Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
правильно-периодическими (регулярными) – это сезонные и суточные ритмы, приливно-отливные явления; случайными (нерегулярными) – изменения погодных усло- вий (вплоть до катастрофических стихийных явлений, таких как бу- ри, тайфуны, ливни, обвалы, оползни, сели и т.п.), землетрясения, залповые выбросы ксенобиотиков, падение метеоритов и т.п.; векторными (направленными) – направленное изменение климата, опустынивание, зарастание водоемов, рост концентрации углекислого газа в атмосфере, нарастание выброса в окружающую среду соединений серы и других ксенобиотиков. Действие отдельных факторов следует отграничивать от действия комплексов факторов. Например, восточная экспозиция склона холма сама по себе (как наличие уклона) не отличается от северной или юго-западной. Однако она определяет продуваемость территории ветрами, освещение склона лучами восходящего солнца и прогрев – полуденного, а также более раннее наступление вечерних сумерек, выражающееся в снижении освещенности, дополняемом понижением 11 температуры и повышением относительной влажности воздуха при- земного слоя. Высота над уровнем моря и глубина погружения свя- заны с еще более обширными комплексами факторов. Экологические факторы могут оказывать на животных различное действие, воздействуя как: ограничитель, обуславливая возможность или невозмож- ность существования в данных условиях (например, низкие темпера- туры для теплолюбивых форм; недостаток кормов для птиц зимой); раздражитель, приводя к проявлению соответствующих фи- зиологических и поведенческих адаптивных реакций (например, при высоких температурах многие млекопитающие прибегают к гипер- вентиляции легких, что ведет к охлаждению тела за счет испарения); модификатор,инициируя морфологические и физиолого- биохимические перестройки (пустынные и полупустынные формы обычно обладают интенсивнее склеротизированными и обладающи- ми светоотражающими свойствами покровами тела, тогда как обита- тели влажных биотопов имеют слабо склеротизированные покровы и окраску, позволяющую телу лучше аккумулировать тепло солнечных лучей, – примером могут служить мигрирующие саранчовые, обита- ющие в полупустынных условиях, либо плавнях рек); сигнал, информируя об изменении в параметрах других эко- логических факторов (например, сокращающаяся продолжительность светового времени суток информирует животных о предстоящих се- зонных изменениях температур). При этом экологический фактор может выступать в качестве: условия, которые животными не расходуются и не могут быть исчерпаны; один организм не может сделать условия недоступ- ными или менее доступными для другого (например, температура или относительная влажность воздуха, общая соленость воды); ресурса, который потребляется животными организмами (это могут быть кормовые ресурсы, микроэлементы в химически доступ- ной форме, растворенный в воде кислород и т.п.); источника информации, то естьсигнала (например, свет как индикатор открытого пространства инициирует у скрытоживущих насекомых реакцию поиска укрытия или затаивания). Разнообразие экологических факторов весьма велико, велика спе- цифика и проявления, действия их на животные организмы. Установ- ление общих закономерностей действия факторов среды также явля- ется предметом экологии. 12 Закон экологического оптимума может быть сформулирован сле- дующим образом: «Каждый переменный фактор имеет лишь опре- деленные пределы положительного влияния на организмы. Как недо- статочное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей». Следствием из этого закона является правило лимитирующего действия факторов, которое гласит, что факторы среды, значения которых наиболее далеки от оптимума, в первую очередь ограничи- вают возможность существования вида в данных условиях. Лимитирующие факторы среды предопределяют географический ареал видов и других таксонов животных. Ареал паразита не может выходить за пределы ареала его хозяина. Крапчатый суслик не рас- пространяется из немногочисленных островных местообитаний в южной половине Беларуси, поскольку не приспособлен переносить низкие температуры зимой. Ласточки и стрижи прилетают позже других птиц не вследствие собственно своей исключительной тепло- любивости, а из-за сезонных изменений плотности аэропланктона. Зимующие в городах Беларуси утки-кряквы подтверждают, что ос- новной причиной перелетности этих птиц является отсутствие доста- точной кормовой базы в период ледостава. Несколько иная формулировка – отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (по качеству или по коли- честву) либо, наоборот, избыточным проявлением любого из фак- торов, уровень (интенсивность) которых близок к предельно перено- симому – известна как закон толерантности Шелфорда. зона выживания зона оптимума зона выживания интенсивность фактора Ст еп ен ь бл аг оп ри ят но ст и ф акт ор а 13 Каждому организму свойственен свой диапазон толерантности, пе- реносимости воздействия различных экологических факторов. Это зона между критическими точками, за пределами которой его суще- ствование не возможно. Для оценки широты этого диапазона исполь- зуется понятие экологической валентности. Широкой экологиче- ской валентностью, в частности, характеризуются многие из широко, иногда всесветно, распространенных животных. Виды с широкой экологической валентностью носят название эв- рибионтных, с узкой – стенобионтных. Чаще имеется информация о степени экологической валентности животных по отдельно взятым экологическим факторам. Отсюда и соответствующие термины: стенотермы – животные, способные существовать в узком температурном диапазоне, эвритермы – в широком диапазоне. эврифаги – потребители широкого круга кормовых объектов, стенофаги – узкого круга объектов. Представители различных систематических групп животных суще- ственно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Иногда формулируется соответству- ющее правило несовпадения диапазонов (спектров) экологиче- ской валентности разных видов. Песцы, обитатели тундры, пере- носят колебания температуры в диапазоне от –55 до +30 °С, и их диапазон толерантности равен 85 °С. Животные умеренных широт в большинстве своем эвритермны. Напротив, обитатели пещер, теплых источников, обитатели трофических лесов и коралловых рифов, как правило, стенотермны. Например, у ракообразных Copilia mirabilis диапазон толерантности равен примерно 6 °С, и они могут обитать в воде теплых источников с температурой в диапазоне 23–29 °С. Многие виды рыб эвригалинны, то есть способны обитать в водое- мах разного уровня солености – от пресных до соленых. Так, судак обычен в лиманах Азовского и Черного морей; каспийской сельдью в XIX веке в промышленных масштабах промышляли в Волге. Напро- тив, коралловые полипы стеногалинны, и локально опресняющие морскую воду сильные ливни могут приводить к массовому отмира- нию поверхностно расположенных полипов. Среди животных есть как эврифаги (тараканы, муравьи-кочевники, опоссумы, крысы, свиньи, павианы, а также человек), так и стенофа- ги (тутовый шелкопряд, трубкозуб, коала, медведь-пищухоед). Правило неоднозначности действия факторов на различные процессы у одного и того же организма можно проиллюстрировать 14 примером бабочек мельничной огневки, – повышение температуры ведет к интенсификации обмена веществ у этих насекомых и сниже- нию их двигательной активности (тепловое оцепенение). Правило вариабельности ответных реакций на действие фак- торов среды у разных особей одного вида проявляется в том, что диапазон толерантности, критические точки, оптимальная и песси- мальная зоны не совпадают для отдельно взятых индивидуумов. Эта вариабельность определяется индивидуальными наследственно обу- словленными характеристиками особей, половыми, возрастными и физиологическими различиями. Так, у общественных пчелиных срок жизни самцов ограничен несколькими месяцами, тогда как самки за- частую живут годами. Жертвами хищников, болезней, неблагоприят- ных погодных условий в первую очередь становятся физиологически ослабленные (низкими температурами, бескормицей и т.п.) особи. Минимальные критические температуры для покоящихся стадий раз- вития насекомых намного ниже, чем для активных. Яйца многих тлей, открыто расположенные на хвое и побегах растений, сохраняют жизнеспособность при продолжительных зимних морозах до –35 °С, тогда как личинки погибают уже после нескольких часов воздей- ствия слабоотрицательными (–5 °С) температурами. Как правило, наиболее чувствительны к экстремальным значениям экологических факторов животные в период размножения. Из вышесказанного можно сделать вывод, что экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности особи. Следующее правило гласит, что приспособленность к одному фактору среды не зависит от приспособленности к иным факто- рам, либо в ином звучании – к каждому фактору среды животные приспосабливаются взаимонезависимо. Эвригалинные виды могут быть как стенотермами, так и эвритермами, стенофагами или эврифа- гами. Совокупность диапазонов экологических валентностей по все- му набору экологических факторов составляет экологический спектр вида. Экологические факторы могут взаимодействовать, но не явля- ются полностью взаимозаменяемыми. Так, низкие температуры при сильном ветре воспринимаются как еще более низкие, а жара легче переносится при низкой относительной влажности воздуха. Большинство животных отличаются мобильностью высоким уров- нем развития сенсорно-регуляторных систем, что обеспечивает им специфические возможности в регистрации тех или иных параметров 15 окружающей среды и оперативном использовании имеющихся адап- тационных возможностей. Имеет смысл рассмотреть специфику дей- ствия на животных некоторых из основных экологических факторов. Электромагнитные поля, свет, звуковые волны Различного рода поля могут оказывать существенное воздействие на животных. Электрические поля имеют большое значение для вод- ных и мелких размеров сухопутных животных. Тем не менее, лишь немногие водные животные могут целенаправленно генерировать электрические поля и с высокой точностью регистрировать измене- ния напряженности их силовых линий. Специальные электрические органы есть у электрических скатов, электрических угрей, мормиро- образных и некоторых других рыб, которые используют их для за- щиты («удар» электрического ската по своей силе превышает разря- ды электрошокеров, используемых службами охраны), а также пара- лизации своих жертв. Слабой интенсивности электрические поля неизбежно возникают при приведении нервных импульсов и, тем бо- лее, сокращении мускулатуры. Именно их регистрирует своим спе- циализированным анализатором акула-молот, способная безошибоч- но обнаруживать полностью зарывшихся в грунт рыб и других жи- вотных, совершающих лишь дыхательные движения или сохраняю- щих биение сердечной мускулатуры. У мелких наземных животных с покровами тела, не увлажняемыми электропроводящими секретами, существенную проблему представ- ляет накопление на их поверхности зарядов статического электриче- ства вследствие трения о поверхность различных субстратов. Опас- ность может представлять электростатическое притяжение к посто- ронним предметам. Кроме того, электрические разряды способны нарушить нормальную работу некоторых рецепторов. Предполагает- ся, что неподвижные щипы, и щетинки и иные хетоидные образова- ния у жуков и других насекомых выполняют функцию своеобразных «громоотводов» Магнитные поля используются животными для ориентации в про- странстве. Так, силовые линии магнитного поля Земли служат ориен- тирами при навигации у многих перелетных птиц. Электромагнитные волны в зависимости от частоты представляют собой звуковые, инфра- и ультразвуковые волны, световое, инфра- красное, ультрафиолетовое, рентгеновское и иные виды излучений. 16 Как правило, в окружающей среде одновременно представлен спектр колебаний различных частот. Космическая радиация – это единственный внешний источник энергии на Земле. В энергетическом балансе планеты 99,9% состав- ляет лучистая энергия Солнца, 0,1% приходится на другие источники энергии Земли. Поверхности планеты в среднем достигает лишь 47% прямой и рассеянной радиации, 19% поглощается атмосферой, остальное отражается в космос. Прямая радиация содержит волны длиной 0,1–30 000 нм, причем на долю ультрафиолетового излучения приходится 1–5%, излучения в видимой части спектра – 16–45%, инфракрасного – остальное. Жест- кое (т.е. коротковолновое) ультрафиолетовое и рентгеновское излу- чение задерживается верхними слоями атмосферы, в том числе, бла- годаря озоновому слою. Рассеянная радиация характеризуется мак- симумом в сине-фиолетовой части видимого спектра (400–480 нм), что и определяет соответствующую окраску небосвода. Биологическое действие излучений различных частот разнится. Ультрафиолет для наземных позвоночных животных важен с точки зрения синтеза витаминов группы D из стероидов. Однако прямое воздействие ультрафиолета может иметь массу неблагоприятных по- следствий, от прямого фотоповреждения до инициации канцерогене- за. Основными фотопротекторами у животных и грибов являются меланиновые пигменты. У представителей негроидной расы интен- сивная меланизация кожи является постоянным адаптивных призна- ком, у представителей европеоидной умеренная меланизация в форме «загара» – лабильным. У многих птиц и млекопитающих провитами- ны входят в состав жировых выделений, предназначенных для ухода за перьевым или шерстяным покровом. Затем фотоактивированные ультрафиолетом вне живых тканей организма предшественники ви- таминов попадают в пищеварительный тракт при чистке перьев клю- вом или вылизывании шерсти и используются для синтеза витаминов группы D. В описанном случае ультрафиолетовое излучение высту- пает в качестве ресурса. Однако чаще всего, для животных свет– это носитель информации. Излучение в видимом и инфракрасном участках спектра воспри- нимается различными животными по-разному. Насекомые, как пра- вило, не воспринимают инфракрасные и красные лучи, но хорошо видят лучи ближней ультрафиолетовой части спектра. Большинство других животных не воспринимают органами зрения даже самых 17 длинных ультрафиолетовых волн. Различия в спектральной чувстви- тельности делают невозможным прямое сравнение световосприятия разными животными. Одинаково белые в глазах человека пигменты – свинцовые и титановые белила – имеют разные спектры отражения в длинноволновом ультрафиолетовом диапазоне и уверенно различа- ются пчелами. Однотонно светлые передние и задние крылья самцов бабочек-лимонниц выглядят для самок по-разному, так как передние имеют отражающее ультрафиолетовые лучи обширное пятно, а зад- ние – нет. Темнокрасные венчики цветков маков в глазах красносле- пых мух сияют отраженным ультрафиолетом. Мухи-дрозофилы спо- собны воспринимать коротковолновое ультрафиолетовое излучение, испускаемое дрожжевыми клетками при делении. Это позволяет им успешно искать в полумраке тропического леса инвазированные дрожжами плоды, являющиеся субстратом для развития личинок. Зрением в инфракрасном диапазоне волн обладают ямкоголовые змеи. Тепловое излучение воспринимают некоторые кровососущие насекомые, например, самки обычных у нас комаров-кулицид. Некоторые животные (главным образом, насекомые) способны вос- принимать плоскость поляризации световых волн. Многие ночные насекомые, некоторые птицы способны ориентироваться, осуществ- ляя навигацию по плоскости поляризации сияния закатного, либо предрассветного сектора ночного неба. По отношению животных к освещению и интенсивности света их делят на фотофилов и фотофобов. Фотофильны певчие воробьиные птицы, дневные булавоусые бабочки. Фотофобны строго ночные формы – большинство сов, ночные чешуекрылые, норные и почвен- ные животные (например, кроты), пещерные животные. Некоторые животные эврифотны – многие кулики, куньи, клопы-гладыши, ряд чешуекрылых насекомых (совки-гаммы, некоторые бражники, пяде- ницы-веснянки) активны как днем, так и ночью.Цветовое зрение, вопреки распространенному мнению, распространено в животном мире не столь широко. Ночные формы, как правило, цветовым зре- нием не обладают, так как освещенность по ночам слишком мала для качественного цветовосприятия. Обитание в условиях низкой осве- щенности или полной темноты ведет к утрате зрения с редукцией со- ответствующих органов, либо к гипертрофированному их развитию, зачастую с приобретением люминофоров. Не все животные обладают объемным зрением. Бинокулярное зрение является объемным в случае, если обозреваемые сектора зре- 18 ния перекрываются. В объеме воспринимают окружающий мир и фа- сеточные глаза насекомых. Разные животные обладают различной способностью различать неподвижные предметы, отделять их от фо- на. Большинство амфибий и рептилий с неподвижными, либо мало- подвижными глазными яблоками реагирует только на движущиеся предметы. Птицы, у которых сектора зрения глаз почти не перекры- ваются (например, куры), попеременно осматривают объект, покачи- вая головой. У насекомых фасеточные глаза неподвижны, и сидящее насекомое вынуждено треморировать, дрожать всем телом. Обыкно- венный богомол (Mantis religiosa) трясет лишь головой, гусеницы поднимают передний конец тела и покачиваются. Ракообразные с глазами на подвижных стебельках обычно обладают весьма совер- шенным объемным зрением. Глаза животных приспособлены к функционированию в опреде- ленной среде и малоэффективны в других условиях. Чтобы снять это ограничение, у рыб-четырехглазок и жуков-вертячек глаза поделены пополам, верхние половинки адаптированы к работе в воздушной среде, нижние – водной. Для наземных животных свет в первую очередь является условием среды их обитания. Животные должны учитывать этот фактор в сво- ей окраске, адаптируя ее соответствующим образом или же переме- щаясь на участки с подходящими условиями освещения. В послед- нем случае животные адаптивным образом распределяются в про- странстве. В конечном итоге световой режим выступает в качестве одного из параметров, определяющих распределение животных по местообитаниям. Мобильные животные могут перемещаться между участками среды с разными условиями освещения. Кроме того, из- менение позы тела и состояния покровов (увлажнение секретами же- лез, взъерошивание перьевого покрова и т.п.) позволяют адаптиро- ваться к изменяющимся условиям освещения (в первую очередь ин- соляции) без смены местообитания. Ресурсом для животных может являться пространство с тем или иным уровнем освещенности. Так, антофильные насекомые способ- ны летать под пологом леса и посещать цветки растущих здесь рас- тений только при достаточно высоком уровне освещенности. Поэто- му пчелы и дневные бабочки встречаются только на полянах, прога- линах, просеках и лесных дорогах, но до распускания листвы на де- ревьях способны без ограничений посещать лиственные леса в поис- ках раннецветущих растений. Аналогичным образом, условия осве- 19 щенности в светлых широколиственных лесах позволяют многим пчелиным фуражировать под кронами деревьев. Обладающие высо- коэффективным нейропозициональным зрением двукрылые насеко- мых свободны от подобных ограничений и имеют возможность засе- лять даже темнохвойные таежные леса. Для гелиофильных (т.е. солнцелюбивых) животных (некоторые мухи, ящерицы и змеи) ре- сурсом является прогреваемая солнечными лучами поверхность, за которую они порой конкурируют. Освещенное или неосвещенное пространство может быть ресурсом для животных, обитающих в освещаемой зоне водоемов. Например, освещенное пространство необходимо некоторым хищным насекомым (личинкам стрекоз и не- которых жуков) для успешной охоты на своих жертв, для которых неосвещенное пространство (как убежище) в свою очередь становит- ся ресурсом. Разумеется, свет и освещенное пространство будут яв- ляться ресурсом для животных (некоторые голожаберные и дву- створчатые моллюски, бескишечные турбеллярии и пр.), имеющих в качестве симбионтов зоохлорелл и зооксантелл. Подводя итоги, следует заключить, что свет в той или иной степени выполняет функции: |