Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
Биотические связи и межвидовые популяционные взаимодействия Между компонентами биоценоза существует множество прямых и косвенных связей, определяющих его структуру и направление пото- ков вещества и энергии. Профессор В. Н. Беклемишев предложил дифференцировать четыре основных типа биоценотических связей, определяющих положение вида в биоценозе. Трофические связи предполагают питание животных одного ви- да живыми или мертвыми особями другого. Если один вид живот- ных оказывает влияние на доступность кормовых ресурсов для дру- гого вида, между ними существует косвенная трофическая связь (например, пасущийся скот концентрирует вокруг себя кровососу- щих насекомых, что облегчает их добычу некоторыми птицами). Топические связи предполагают создание одним видом условий для обитания другого вида организмов (кожа китообразных служит субстратом для поселения морскими желудями; норы мышевидных грызунов заселяют шмели, колонии кораллов служат местом обита- ния множества животных). Фабрические связи существуют между животными, использую- щими продукты жизнедеятельности другого вида (раки- отшельники, использующие для поселения раковины брюхоногих моллюсков; птицы, строящие гнезда из шерсти или пуха других жи- вотных; личинки ручейников, включающие в стенки домика ракови- ны моллюсков). 79 Форические связи выражаются в участии одного вида животных в распространении особей другого вида организмов. Явление переноса животными спор, пыльцы, семян и плодов растений носит название зоохории. Покоящиеся яйца (эфиппии) дафний цепляются за перье- вой покров, а икра земноводных прилипает к конечностям водопла- вающих птиц, в результате чего они могут быть перенесены в другой водоем. Транспортировку на теле мелких животных называют форе- зией. Особенно распространено это явление среди различных групп клещей (уропод, гамазовых и тироглифоидных). Их можно обнару- жить на нижней поверхности тела и конечностях большинство эк- земпляров жуков-навозников и могильщиков. Подобное приспособ- ление позволяет этим мелким членистоногим использовать удален- ные ресурсы и заселять новые местообитания. Нередко биотические связи имеют комплексный характер, а анализ позволяет вычленить из них отдельные составляющие. Например, обитающие в шерстяном покрове млекопитающих блохи связаны с хозяевами трофическими и топическими связями, а точащие ходы в пере птиц клещи – трофическими и фабрическими. Потребители экс- крементов ленивцев, которые поселяются прямо в прямой кишке этих медлительных животных, связаны с ними фабрическими, топи- ческими и форическими связями одновременно. При совместном существовании животные разных видов могут ока- зывать друг на друга различные воздействия. Влияние может быть как положительным, так и отрицательным, как обоюдным, так и од- носторонним. С учетом характера взаимоотношений выделяют раз- личные формы взаимодействия между видами. Конкуренция – единственная форма межвидовых отношений, от- рицательно сказывающаяся на обеих взаимодействующих сторонах. Возникает она при сосуществовании видов со сходными требования- ми к условиям среды, использующих одни и те же ресурсы. Присут- ствие другого вида сокращает ресурсную базу, поэтому за имеющие- ся ресурсы приходится соперничать. Конкуренция – отрицательные межпопуляционные взаимодей- ствия, возникающие вследствие ограниченности ресурса(ов). Выра- жается в снижении выживаемости, плодовитости и скорости популя- ционного роста в результате использования ресурса или непосред- ственного взаимодействия с особями другого вида. Межвидовую конкуренцию можно разделить на два основные формы. При актив- ной форме конкуренции (интерференция) животные непосредствен- 80 но (механически или химически) препятствуют нормальной жизне- деятельности особей конкурирующего вида. Такое соперничество может принимать жесткие формы, например, физическое истребле- ние особей другого вида. Например, более крупные и энергичные американские норки нападают на не столь агрессивных и более сла- бых европейских норок и прогоняют их со своих территориальных участков, а иногда и загрызают их. Иногда имеют место так называе- мые аллелохимические взаимодействия, когда для подавления других видов используются химические вещества. Некоторые губки и асцидии выделяют вещества, которые губительно действуют на оседающих личинок других видов. При пассивной форме конкурен- ции (эксплоатация) особи взаимодействуют косвенно, через ресурс (уменьшение количества ли снижение качества). Пассивная конку- ренция не предполагает физического устранения соперника, он по- степенно вытесняется вследствие меньшей эффективности в сорев- новании за наиболее интенсивную и полную эксплуатацию ресурсов. Например, в условиях Беларуси ранней весной барсук питаются по- чти исключительно падалью. Енотовидные собаки просыпаются го- раздо раньше барсуков и к моменту их выхода из нор утилизируют практически все имеющиеся ресурсы падали, а затем переходят на другие корма. Барсуки лишаются кормовых ресурсов в критичный для выживания период, и это отрицательно сказывается на их выжи- ваемости. В основе подобных взаимодействий лежит принцип конкурентно- го исключения, сформулированный академиком Г. В. Гаузе: два ви- да, имеющие сходные требования к условиям существования, не мо- гут совместно сосуществовать в течение длительного времени. Раз- ные виды не могут быть абсолютно идентичными по своим требова- ниям к окружающей среде и по потребностям в ресурсах. Вид, у ко- торого обнаруживается хоть малейшее преимущество перед другим в конкретных условиях обитания, рано или поздно одержит первен- ство. В разных условиях результаты конкурентных взаимоотношений могут быть различными. Так, при совместном содержании обыкно- венного (Tribolium castaneum) и малого (Tribolium confusum) мучных хрущаков при низких температурах и относительной влажности пре- имущество (вследствие большей скорости размножения) имеет ма- лый, при высоких температурах и влажности – обыкновенный хру- щак. При промежуточных условиях исход зависит от случайных фак- торов – наличия вялотекущих заболеваний, генетической структуры 81 исходных популяций и т.п. Постоянные перемены условий обитания определяют постоянное изменение баланса в конкурентной борьбе. Этим объясняется так называемый планктонный парадокс, – неста- бильность условий предопределяет возможность совместного сосу- ществования многих схожих форм планктонных организмов. Избежать финала, предопределенного правилом Гаузе, можно пу- тем разделения экологических ниш. В природе нередко близкие виды успешно сосуществуют длительное время, не испытывая видимых неудобств от этого. Такое становится возможным вследствие сло- жившихся различий в потребностях, либо раздельного использования ресурсов благодаря трофической, топической и хронологической дифференциации. Так, обитающие совместно большой и длинно- клювый бакланы различаются по составу пищи, – первый питается придонными животными (камбала, креветки), второй ловит рыбу в поверхностном слое воды. Нередко имеет место хронологическая дифференциация, – одни виды пустынных муравьев-охотников фу- ражируют ночью, другие – днем. Три американских вида наездников рода Megarhyssa различаются длиной яйцеклада самок (4 см, 8 см и 11,5 см, соответственно) и откладывают яйца в личинок рогохвостов, находящихся в древесине на разной глубине. Однако межвидовые различия не могут автоматически подтверждать разделение ниш, а межвидовую конкуренцию нельзя изучить путем прямого описания межвидовых различий. При асимметричных отрицательных взаимодействиях, таких как хищничество, паразитизм, аменсализм, только одна из популяций испытывает отрицательное воздействие. Аменсализм – это такая форма биотических отношений, при ко- торой одна популяция имеет отрицательные последствия взаимо- действия, тогда как другая не испытывает ни положительных, ни отрицательных последствий. Миксина, находясь в ограниченном объеме воды, выделяет столько слизи, что другие рыбы погибают. Территориальный участок скунса покидают не только хищники- конкуренты, но и индифферентные животные. В основе отношений «хищник–жертва», «паразит-хозяин» лежат трофические взаимодействия, имеющие для одной стороны положи- тельные, для другой – отрицательные последствия. Паразитами называют животных, питающихся за счет живых хозяев и одновременно использующих их для постоянного, либо вре- менного обитания. Паразиты обычно гораздо мельче хозяев. 82 Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят, умерщвляют и потребляют за бо- лее-менее короткий промежуток времени. От типичного хищника мало отличает фитофаг, поедающий растения целиком (гусеницы подгрызающих совок, выедающие всходы; козы, выщипывающие дерновинки злаков вместе с узлами кущения). Как правило, хищники крупнее своих жертв, но есть и исключения (пираньи и крупные мле- копитающие, хищные инфузории Didinium и парамеции). По способу питания различают активное хищничество (акулы), собирательство (кулики), пастьбу (козы), фильтраторство (усатые киты). Промежуточный между паразитизмом и хищничеством вариант но- сит название мерофагии. При этом от жертвы за короткий промежу- ток времени без особой угрозы для ее жизни отторгается часть био- массы. Мерофагами являются кровососы, которые после потребления порции крови покидают жертву, а также копытные и листогрызущие насекомые, которые объедают растения, не уничтожая их целиком. Как ни парадоксально, мерофаги могут оказывать стимулирующее воздействие как на отдельные экземпляры прокормителей, так и по- пуляцию этих организмов вообще. Например, изъятие до 10 % листо- вой поверхности растений картофеля приводит к повышению их урожайности. Умеренное разрежение всходов ячменя подгрызающи- ми вредителями компенсируется повышенной продуктивностью оставшихся растений. Комменсализм – форма взаимоотношений между двумя видами организмов, когда один вид пользуется деятельностью другого, предоставляющего ему пищу, либо жилище. Если особи одного вида используют в пищу остатки пищи животных другого вида, – это нахлебничество. Таковы взаимоотношения акул и рыб-прилипал, шакалов и более крупных хищников. Нередко животные служат дру- гим убежищем. Мелкие рыбы могут прятаться в щупальцах медуз, актиний, в водном мешке голотурий, в парагастральной полости гу- бок и т.д. Считается, что комменсализм был промежуточным этапом в переходе многих животных к паразитизму. При положительных мутуалистических взаимодействиях пользу от них получают обе стороны. Возможными вариантами являются: протокооперация, когда виды способны к самостоятельному существованию (многие крабы и актинии получают взаимную пользу от сожительства, но вполне могут обойтись друг без друга); 83 облигатный мутуализм, когда виды утрачивают способ- ность к самостоятельному существованию. Классический пример облигатного мутуализма – симбиотические от- ношения между жгутиконосцами отряда Hypermastigina и термитами. Жгутиконосцы нарабатывают целлюлолитические ферменты, рас- щепляющие клетчатку. Термиты, как и большинство животных, не имеют таких ферментов и не способны самостоятельно переваривать целлюлозу древесины. Насекомые, подвергнутые стерилизации пи- щеварительного тракта химическими преператами, активно поедают древесину, однако демонстрируют явные симптомы голодания и вскоре погибают. В свою очередь жгутиконосцы потеряли способ- ность к свободному образу жизни. Таким образом, эти симбионты полностью зависимы друг от друга. Нейтрализм – форма биотических отношений, когда сосуще- ствующие виды не оказывают друг на друга ни положительного, ни отрицательного воздействия. Зачастую при внешней индифферент- ности, связь осуществляется через сообщество. Например, обитаю- щие в кронах деревьев листогрызущие гусеницы и напочвенные слизни на первый взгляд никак между собой не связаны. Однако по- требление листвы приводит к осветлению крон и облегчает циркуля- цию воздуха, что ведет к снижению влажности поверхности почвы и ухудшению условий обитания влаголюбивых слизней. Ослабление деревьев способствует их заселению короедами и рогохвостами, что впоследствии приведет к еще большему осветлению крон и дальней- шему ухудшению условий жизни слизней. Эти примеры показывают, что определение характера межвидовых взаимоотношений требует тщательного исследования ситуации. Функциональная структура экологических систем и положение в ней животных организмов Биоценоз (биокомпонента экосистемы) связан с неорганической средой (геокомпонента экосистемы) потоками вещества и энергии. Из неживого окружения живые организмы получают информацию. В большинстве экосистем присутствуют три функционально различные группы живых организмов – продуценты, консументы и редуценты. Роль консументов в природных экосистемах выполняют главным об- разом животные. Они ускоряют и диверсифицируют потоки вещества и энергии, но их наличие не является обязательным. Безконсумент- ные системы, как правило, состоят из микроорганизмов. 84 Экосистемы являются открытыми системами и обмениваются ве- ществом и энергией с другими экосистемами Земли. Биосфера Земли также является открытой системой, поскольку получает энергию и вещество (в незначительных масштабах) из космоса и отдает космосу энергию и вещество (его «сдувает» с поверхности атмосферы сол- нечный ветер). В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы пре- вышает внутренний круговорот, так что их стабильность поддержи- вается бόльшей частью поступлением вещества извне. Это ручьи, верховья рек, продуваемые горные склоны. В других случаях прева- лирует внутренний круговорот, а приток вещества незначителен, хоть и непременно имеет место (леса, луга, непроточные озера). Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенов на планете в целом и любом ее участке (территории или акватории) не безграничны. Например, в экваториальных тропических лесах 60–70 % биогенов сконцентрировано в биомассе. Эта доля была бы еще большей, если бы не деятельность консументов, которые «перерабатывают» живую органику в мертвую, которую редуценты тут же превращают в усва- иваемые продуцентами формы биогенов. Таким образом, консумен- ты обеспечивают постоянный приток усваиваемых биогенов, прида- вая последним характер неисчерпаемого во времени ресурса, и уско- ряют круговорот вещества. Поддерживать такой круговорот способ- ны только функционально различные группы организмов. Функционально-экологическая дифференциация живых орга- низмов и цикловая организация потока вещества в экосисте- мах – фундаментальное свойство жизни на Земле. Наряду с круго- воротом вещества, через экосистему течет поток энергии. Последова- тельный ряд организмов, через который происходит перенос энергии при питании одних организмов другими, называется пищевой це- пью. Выделяют два основных типа пищевых цепей: пастбищные цепи (цепи выедания или потребления) начи- наются с живых автотрофов-продуцентов (первый трофический уровень), затем идут консументы первого порядка, питающиеся продуцентами (второй трофический уровень); консументы второго порядка, питающиеся консументами первого порядка (третий трофический уровень) и т.д.; детритные цепи (цепи разложения) начинаются с мертвой органики (детрита), которую потребляют животные или микро- 85 организмы, которыми в свою очередь питаются другие животные – консументы разных порядков. Пищевые цепи в реальности не изолированы одна от другой, а мно- гократно соединяются и разветвляются, образуят пищевые сети. Организмы, получающие энергию Солнца через одинаковое число ступеней-переходов, считаются принадлежащими к одному трофи- ческому уровню. Популяция конкретного вида животных может занимать один или несколько трофических уровней. Например, человек одновременно является консументом первого и второго порядков, а поток энергии распределяется между вторым и третьим трофическим уровнями пропорционально соотношению раститель- ной и животной пищи в рационе. Поглощенная организмом пища усваивается (ассимилируется) не полностью, неусвоенная часть выводится во внешнюю среду в виде экскретов и может вовлекаться в иные пищевые цепи. Уровень усво- ения пищи зависит от ее характера и эффективности работы пищева- рительной системы животного, варьируя от 12–20 % у сапрофагов до 75–80 % у плотоядных хищников и гематофагов. Полученные веще- ство и энергия направляются на прирост (продукцию) биомассы, расходуются в результате осуществления всех видов активности или выводятся из организма в форме экскретов. Итоговый уровень эф- фективности использования пищи отражает коэффициент продук- ции. Он выше у растущих особей или малоактивных животных и ниже у взрослых особей или высокоактивных форм. При каждом акте передачи вещества (поедании пищи), соответ- ствующему переходу на следующий трофический уровень, большая часть (75–95 %) запасенной энергии теряется. Следующему потре- бителю может поступить лишь та энергия, которая заключена в ор- ганическом веществе поедаемого организма. Таким образом, при каждом переходе к следующему трофическому уровню запасенная потенциальная энергия уменьшается примерно на порядок и стреми- тельно иссякает при продвижении по пищевой цепи. Поэтому тро- фические цепи редко объединяют более 6–7 трофических уровней, обычно насчитывая лишь 4–5 звеньев. Знание закономерностей, определяющих энергетическую эффек- тивность экосистем, позволяет разрабатывать правильную стратегию и оптимальную тактику использования природных ресурсов и куль- тивирования животных организмов для получения биомассы без угрозы разрушения среды обитания. 86 СОДЕРЖАНИЕ стр. ПРЕДИСЛОВИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ 7 Электромагнитные поля, свет, звуковые волны 14 Температура 19 Вода и влажность 24 СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЖИВОТНЫХ ОРГАНИЗМОВ 29 Водная среда обитания 29 Почвенная среда обитания 33 Наземно-воздушная среда обитания 35 Живые организмы как среда обитания 37 ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ 41 Основные характеристики популяций 42 Динамика численности популяций 49 Экологическая структура популяций 55 Половая структура популяций 57 Возрастная структура популяций 59 Пространственная структура популяций 67 Этологическая структура популяций 72 ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ 75 Структура биоценозов 75 Биотические связи и межвидовые популяционные взаимо- действия 77 Функциональная структура экологических систем и положение в ней животных организмов 82 |