АНАТОМИЯ ЦНС - УЧЕБНИК. Институт сферы обслуживания и предпринимательства (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного
 Скачать 4.04 Mb.
|
|
Ассоциативные нервные волокна Ассоциативные нервные волокна соединяют участки серого вещест- ва (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга, различные функ- циональные центры. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волок- на (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки воло- кон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество со- седних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные), дуго- образно изгибаются в виде буквы U и называются U-образными волокнами большого мозга. Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество по- лушария (за пределы коры), называют экстракортикальными. Длинные ас- социативные волокна связывают участки серого вещества одного полуша- рия, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). 86 Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно выделить методом расщепления на препарате. К длинным ассоциативным путям от- носятся: верхний продольный пучок, который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок,лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючковидный пучок, который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной до- ли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого ве- щества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, ла- теральные, задние собственные пучки спинного мозга (межсегментные пучки)и располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки – далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга. Комиссуральные (спаечные) нервные волокна Комиссуральные нервные волокна соединяют серое вещество право- го и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин моз- га с целью координации их функций. Комиссуральные волокна из одного полушария в другое проходят, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млеко- питающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга (neopallium), корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лу- чистость мозолистого тела. Коммиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и лево- го полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные (большие) шипцы. В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, те- менных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозо- листого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют ко- ру затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полуша- рий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные (малые) щипцы. Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга и в спайке свода. Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, – это пучки, соединяющие друг с дру- гом переднемедиальные участки коры височных долей обеих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки на- ходятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных воло- кон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной 87 стороны мозга к другой. В спайке свода проходят комиссуральные волок- на, которые связывают участки коры правой и левой височных долей по- лушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов. Проекционные нервные волокна Проекционные нервные волокна соединяют нижележащие отделы мозга (спинного) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с ба- зальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих коры большо- го мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на эк- ран, где происходит высший анализ поступивших сюда импульсов, созна- тельная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон. Восходящие проекционные пути,афферентные, чувствительные, несут в головной мозг, к его высшим центрам (к коре), импульсы, возник- шие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, от внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восхо- дящие проекционные пути подразделяются на три группы. 1. Экстероцептивные пути (от лат. exter, exterus – наружный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (от органов зрения, слуха, вку- са, обоняния). 2. Проприоцептивные пути (от лат. proprius – собственный) прово- дят импульсы от органов движения (мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений. 3. Интероцептивные пути (от лат. interior – внутренний) проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механоре- цепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсив- ность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах. Нисходящие проекционные пути,эффекторные, эфферентные, проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отде- лам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам (передних рогов) спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы: 1) главный двигательный, или пирамидный, путь, tractus pyramidalis (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути), несёт импульсы произвольных движе- ний из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей, через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга; 2) экстрапирамидные двигательные пути (tractus rubro- spinalis, tractus vestibulospinalis) передают импульсы от подкорковых цен- тров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам. 88 Экстероцептивные проводящие пути Проводящий путь болевой и температурной чувствительности – ла- теральный спинно-таламический путь. Рецепторы первого (чувствитель- ного) нейрона в составе пути, воспринимающие чувство боли, температур- ное чувство, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третье- го нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувст- вительной клетки лежит в спинномозговом узле, а центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и за- канчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, лежащего в заднем роге, направляется на противоположную сторону спин- ного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинно- го мозга пучок поднимается в продолговатый мозг, где он располагается кзади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружно- го края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсом на клетках дорсального латерально- го ядра таламуса. Здесь лежат тела клеток третьего нейрона, отростки кле- ток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в соста- ве веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый ве- нец, достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной из- вилины, где заканчиваются синапсами с клетками четвёртого слоя (внут- ренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образу- ют таламокорковые пучки, таламотеменные волокна. Поскольку лате- ральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путём(все волокна второго нейрона переходят на противо- положную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на проти- воположной стороне тела ниже места повреждения. Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-тала- мический путь, несёт импульсы от кожи, где лежат рецепторы, восприни- мающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в постцен- тральную извилину, где располагается корковый конец анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а центральные их отростки в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами с клетками вто- рого нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в перед- ний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своём пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в та- ламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего 89 нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают четвёртого слоя коры постцентральной извилины. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идёт в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на проти- воположной стороне не исчезает полностью, как в случае с болевой чувст- вительностью, а только снижается. Необходимо отметить, что не все во- локна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противопо- ложную сторону в спинном мозге. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляет- ся в продолговатом мозге. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления называется так, поскольку несёт импульсы мышечно- суставного чувства к коре головного мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппара- та в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценивать положение частей тела (конечностей) в пространстве во время движения и дают возможность проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегруд- ных, шейных отделах тела человека и верхних конечностей. Аксоны, за- нимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Гол- ля), несут проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчива- ются синапсами на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго ней- рона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрёст медиальных волокон. Пучок волокон, обращённых в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон, ко- торые являются начальным отделом медиальной петли. Волокна медиаль- ной петли в мосту располагаются в задней его части (покрышке), почти на 90 границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного те- ла), в покрышке среднего мозга и заканчиваются в дорсальном латераль- ном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лу- чистого венца достигают постцентральной извилины. Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидно- го ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок – зад- ние наружные дугообразные – направляется в нижнюю мозжечковую нож- ку своей стороны и заканчивается в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка – передние наружные дугообразные волокна – ходят вперед, пере- ходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дуговые волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку. Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещен- ный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозго- вого ствола – на противоположной стороне) теряется представление о со- стоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в про- странстве, нарушается координация движений. Наряду с проприоцептивным проводящим путём, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающей равновесие тела, без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга). Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) передаёт про- приоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Те- ла клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудно- го ядра (столб Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно- мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю моз- жечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно- мозжечковый путь заканчивается. Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает одного из экстрапирамидных центров (красного ядра), по- лушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга (коры полушарий большого мозга). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой 91 полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро моз- жечка. Из коры червя и зубчатого ядра импульс через верхнюю мозжечко- вую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи моз- жечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зуб- чатого аксона его клетки через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону. Переключив- шись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, су- хожилиях, суставных капсулах, а центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны и поднимаются вверх до уровня пере- шейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно- мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю моз- жечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передне- верхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещённый путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцеп- тивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно- мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину). Главный двигательный, или пирамидный, путь. К пирамидному пути (trаctus pyramidalis) относится система волокон, по которым двига- тельные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двига- тельным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а из них – к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также положение пучков в канатиках спинного мозга, пирамидный путь подраз- деляют на три части: 1) корково-ядерный путь – к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь – к ядрам пе- редних рогов спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пи- рамидный) путь – также к передним рогам спинного мозга. 92 Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков гиганто- пирамидных клеток, которые из коры нижней трети предцентральной из- вилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через её колено. Да- лее волокна корково-ядерного пути лежат в основании ножки мозга, обра- зуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают средние 5 3 основания ножки моз- га. Начиная со среднего мозга и далее в мосту и продолговатом мозге во- локна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV – в среднем мозге; V, VI, VII – в мосту; IX, X, XI, XII – в продолговатом мозге. В этих ядрах корко- во-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомя- нутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют. Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пу- ти также начинаются от гигантопирамидных клеток предцентральной из- вилины, её верхних 3 2 . Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть её задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральное от корково-ядерного пути. Далее корково- спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики – пирамиды. В нижней части про- долговатого мозга часть волокон спинномозгового пути переходит на про- тивоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекрёста пирамид (моторный перекрёст) получила назва- ние латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Те во- локна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образова- нии перекрёста пирамид, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково- спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга, и за- канчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюцион- ном плане, чем латеральный. Он спускается преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к 93 следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при односто- роннем поражении спинного (или головного) мозга ведёт к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, ле- жащих ниже места повреждения. Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе пе- редних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц. |