АНАТОМИЯ ЦНС - УЧЕБНИК. Институт сферы обслуживания и предпринимательства (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного
 Скачать 4.04 Mb.
|
|
Нижняя поверхность полушария. Рельеф нижней поверхности по- лушария очень сложен. Передние отделы нижней поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, пере- ходящие одна в другую без заметных границ. 65 Рис. 51.Борозды и извилины нижней поверхности полушарий мозга: 1 – обонятельная борозда; 2 – прямая извилина; 3 – глазничные борозды; 4 – глазничные извилины (вариабельны); 5 – нижняя височная борозда; 6 – парагиппокампальная (коллатеральная ) борозда; 7 – парагиппокампальная извилина; 8 – височно-затылочная борозда; 9 – шпорная борозда На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и па- раллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная бо- розда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее от обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничны- ми бороздами на несколько вариабельных по форме, расположению и раз- мерам глазничных извилин. В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо видна кол- латеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от пара- гиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца колла- теральной борозды находится носовая борозда, ограничивающая с лате- ральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины – крю- чок. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно- височная извилина. 66 Между этой извилиной и расположенной кнаружи от неё латераль- ной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная бороз- да. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга. Рис. 52.Островковая доля: 11 – круговая борозда; 12 – центральная борозда; 13 – длинная извилина; 14 – короткие извилины; 15 – порог Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для фор- мирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции и другие, выделяют под названием «лимбическая система». Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развивают- ся из нижних отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхно- сти лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также по- ясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая, из- вилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхож- дения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций. 67 Строение коры большого мозга Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium), представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причём на выпуклые части извилин прихо- дится 3 1 , а на боковые и нижние стенки борозд – 3 2 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки. Обычно кора имеет несколько бóльшую толщину на выпуклой поверхности извилин по срав- нению с боковыми бороздами и дном борозд. Рис. 53.Слои коры I – молекулярный. Клеток мало, состоит в основном из горизонталь- ных волокон восходящих аксонов, в том числе неспецифические афферен- ты от таламуса, а также в этом слое заканчиваются ветви апикальных (вер- хушечных) дендритов 4 слоя коры. II – наружный зернистый. Состоит из звёздчатых и мелких пирами- дальных клеток, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях, т.е. участ- вует в соединении различных слоёв коры. III – наружные пирамиды. Этот слои имеет два подслоя. Внешний состоит из более мелких клеток, которые осуществляют связь с соседними участками коры, особенно хорошо развит в зрительной коре. Внутренний подслой содержит более крупные клетки, которые участвуют в образова- нии коммиссуральных связей (связи между двумя полушариями). 68 IV – внутренний зернистый. Включает клетки зернистые, звёздчатые и мелких пирамид. Их апикальные дендриты поднимаются в 1 слой коры, а базальные ( от основания клетки) – в 6 слой коры; таким образом участву- ют в осуществлении межкорковой связи. V – ганглиозный. Его основу составляют гигантские пирамиды (клет- ки Беца). Их апикальный дендрит простирается до 1 слоя, базальные денд- риты идут параллельно поверхности коры, а аксоны образуют проекцион- ные пути к базальным ядрам, стволу и спинному мозгу. VI – полиморфный. В нём присутствуют клетки различной формы, но преимущественно – веретёнообразные. Их аксоны идут вверх, но в боль- шей мере вниз и образуют ассоциативные и проекционные пути, перехо- дящие в белое вещество головного мозга. Цито- и миелоархитектоника мозга Как впервые показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распре- деление нервных клеток в коре обозначается термином«цитоархитекто- ника».Оказалось, что более или менее однородные по своим морфологи- ческим признакам нервные клетки (нейроны) располагаются в виде от- дельных слоёв. Даже невооруженным глазом на срезах полушарий в об- ласти затылочной доли заметна слоистость коры: чередующиеся серые густоклеточные и светлые, с преобладанием волокон полосы. В каждом клеточном слое, помимо нервных и глиальных клеток, располагаются нервные волокна – отростки (аксоны) клеток данного слоя или других кле- точных слоёв либо отделов мозга (проводящие пути). Строение и плот- ность залегания волокон неодинаковы в различных отделах коры. Особен- ности распределения волокон в коре головного мозга определяют терми- ном«миелоархитектоника».Волоконное строение коры (миелоархитекто- ника) в основном соответствует клеточному её составу (цитоархитектони- ке). Типичным для новой коры большого мозга взрослого человека являет- ся расположение нервных клеток в виде семи слоёв (пластинок). На меди- альной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой и древней коры, имеющей двухслойное и трёхслойное строение. Исследования, проведённые в конце XIX и начале XX вв. учёными разных стран, позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман вы- делил в коре 52 цитоархитектонических поля. Ф. Фогт и О. Фогт с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитек- тонических участков. 69 Рис. 54.Цитоархитектонические поля коры полушарий На рисунке 54: 1, 2, 3 – ядра общей чувствительности (температур- ной, болевой, осязательной и проприоцептивной); 4, 6 – ядро двигательно- го анализатора; 8 – премоторное поле; 46 – сочетанный поворот головы и глаз. Это ядро принимает импульсы от рецепторов мышц глазного яблока и от представительства в коре сетчатки глаза (от поля 17); 5, 7 – стереогно- зии. В этот центр проецируются рецепторы верхней конечности для узна- вания предметов на ощупь; 40 – праксии. Осуществление всех сложных комбинированных движений, приобретённых в результате практической деятельности, преимущественно профессиональной; 41, 42, 52 – ядро слу- хового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приво- дит к полной утрате слуха; 41 – первичное поле, оно воспринимает им- пульсы; 42 – психологическое поле, слуховая память; 52 – оценочное поле, с его помощь ориентируемся в пространстве; 17, 18, 19 – ядро зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сет- чатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины тела. Поэтому полная корковая слепота на- ступает при поражении центров обоих полушарий; 17 – первичное поле; 18 – психологическое; 19 – оценочное; А, Е, 11 – ядро обонятельного ана- лизатора, расположено в наиболее древних структурах коры больших полушарий (в крючке и гиппокампе); 43 – ядро вкусового анализатора; 44 – ядро двигательного анализатора письменной речи, иннервирует тон- кие мышцы кисти и пальцев. У левшей данный центр находится в правом полушарии; 45 – ядро двигательного анализатора устной речи (Брока). Ин- нервирует мышцы гортани, языка, губ и другие, участвующие в артикуля- ции; 47 – речевой анализатор пения, позволяет произносить слова нараспев Используется для восстановления речи у детей с заиканием; 22 – ядро чувствительного анализатора слуховой речи (Вернике), воспринимаем и Цитоархитектонические поля коры полушарий (медиальная поверхность) Цитоархитектонические поля коры полушарий (верхнелатеральная поверхность) 70 различаем речь на слух, его разрушение – сенсорная афазия; 39 – ядро чув- ствительного анализатора зрительной речи, воспринимаем и различаем бу- квы и символы на бумаге с помощью органов зрения. На основании исследований структуры головного мозга, в основу ко- торых был положен эволюционный принцип, сотрудниками Института мозга в России созданы подробные карты цитоархитектонических полей мозга человека (Филимонов И.Н., Саркисов С.А., 1954). Работами по изучению вариабельности строения мозга показано, что его масса не свидетельствует о состоянии интеллекта человека. Так, масса мозга И.С. Тургенева была 2012 г., а другого выдающегося писателя – А. Франса – только 1017 г. Локализация функций в коре полушарий большого мозга Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определённых участков коры полуша- рии большого мозга у животных нарушаются определённые функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людь- ми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарии большого мозга. Всё это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных фи- зиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных её участках – цито- и миелоархи- тектоники коры. Начало таких исследований было положено в 1874 г. ки- евским анатомом В.А. Бецем. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Он показал, что корковый конец анализаторов – это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нервных кле- ток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определённого периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и ин- теграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по пе- риферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них соверша- ются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функ- цию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализа- торов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми на- ходятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализа- торам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функ- ций в коре полушарий большого мозга (И.П. Павлов). 71 Положение некоторых корковых концов различных анализато- ров (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека в соответствии с цитоархитектоническими картами 1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней темен- ной дольки (поле 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро корко- вого анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осяза- тельной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, сле- дующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различ- ных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствитель- ности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с проти- воположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецептор- ные поля различных участков тела человека спроецированы таким обра- зом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чув- ствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наибо- лее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей. Рис. 55. Чувствительный гомункулус На рисунке 55 показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез по- лушария (схема). 72 2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так на- зываемой двигательной области коры, к которой относятся предцентраль- ная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В пятом слое коры предцентральной извилины залегают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П. Павлов отно- сил к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинно- мозговых нервов. Причём в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних ко- нечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двига- тельные центры, регулирующие деятельность мышц лица. Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцен- тральной извилине «вверх ногами». В связи с тем, что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спин- ным мозгом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетны- ми мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий. Рис. 56. Двигательный гомункулус 73 На рисунке 56 показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез полуша- рия (схема). Двигательную область коры полушарий большого мозга И.П. Пав- лов называл также рецепторной, так как здесь также происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецеп- торами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и сус- тавных капсулах. 1. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного пово- рота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отде- лах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступле- нии в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глаз- ного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анали- затора. 2. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глу- бокие слои цитоархитектонического поля 40), находится ядро двигатель- ного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществ- лении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движе- ний. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей – только в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жиз- ни в результате практической деятельности и накоплении опыта. Осущест- вление целенаправленных движений происходит за счёт образования вре- менных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения – апраксии (praxis – практика). 5. В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому прису- ща функция узнавания предметов на ощупь, – стреогнозии. Корковый ко- нец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет со- бой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии. По- ражение поверхностных слоёв коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувстви- тельности при этом сохранены. 74 6. В глубине латеральной борозды, на обращённой к островку по- верхности средней части верхней височной извилины (там, где видны по- перечные височные извилины, или извилины Гешля), находится ядро слу- ховогоанализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одно- стороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой. 7. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализато- ра правого полушария связано проводящими путями с латеральной поло- виной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответ- ственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и меди- альной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анали- затора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора при- водит к полной корковой слепоте. Поражение поля 18, находящегося не- сколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум пре- дыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой ок- ружающей обстановке. 8. На нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка (поля А и Б), и отчасти в области гиппокампа (поле 11) находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при пораже- нии коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела. Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они спе- циализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, но определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы (за исключением речи, слова – слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе и той социальной среды, в которой находится человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений. 75 Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловле- на развитием речи. И.П. Павлов так определил первую и вторую сигналь- ные системы: «Если наши ощущения и представления, относящиеся к ок- ружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестетические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительно- сти и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку – орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в самом себе». Речь, а вместе с ней и сознание – это филогенетически наиболее мо- лодые функции мозга. В связи с этим корковые концы анализаторов наи- менее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако в коре большого мозга можно выделить опре- делённые участки, которым присущи строго определённые речевые функ- ции. Так, анализаторы двигательной речи (устной и письменной) распола- гаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует ука- зать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализу- ются в левом полушарии, а у левшей – в основном в правом. |