АНАТОМИЯ ЦНС - УЧЕБНИК. Институт сферы обслуживания и предпринимательства (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного
 Скачать 4.04 Mb.
|
|
I. В зависимости от числа отростков, отходящих от тела клет- ки (морфологически): 1) мультиполярные нейроны – состоят из тела, нескольких отходя- щих от него дендритов и одного аксона; 2) биполярные нейроны – состоят из тела, аксона и одного дендрита; 3) униполярными называются нейроны, воспринимающие возбужде- ние за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. От тела этих клеток отходит один от- росток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдо- униполярными. 26 II. В зависимости от формы 1) пирамидные клетки; 2) веретенообразные клетки; 3) корзинчатые клетки; 4) звёздчатые клетки (астроциты). III. По функциям: 1) сенсорные (чувствительные); 2) эффекторные (двигательные и вегетативные, эфферентные); 3) вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Сре- ди них особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоя- тельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень ак- тивности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность; 4) секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выде- ляющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза). IV. В зависимости от выполняемых функций различают нейроны: 1) рецепторные (чувствительные, вегетативные); 2) эффекторные (двигательные, вегетативные); 3) сочетательные(ассоциативные). V. По наличию или отсутствию миелиновой оболочки: 1) миелинизированые; 2) немиелинизированные. VI. По основному медиатору: 1) адренергические; 2) холинергические; 3) серотонинергические. VII. По влиянию: 1) возбуждающие; 2) тормозящие. Рис. 21. Нейроциты 27 Основные функции нейрона: восприятие раздражения, генерация нервного импульса, проведение возбуждения, анализ сигналов, формиро- вание ответной реакции. Рис. 22.Схематическое строение нейрона: I – сенсорный нейрон: 1 – окончания нейрона; 2 – аксон; 3 – ядро; 4 – тело клетки; 5 – дендрит; 6 – миелиновая оболочка; 7 – рецептор; 8 – орган; 9 – неврилемма; II – двигательный нейрон:1 – дендриты; 2 – аксон; 3 – концевая бляшка; 4 – перехват Ранвье; 5 – ядро шванновской клетки; 6 – шванновская клетка; III – вставочный нейрон:1 – аксон; 2 – дендриты; 3 – ядро; 4 – тело клетки; 5 – дендрон 3. Глиальные клетки Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогатель- ными клетками, которые называются глиальными. Количество глиальных клеток в ЦНС в 5–10 раз превышает количество нейронов. Глиальные клетки бывают 4 типов: Три типа клеток – олигодендроциты,астроциты и эпендимные клетки – относятся к нейроглиальным клеткам, т.е. имеют общее проис- хождение с нейронами, но в отличие от них способны к регенерации. Клетки 4 типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировав- шими из кровотока в ткани мозга. 1. Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС. 2. Астроциты имеют звёздчатую форму. Обеспечивают нейроны пи- тательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функ- ция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, препятствующего поступлению из крови вредных веществ (за- щитная функция). 28 3. Эпендимные клеткиобразуют непрерывную выстилку стенок же- лудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Выполняют транс- портную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спин- номозговой жидкости. 4. Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отро- стков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, уда- ляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии. Основные отличия глиальных клеток от нейронов: 1. Глиальные клетки имеют только один тип отростков, в то время как нейроны имеют два типа отростков – аксоны и дендриты. 2. Глиальные клетки не могут генерировать потенциал действия, как нейроны. 3. Глиальные клетки не имеют химических синапсов, как нейроны. 4. Глиальные клетки, в отличие от зрелых нейронов, способны к де- лению. 5. Число глиальных клеток в центральной нервной системе в 10–50 раз больше, чем нейронов. Рис. 23.Глия Связь между нервными клетками осуществляется через синапсы. Синапс – место контакта нейронов друг с другом и с другими клет- ками. Это специализированный контакт, через который осуществляется со- единение нейронов или соединение межу нейронами и эффекторами через специализированный контакт, поляризованная передача из нейрона возбу- ждающих или тормозящих влияний на другие целостные элементы. Нервные клетки соединяются друг с другом только путём контакта – синапса. 29 По механизму передачи сигнала синапсы делятся на химические и электрические. Электрические синапсы находятся там, где нужна быстрая передача. Они биполярные, симметричные, проводят только возбуждение и возбуж- дением могут охватывать сразу несколько нейронов. Химические синапсы очень специфические, не симметричные, одно- сторонние, между мембранами имеется щель. На прохождение щели ухо- дит время. В отличие от электрических проводят как возбуждение, так и торможение. По топологии: аксодендритические синапсы – аксон оканчивается на дендрите; аксосоматические синапсы – образуется контакт между аксоном и телом нейрона; аксо-аксональные синапсы – контакт устанавливается между ак- сонами. В этом случае аксон может образовать синапс только на немиели- низированной части другого аксона; дендродендритические синапсы. По эффекту синапсы делятся на возбуждающие и тормозные. По медиаторам: холинэргические; адренэргические; ГАМК-эргические. дофаминэргические. Рис. 24.Синапс. Строение синапса 30 В любом случае между нейроном и последующей клеткой образуется специфический контакт. Синапс состоит из пресинаптической бляшки (расширение терминали аксона), оканчивающейся пресинаптической мем- браной, и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинапти- ческой клетки, лежащего под синаптической бляшкой). Между пресинап- тической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель. От её величины зависит тип передачи информации через синапс. Ес- ли расстояние между мембранами нейронов не превышает 2–4 нм или они контактируют между собой, то такой синапс является электрическим, по- скольку подобное соединение обеспечивает низкоомную электрическую связь между этими клетками, позволяющую электрическому потенциалу непосредственно или электротонически передаваться от клетки к клетке. Доля электрических синапсов в ЦНС позвоночных очень мала. Чаще всего мембраны нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены обычным межклеточным пространст- вом – щелью шириной примерно 20 нм (смежное соединение). Такая смежность мембран облегчает перемещение из одной клетки в межклеточ- ную щель химических веществ (ионов, метаболитов нейронов), которые оказывают влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних нейронов. Эти соединения нейронов относят к химическим синапсам. В пресинаптическом окончании химического синапса находятся пу- зырьки (везикулы), содержащие вещество (передатчик), называемое ме- диатором. В момент прихода к синаптической бляшке электрического им- пульса везикулы открываются в пресинаптическую щель, выбрасывая туда медиатор. Медиатор диффундирует через щель и на постсинаптической мембране взаимодействует с рецептором, специфически чувствительным к медиатору, при этом возникает постсинаптический потенциал. Исключе- нием из данного правила являются пептидергические нейроны, не имею- щие в пресинаптической области везикул, так как медиатор-пептид синте- зируется в соме нейрона и транспортируется по аксону в зону контакта. Таким образом, информация в нервной системе передаётся только в одном направлении (от пресинаптического нейрона к постсинаптическому), и в этом процессе участвует биологически активное вещество – медиатор. До 50-х гг. XX в. к медиаторам относили две группы низкомолеку- лярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серо- тонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глута- мат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа ней- рона на стимул). В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и вы- делять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в основу принципа мно- 31 жественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиатор- ной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов. В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросек- реторные. Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способную проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, свя- занная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное зна- чение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов. В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нерв- ной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение бы- стро протекающих процессов (межнейронное взаимодействие) и обеспече- ние медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормо- нов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника – пронейро- цита. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, ге- нерации потенциала действия. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены элек- тротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают син- хронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра. Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленны- ми расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Ге- ринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспе- чивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с раз- личными отделами головного и спинного мозга. Одна из основных функций нейросекреторных клеток – это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клет- ках подобного типа развит белоксинтезирующий аппарат – это грануляр- ный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках илизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком актив- ной деятельности нейросекреторной клетки является количество элемен- тарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе. Примерно половина всей поверхности тела нейрона и почти вся по- верхность его дендритов усеяны синаптическими контактами от других нейронов. Однако не все синапсы передают нервные импульсы. Некоторые 32 из них тормозят реакции нейрона, с которым они связаны (тормозные си- напсы), а другие, находящиеся на том же нейроне, возбуждают его (возбуж- дающие синапсы). Суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит в каждый данный момент к балансу между двумя проти- воположными видами синаптических эффектов. Возбуждающие и тормозные синапсы устроены одинаково. Их про- тивоположное действие объясняется выделением в синаптических оконча- ниях разных химических нейромедиаторов, обладающих различной спо- собностью изменять проницаемость синаптической мембраны для ионов калия, натрия и хлора. Кроме того, возбуждающие синапсы чаще образуют аксодендритные контакты, а тормозные – аксосоматические и аксо- аксональные. Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, назы- вается пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий им- пульсы, – постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптиче- ского окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырь- ков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма пресинаптического участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует пресинаптическую мембрану. Участок плазматической мембраны постсинаптического нейрона, тесно сближённый с пресинапти- ческой мембраной, называется постсинаптической мембраной. Межкле- точное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами назы- вается синаптической щелью. Лекция 6 СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА Спинной мозг – часть центральной нервной системы, расположен- ной в позвоночном канале. Рис. 25.Спинной мозг человека 33 Спинной мозг имеет вид тяжа белого цвета, несколько сплющенного спереди назад в области утолщений и почти круглого в других отделах. В позвоночном канале он простирается от уровня нижнего края большого затылочного отверстия до межпозвоночного диска между I и II пояснич- ными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного моз- га, а внизу, постепенно уменьшаясь в диаметре, заканчивается мозговым конусом. У взрослых спинной мозг короче позвоночного канала, его длина варьирует от 40 до 45 см. Шейное утолщение спинного мозга расположено на уровне III шейного и I грудного позвонка; пояснично-крестцовое утол- щение находится на уровне Х – XII грудного позвонка. Передняя срединная щель и задняя срединная борозда делят спинной мозг на симметричные половины. На поверхности спинного мозга в местах выхода вентральных (передних) и дорсальных (задних) корешков выявля- ются две менее глубокие борозды: передняя латеральная и задняя лате- ральная. Рис. 26. Строение сегмента спинного мозга Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называется сегментом. Выходящие из сегментов спинного мозга передние и задние корешки объединяются в 31 пару спинномозговых нервов. Передний корешок обра- зован отростками двигательных нейронов ядер передних столбов серого вещества. В состав передних корешков VIII шейного, XII грудного, двух верхних поясничных сегментов наряду с аксонами двигательных сомати- ческих нейронов входят нейриты клеток симпатических ядер боковых 34 столбов, а в передние корешки II – IV крестцовых сегментов включаются отростки нейронов парасимпатических ядер латерального промежуточного вещества спинного мозга. Через серое вещество спинного мозга по всей его длине проходит центральный канал, который, краниально расширяясь, переходит в IV же- лудочек головного мозга, а в каудальном (хвостовом) отделе мозгового ко- нуса образует терминальный желудочек. Рис. 27.Поперечный разрез спинного мозга: 1 – мягкая оболочка; 2 – дорсолатеральная (задняя) борозда; 3 – промежуточная дорсальная (задняя) борозда; 4 – дорсальный (задний) корешок; 5 – дорсальный (задний) рог; 6 – боковой рог; 7 – вентральный (передний) рог; 8 – вентральный (передний) корешок; 9 – передняя спинальная артерия; 10 – вентральная (передняя) срединная щель Серое вещество спинного мозга, состоящее преимущественно из тел нервных клеток, находится в центре. На поперечных срезах оно напомина- ет по форме букву «Н» или имеет вид «бабочки», передние, задние и боко- вые отделы которой образуют рога серого вещества. Продольные скопления серого вещества спинного мозга называются столбами. Передний и задний столбы имеются на всём протяжении спин- ного мозга. Боковой столб несколько короче, он начинается на уровне VIII шейного сегмента и простирается до I – II поясничных сегментов. В столбах серого вещества нервные клетки объединены в группы-ядра. Во- круг центрального канала располагается центральное студенистое вещество. Белое вещество занимает периферические отделы спинного мозга и состоит из отростков нервных клеток. Борозды, расположенные на наруж- ной поверхности спинного мозга, делят белое вещество на передний, зад- ний и боковой канатики. Нервные волокна объединяются в пучки или тракты, которые имеют границы и занимают определённое положение в канатиках. 35 В спинном мозге функционируют три системы проводящих путей: ассоциативные (короткие), афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Короткие ассоциативные пучки соединяют между собой сегменты спинного мозга. Чувствительные (восходящие) тракты направ- ляются к центрам головного мозга. Нисходящие (двигательные) тракты обеспечивают связь головного мозга с двигательными центрами спинного мозга. Рис. 28.Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга: 1 – покрышечно-спинномозговой путь; 2 – передний корково-спинномозговой путь; 3 – передний спинно-таламический путь; 4 – преддверно-спинномозговой путь; 5 – оливо-спинномозговой путь; 6 – ретикул-спинномозговой путь; 7 – передний спиномозжечковый путь; 8 – латеральный спинно-таламический путь; 9 – красноядерно-спинномозговой путь; 10 – задний спинномозжечковый путь; 11 – латеральный корково-спинномозговой путь; 12 – собственные пучки спинного мозга; 13 – клиновидный пучок; 14 – тонкий пучок; 15 – овальный пучок; 16 – задний канатик; 17 – боковой канатик; 18 – передний канатик; 19 – промежуточное вещество; 20 – задний рог; 21 – боковой рог; 22 – передний рог; 23 – задний корешок; 24 – передний корешок Вдоль спинного мозга располагаются кровоснабжающие его арте- рии: непарная передняя спинальная артерия и парная задняя спинальная артерия, которые формируются крупными радикуломедуллярными арте- риями. Венозная кровь от спинного мозга оттекает через поверхностные продольные вены и анастомозы между ними по корешковым венам во внутреннее позвоночное венозное сплетение. Спинной мозг покрыт плотным чехлом твёрдой мозговой оболочки, отростки которой, отходящие у каждого межпозвоночного отверстия, по- крывают корешок и спинномозговой узел. Пространство между твёрдой оболочкой и позвонками (эпидуральное пространство) заполнено веноз- ным сплетением и жировой тканью. Кроме твёрдой мозговой оболочки 36 спинной мозг покрыт также паутинной и мягкой мозговыми оболочками. Между мягкой мозговой оболочкой и спинным мозгом расположено суб- арахноидальное пространство спинного мозга, заполненное цереброспи- нальной жидкостью. Рис. 29.Оболочки спинного мозга (поперечный срез): 1 – паутинная оболочка; 2 – мягкая оболочка; 3 – подпаутинное пространство (спинномозговая (цереброспинальная) жидкость); 4 – эпидуральное пространство; 5 – задний корешок; 6 – тело позвонка; 7 – передняя продольная связка; 8 – задняя продольная связка; 9 – спинномозговой нерв; 10 – спинномозговой узел; 11 – передний корешок; 12 – зубчатая связка; 13 – спинной мозг (центральный канал спинного мозга); 14 – субдуральное пространство; 15 – жёлтая связка; 16 – внутреннее позвоночное венозное сплетение; 17 – твёрдая оболочка; 18 – желудочки головного мозга (в них образуется спинномозговая жидкость); 19 – венозная кровь в полости твёрдой оболочки Выделяют две основные функции спинного мозга: сегментарно- рефлекторную и проводниковую. По задним корешкам спинного мозга пе- редаются чувствительные сигналы, а по передним корешкам – двигатель- ные сигналы. |