АНАТОМИЯ ЦНС - УЧЕБНИК. Институт сферы обслуживания и предпринимательства (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного
 Скачать 4.04 Mb.
|
|
Лекция 3 МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Выделяют твёрдую, паутинную и мягкую мозго- вые оболочки. Самой наружной является твёрдая мозговая оболочка, под ней рас- положена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращённая с поверхностью мозга. Мягкая оболочка непосредственно прилегает к поверхности мозга. Она как бы «окутывает мозг», заходя во все борозды, и отделена от пау- тинной оболочки субарахноидальным пространством, заполненным цереб- роспинальной жидкостью. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереб- роспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг бук- вально плавают. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы. Субарахноидальное пространство формирует расширения, или цис- терны, заполненные ликвором. Выделяют мостомозжечковую (большую) цистерну, хиазмальную цистерну, конечную цистерну (спинного мозга). От твёрдой мозговой оболочки паутинная отделена капиллярным субдуральным пространством. Она имеет в своём составе два листка. На- ружный листок прикрепляется к черепу изнутри и выстилает внутренний канал позвоночника, составляя их надкостницу. Внутренний листок сра- щён с наружным, образуя в местах сращения так называемые мозговые си- нусы – ложа – для оттока венозной крови от мозга и головы. Между на- ружным листком и костями черепа и позвонками находится эпидуральное пространство. 14 Лекция 4 РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ОСОБЕННОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПЛОДА 1. Филогенез (эволюционное развитие) центральной нервной системы Филогенез – это процесс исторического развития живой природы, отдельных групп организмов или органов и систем. Это результат эволю- ционного изменения различных форм органического мира (в данном слу- чае – нервной системы) в процессе эволюции. Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гумораль- ных механизмов. При этом под действием какого-либо фактора внешней или внутренней среды увеличивается выработка регуляторных молекул, которые выделяются непосредственно во внутриклеточную жидкость и по- ступают к рабочей органелле путём диффузии. Только после этого форми- руется ответная реакция на причинный фактор. Такой способ регуляции ограничивает приспособительные возможности организма. У всех современных высокоорганизованных животных при единой нейрогуморальной регуляции функций организма ведущая роль принадле- жит нервной системе. Филогенез нервной системы, т.е. её эволюционное развитие, предположительно, происходил в несколько этапов: I этап – образование сетевидной (диффузной) нервной системы. На этом этапе нервная система кишечнополостных, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединя- ются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно прони- зывающую всё тело животного. При раздражении любой точки тела воз- буждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движе- нием всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта. Рис. 8. Диффузная нервная система 15 II этап – формирование ганглионарной (узловой) нервной системы. На этом этапе нервные клетки беспозвоночных сближаются в от- дельные скопления или группы. Из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы (центры), а из скоплений отростков – нервные стволы (нер- вы). При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они полу- чают определённое направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмен- та, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные им- пульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сег- мента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперёд соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь про- образом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является со- хранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии уз- лов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы. Процесс централизации происходил двумя путями: с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви). Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии со- средоточиваются в одном или двух-трёх местах, оказалась малоперспек- тивной в эволюционном плане. Из животных, имеющих несимметричную ЦНС, только осьминоги достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись выше сенсорной психики. Рис. 9. Узловая (радиальная) нервная система 16 При формировании ЦНС лестничного типа (как, например, у плана- рий) ганглии формируются в каждом сегменте тела и соединяются между собой, а также с сегментами верхних и нижних уровней посредством про- дольных стволов. На переднем конце нервной системы развиваются нерв- ные узлы, отвечающие за восприятие информации от передней части тела, которая в процессе движения первой и чаще сталкивается с новыми стиму- лами. В связи с этим головные ганглии беспозвоночных развиты сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетатив- ной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев. Рис. 10. Узловая (лестничная) нервная система III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сег- ментам туловища – туловищный мозг. Появление туловищного мозга свя- зано с усложнением и совершенствованием движений, требующих коор- динированного участия мышечных групп разных сегментов тела. Рис. 11. Трубчатая нервная система 17 IV этап связан с образованием головного мозга. Этот процесс на- зывается цефализацией. Дальнейшая эволюция ЦНС связана с обособлени- ем переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено раз- витием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям оби- тания. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Развитие заднего пузыря происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов, воспринимающих звук и положение тела в пространстве (VIII пара головных нервов). Эти два вида анализаторов наиболее важны для ориентации в водной среде и являются, вероятно, эволюционно наибо- лее ранними. Так как на этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – ды- хательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализа- ция сохраняется и у человека, у которого вышеуказанные центры распола- гаются в продолговатом мозге. Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг, состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг, являющийся пере- ходным между головным и спинным мозгом. На втором этапе цефализации произошло развитие второго первич- ного пузыря под влиянием формирующегося здесь зрительного анализато- ра; этот этап также начался ещё у рыб. На третьем этапе цефализации формировался передний мозг, кото- рый впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обоня- тельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделил- ся на промежуточный и конечный мозг. Таламус стал интегрировать и ко- ординировать сенсорные функции организма, базальные ганглии конечно- го мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализато- ра, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта. V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций. Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых вы- ростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функ- цию переработки обонятельной информации, называется древней корой. 18 У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной по- верхности височной доли (переднее продырявленное вещество и смежные с ним участки), функционально она входит в лимбическую систему и отве- чает за инстинктивные реакции. Начиная с амфибий происходит образование базальных ганглиев и так называемой старой коры и повышается их значимость в формирова- нии поведения. Старая кора, как и древняя, состоит только из 2-3 слоёв нейронов. С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитаю- щих и расширили их адаптационные возможности. Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры. Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако сильнее всего неокортекс развит у млекопитаю- щих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и ста- рой коры. Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более вы- сокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости. Рис. 12. Головной мозг человека 19 Рис. 13. Относительные размеры отделов головного мозга у различных позвоночных – трески (А), лягушки (Б), аллигатора (В), гуся (Г), кошки (Д), человека (Е): 1 – зрительная доля среднего мозга; 2 – конечный мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – промежуточный мозг 2. Онтогенез центральной нервной системы Онтогенез – процесс индивидуального развития организма от мо- мента его зарождения до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определённых последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов ин- дивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют эмбриональный и постэмбриональный пе- риоды. Первый охватывает время от оплодотворения до рождения, второй – от рождения до смерти. Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит дифференцировка заро- дышевых листков, затем из клеток эктодермального зародышевого листка 20 образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Её края в результате не- равномерного размножения её клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются – образуется медуллярная трубка. Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. В дальнейшем из задней её части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интен- сивно, – головной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краёв (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, ко- торая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой – ганглиозную пластинку. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга. Рис. 14. Этапы формирования нервной трубки: А – нервная пластинка; Б – нервный желобок; В – нервная трубка; 1 – эктодерма; 2 – мезодерма; 3 – энтодерма; 4 – хорда; 5 – ганглиозная пластинка; 6 – мезенхима; 7 – нервная трубка; 8 – нервный желобок; 9 – нервный валик; 10 – нервная пластинка Из заднего отрезка нервной трубки развивается спинной мозг, из пе- реднего – головной мозг. Из вентрального отдела трубки образуются пе- редние столбы серого вещества спинного мозга, из дорсального отдела возникают задние столбы серого. 21 Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря – ар- хэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем задний пузырь делится ещё на два – средний и ромбовидный пузыри. Таким образом, образовавшиеся три пу- зыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою оче- редь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продол- говатый, или добавочный, мозг. Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы: – передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга; – ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг. Рис. 15. Стадии трёх и пяти пузырей головного мозга: А (3 ½ недели): 1 – передний мозг; 2 – средний мозг; 3 – ромбовидный мозг; Б (4 недели): 1 – конечный мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – средний мозг; 4 – задний мозг; 5 – добавочный мозг 22 Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной ще- лью на два полушария. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – изви- лины, отделённые друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Задняя часть переднего пузыря остаётся неразделённой и называется промежуточным мозгом. Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться. На уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб. Теменной и затылочный прогибы обра- щены наружу, а мостовой – внутрь. Рис. 16.Этапы развития головного мозга человека 23 Лекция 5 НЕЙРОНЫ И ГЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ. ОБРАЗОВАНИЕ МИЕЛИНОВЫХ ОБОЛОЧЕК 1. Нейроны Нервная ткань – основная ткань нервной системы. Элементы нерв- ной ткани в процессе филогенеза животных приобрели высокую возбуди- мость и способность быстро проводить нервные импульсы. Нервная ткань имеет сложное строение. В её состав входят нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительнотканные элементы. Рис. 17. Нервная ткань Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нейрон –это сложно устроенная высокоспециализиро- ванная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками. Рис. 18.Морфологическое строение нейрона 24 На клеточном уровне каждый нейрон состоит из тела, отростков (дендриты и аксон) и нервных окончаний, или синапсов, с помощью кото- рых нервные клетки взаимодействуют между собой и с рабочими органами. От тела нейрона отходит один длинный отросток (аксон) и короткие ветвящие отростки – дендриты. Эти отростки дифференцированы по строению и функциям. Рис. 19.Строение нейрона: 1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – сателлит ядрышка; 4 – дендрит; 5 – эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля); 6 – синаптическое окончание; 7 – ножка астроцита; 8 – гранулы ДНК; 9 – липофусцин; 10 – аппарат Гольджи; 11 – митохондрия; 12 – аксонный холмик; 13 – нейрофибриллы; 14 – аксон; 15 – миелиновая оболочка; 16 – перехват Ранвье; 17 – ядро шванновской клетки; 18 – шванновская клетка в области нервно-мышечного синапса; 19 – ядро мышечной клетки; 20 – нервно-мышечное соединение; 21 – мышца Морфологические отличия дендритов от аксонов: 1. У отдельного нейрона имеется несколько дендритов, аксон всегда один. 2. Дендриты всегда короче аксона. Если размеры дендритов не пре- вышают 1,5–2 мм, то аксоны могут достигать 1 м и более. 25 3. Дендриты плавно отходят от тела клетки и постепенно истончают- ся. Аксон, резко отходя от сомы нейрона, сохраняет постоянный диаметр на значительном протяжении. 4. Дендриты никогда не имеют мякотной оболочки. Аксоны часто окружены миелином. Строение нервных клеток на субклеточном уровне принципиально схоже со строением других видов клеток, хотя специализация нейронов обусловливает некоторые особенности. 2. Классификация нейронов а) б) в) г) Рис. 20.Классификация и виды нейронов: а – сенсорные нейроны:1 – биполярный; 2 – псевдобиполярный; 3 – псевдоуниполярный; б – двигательные нейроны: 4 – пирамидная клетка; 5 – мотонейроны спинного мозга; 6 – нейрон двойного ядра; 7 – нейрон ядра подъязычного нерва; в – симпатические нейроны: 8 – нейрон звёздчатого ганглия; 9 – нейрон верхнего шейного ганглия; 10 – нейрон бокового рога спинного мозга; г – парасимпатические нейроны: 11 – нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 – нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 – нейрон ресничного узла |