреплены неподвижно, напряжение нарастает, длина волокон неизменна. В эксперименте одиночное сокращение возникает при раздражении ее одиночным электрическим стимулом. В естественных условиях сокращение происходит при поступлении к нервному волокну нервного импульса в области нервно – мышечного синапса. Начинается через короткий латентный период, далее идет укорочение, потом фаза расслабления. Сила сокращения зависит от силы стимуляции. Энергетическое обеспечение сокращения и расслабления мышц. Необходимый для этого постоянный ресинтез АТФ осуществляется тремя путями
коэффициент полезного действия мышцы - отношение количества работы, совершенной мышцей при одиночном сокращении, к общему количеству выделенной при этом энергии; выражается в процентах. 10. Тетаническое сокращение изолированной мышцы: понятие о тетанусе, механизм, факторы, влияющие на величину тетануса, оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм тетануса в естественных условиях. Работа скелетной мышцы, ее утомление. Тетаническим называют длительное слитное сокращение скелетных мышечных волокон. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При низких частотах раздражения возникает зубчатый тетанус, при высоких гладкий. Режим тетанических сокращений быстрее вызывает утомление мышечных волокон и поэтому не может поддерживаться длительное время. При некоторой оптимальной частоте стимуляции величина тетанического сокращения достигает максимума. Такой гладкий тетанус получил название оптимума. При дальнейшем повышении частоты раздражения нерва развивается блок проведения импульсов в нервно – мышечном синапсе, приводящий к расслаблению мышцы. Такое явление получило название пессимума. Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину ее укорочения. Зависимость мышечной работы от нагрузок подчиняется закону средних нагрузок. Утомление мышцы выражается в уменьшении силы ее сокращения, скорости укорочения и расслабления. 11. Гладкая мышца: значение для организма, функциональная единица, отличия потенциала покоя и потенциала действия от таковых скелетной мышцы, свойства. Медленные часто ритмические сокращения гладкомышечных стенок внутренних органов (кишечник, желудок, мочеточники, протоки пищеварительных желез) обеспечивает перемещение содержимого этих органов. Тоническое сокращение стенок артерий и артериол поддерживает оптимальный уровень кровяного давления и кровоснабжение органов и тканей. Гладкие мышцы построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Волокна связаны между собой низкоомными щелевыми контактами. Гладкая мышца функционирует как синцитий – функциональное образование, в котором возбуждение способно беспрепятственно передаваться с одной клетки на другую по крайней мере в пределах одного мышечного пучка, являющегося функциональной единицей гладкой мышцы. ПП обнаруживает постоянные небольшие колебания, обеспечивающие возникновение ПД при достижении КП. Величина ПП меньше, чем в скелетных мышцах. ПД двух основных типов: пикоподобные и ПД с выраженным плато. При удалении из омывающего раствора ионов Na возникают полноценные ПД у гладких мышц. Удаление ионов Са ведет у обратимому угнетению ПД. Свойства гладких мышц Гладкие мышцы являются тоническими. Их сокращения медленные, длительные, но довольно сильные и не требуют больших энергетических затрат. Расслабление мышечных волокон после их сокращения протекает очень медленно. Гладкие мышцы способны сохранять приданную им растяжением длину без изменения напряжения. Возбудимость гладких мышц низкая. Обычно они возбуждаются действием не одного, а нескольких импульсов. При этом даже относительно редкие раздражения могут вызвать стойкое непрерывное сокращение. Скорость проведения импульсов и волны сокращения гладких мышц значительно меньше скелетных (от 2 до 15 смс). Работа гладкой мускулатуры регулируется импульсами, поступающими к ней по вегетативным нервам: меняется уровень ее активности, т. е. сила и частота сокращения. Гладкомышечные волокна способны сокращаться благодаря их растяжению без участия нервных воздействий. 12. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения первичных и вторичных рецепторов, регуляция функции рецепторов. Рецепторы – структурные элементы клеточной мембраны, воспринимающие действие определенного вида раздражителя и запускающие формирование ответной реакции клетки. По назначению рецепторы классифицируют на сенсорные, эффекторные и нейронные. Сенсорные рецепторы – рецепторы, воспринимающие действие адекватного физического или химического раздражителя и запускающие процесс формирования сигнала для посылки в ЦНС или в вегетативный ганглий. Это чувствительные нервные окончания или специальные рецепторные клетки. Восприятие раздражителя осуществляется с помощью преобразования энергии раздражителя в РП, который посредством своего электрического поля обеспечивает возникновение ПД в окончании чувствительного нейрона и посылку сигнала по нервному волокну. Эффекторные – рецепторы, воспринимающие действие гормона или медиатора и запускающие процесс формирования ответной реакции самой клетки. Это рецепторы мышечных и секреторных клеток. Нейронные – постсинаптические рецепторы нейронов, воспринимающие действие медиатора и запускающие процесс обработки информации и ее хранения в нейронах, а также посылку сигналов к другим нейронам ЦНС и приказов к рабочим клеткам. Сенсорные рецепторы разделяют на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, фото, ноцирецепторы. По расположению в организме выделяют экстеро и интерорецепторы, центральные и переферические. По принадлежности к органам чувств зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные. В зависимости от специфичности моносенсорные и полисенсорные. По структурно – функциональной организации и электрофизиологическим особенностям разделяют первичные и вторичные. Первичные представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Их тела расположены в спинальных ганглиях или ганглиях черепных нервов. РП генерирует ПД в пределах одной клетки – сенсорного нейрона. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка эпителиального или нейроэктодермального происхождения, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. РП и ПД возникают в разных клетках. РП формируется в рецепторной клетке, а ПД в окончаниях отростков сенсорного нейрона. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, вкусовые, вестибулярные. По скорости адаптации различают быстро и медленно адаптирующиеся, смешанные и адаптирующие со средней скоростью. Свойства рецепторов.
Регуляция функции рецепторов осуществляется НС и гуморальными Факторами. Нервные центры осуществляют эфферентный контроль за работой вестибулярных, слуховых, обонятельных и мышечных рецепторов. НС может регулировать возбудимость рецепторов изменяя концентрацию гормонов, которые, действуя на белки рецепторной мембраны, изменяют состояние ионных каналов и скорость ферментативных реакций. НС может регулировать силу действующего раздражителя. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЦНС в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и целостных функциональных систем. Интегрирующая роль осуществляется на уровне нейрона, модуля, нервного центра и взаимодействия всех отделов ЦНС, объединяющих все системы организма в единую функциональную систему. Функции ЦНС. Управление деятельностью опорно – двигательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности. Регуляция работы внутренних органов. Регуляция осуществляется посредством вегетативной НС и эндокринной системы: а) в покое – обеспечение гомеостазиса; б) во время работы – приспособительная рекакция деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддержание гомеостаза; Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. Психическая деятельность – идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. ВНД – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение инфы и целенаправленное поведение организма в окружающей среде и обществе. Низшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Осуществляется с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей, регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окр среды. Регуляция функций организма – изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата в соответствии с потребностями организма в различных условиях его жизнедеятельности. Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основным из которых является системный принцип – в регуляции любого показателя организма участвует несколько органов и систем. По уровням различают клеточный, органный, системный и организменный уровни регуляции. Регуляторные механизмы могут локализоваться внутри органов и экстраорганно. Поведенческая регуляция, как и другие механизмы регуляции, направлена на поддержание гомеостаза. Имеется три механизма регуляции: нервный, гуморальный и миогенный. Нервный механизм регуляции. Имеется два вида влияний НС на органы – пусковое и модулирующее. Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое, прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Модулирующее влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния НС. Модулирующее влияние осуществляется несколькими способами: 1. Посредством изменения характера электрических процессов в органе; 2. С помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе; за счет изменения кровоснабжения органа. Гуморальная и миогенная регуляция. Гуморальная регуляция осуществляется при помощи гормонов, метаболитов и медиаторов. Гормоны – БАВ, вырабатываемые эндокринными железами или специализированными клетками, находящимися в различных органах. Гормоны вырабатываются также нервными клетками. Это нейрогормоны, например, гормоны гипоталамуса, регулирующие функции гипофиза. БАВ вырабатываются также неспециализированными клетками – тканевые гормоны. Тканевые гормоны – биогенные амины (гистамин, серотонин), простагландины, кинины оказывают свое действие на клетки посредством изменения их биологических свойств (проницаемости мембран, возбудимости), изменения интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторичных посредников. Они изменяют чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям, поэтому их называют модуляторами регуляторных сигналов. Тканевые гормоны действуют посредством специализированных клеточных рецепторов. Тканевые гормоны изменяют проницаемость клеток, тем самым влияя на развитие ПД. Действие гормонов или парагормонов непосредственно на соседние клетки, минуя кровь называют паракринным. Действие вещества на рецепторы клетки, выделившей это вещество, называется аутокринным. Гормны оказывают два вида влияний: функциональное и морфогенетическое. Функциональное влияние гормонов бывает трех видов: пусковое, модулирующее и пермиссивное. Пусковое влияние – способность гормона запускать деятельность эффектора. Модулирующее влияние – изменение интенсивности протекания процессов в органах и тканях. Модулирующим является и изменение чувствительности к действию других гормонов. Пермисивное влияние – способность одного гормона обеспечивать реализацию эффектов другого гормона. Метаболиты – продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций. Это аминокислоты, нуклеотиды, коферменты, кислоты: угольная, молочная, пировиноградная, адреналиновая, ионный сдвиг, изменение рН. Метаболиты действуют в основном как местные регуляторы, но могут влиять на другие органы и ткани, а также на активность нервных центров. Миогенный механизм регуляции. Сущность миогенного механизма состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращения. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого органа, а значит, и от его растяжения. Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, при действии холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивается поток афферентных импульсов в ЦНС, это ведет к выбросу гормонов, повышающих интенсивность обмена веществ, и следовательно, к увеличению теплопродукции. Нервная и гуморальная регуляция тесно связаны, но различаются рядом свойств.
Нервизм. Почву для концепции нервизма подготовил Декарт, выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Гофман сформулировал гипотезу о влиянии нервов на все перемены в здоровом и больном состоянии. Согласно Куллену, все процессы в здоровом и больном организме регулирует нервный принцип, действующий через головной мозг посредством нервов – проводников нервной деятельности. По мнению Мухина, все человеческое тело можно рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела существуют вследствие нервов как управляющих их способностями. Согласно Боткину, организм – целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Павлов обосновал представление о трофическом влиянии НС на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль НС в регуляции секреции желез ЖКТ, ввел понятие об условных рефлексах и на их основе создал учение о ВНД. Совокупность синаптически связанных нейронов, обеспечивающих приспособительную регуляцию функций органов или группы органов согласно потребностям организма, составляет нервный центр. Системный принцип регуляции. Заключается в том, что различные показатели организма поддерживаются на оптимальном уровне с помощью многих органов и систем. Системы органов объединяются в различные функциональные системы. Функциональная система – динамическая совокупность органов и систем органов, объединяющихся для достижения организмом полезного результата. Выделяют гомеостатические и поведенческие функциональные системы. Гомеостатические обеспечивают поддержание на оптимальных для метаболизма уровнях различных показателей организма. Это достигается посредством изменения интенсивности работы внутренних органов. Полезным результатом поведенческой функциональной системы является удовлетворение биологических потребностей, социальный и бытовой успех. Типы регуляции функций организма. По времени включения регуляторных механизмов относительно момента изменения величины регулируемого показателя организма имеется два типа регуляции: по отклонению и по опережению. Регуляция осуществляется с помощью обратной отрицательной связи: отклонение любого показателя от норма включает регуляторные механизмы, устраняющие это отклонение. Регуляция по отклонению основана на циклическом механизме, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует регуляторные механизмы для восстановления его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению осуществляется при помощи обратной отрицательной связи, обеспечивающей разнонаправленной влияние: усиление функций органов при ослаблении показателей, и ослабление их деятельности при чрезмерном усилении и увеличения показателей организма. Положительная обратная связь оказывает только однонаправленное действие, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения показателя на основе инфы, поступающей о возможном изменении показателя в будущем. В основе регуляции по опережению лежит механизм условного рефлекса. |