Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
условия обитания: животные должны учитывать его в окрас- ке, ориентации на местности и т.д.; ресурса (например, для синтеза витамина D); сигнального фактора: соотношение продолжительности светлого и темного времени суток (фотофазы и скотофазы) инфор- мирует животных о предстоящем наступлении сезонных изменений условий обитания. Звуковые волны играют значительную роль в жизни водных и наземных животных, выступая в первую очередь в качестве носителя информации. В морях инфразвуковые волны являются предвестни- ками надвигающихся штормов, своевременная их регистрация поз- воляет медузам отплыть на безопасное (имея ввиду повреждение прибоем) расстояние, а сифонофорам – стравить газ из пневматофора и опуститься под воду. Ультразвуковое излучение используется для ориентации в пространстве и определения местоположения добычи водными (дельфины) и воздушными (летучие мыши, некоторые стрижеобразные) хищниками. Многие ночные бабочки способны улавливать ультразвуковые сигналы охотящихся летучих мышей, что позволяет им изменить траекторию полета или осуществить контро- лируемое падение на поверхность почвы. Обычно животные воспри- 20 нимают широкий диапазон звуковых волн, и жизненно важной зада- чей является разграничение актуальной информации (коммуникаци- онные сигналы особей своего вида и конкурентов, сигналы тревоги, издаваемые при перемещении хищников звуки и т.п.) от информаци- онного шума, являющегося условием обитания. Некоторые живот- ные не выносят высокого уровня шума и покидают местообитания, например, после поселения в непосредственной близости колонии ткачиков или начала регулярной эксплуатации аэродрома. Таким образом, звуковые волны имеют для животных значение в качестве условия их обитания и источника информации. Температура Известно, что жизнь – это способ существования белковых тел. Условные «границы жизни» – это температурный диапазон, в рамках которого возможно существование и нормальное функционирование белков. Максимальная критическая температура определяется био- химическими параметрами белков, которые видоспецифичны, а так- же несколько различаются у отдельных индивидуумов. Имеющие белковую природу ферменты в большинстве своем оптимально функционируют в диапазоне температур 10–35 ºC. В этом интервале, как правило, имеет место четкая зависимость скорости метаболиче- ских процессов от температуры. Количественным показателем, ха- рактеризующим этот процесс, является так называемый темпера- турный коэффициент Q 10 , который указывает, во сколько раз воз- растает скорость ферментативной реакции при увеличении темпера- туры на 10 ºC. При температурах ниже границ оптимального диапа- зона биохимические реакции замирают, выше – происходит тепловая денатурация белков. Животные используют разные стратегии адаптации к температур- ному фактору. В частности, ими реализуются два основных способа теплообмена с окружающей средой: гомойотермные организмы (к которым традиционно относят млекопитающих и птиц) при изменении температуры окружающей среды поддерживают температуру тела на стабильном уровне; у пойкилотермных организмов температура тела изменяется вслед за изменением температуры окружающей среды и близка к по- следней. Если температура окружающей среды весьма стабильна (например, в подземных пещерах), холоднокровных животных придется фор- 21 мально причислить к гомойотермным. Некоторые теплокровные (ко- либри, стрижи, ласточки, сурки, сони, рукокрылые и др.), впадающие в неблагоприятных условиях в спячку, могут значительно снижать температуру тела и получили название гетеротермных. В последнее время экологи чаще делят животных на эндотермных, регулирующих температуру тела за счет собственной теплопродук- ции, и эктотермных, использующих внешние источники тепла. Та- кое деление все же имеет некоторые изъяны и не может считаться абсолютным. С одной стороны, в принципе эктотермные животные – шмели, пчелы, бражники, стрекозы, некоторые другие беспозвоноч- ные, многие рыбы (например, тунцы) и некоторые пресмыкающие- ся – способны некоторое время поддерживать высокую температуру за счет продуцируемого организмом эндогенного тепла. Было бы не- правильным утверждать, что эндотермы весьма прогрессивны, а эк- тотермы – примитивны. Просто они используют разные стратегии адаптации к температурному фактору. Эндотермам на терморегуля- цию приходится затрачивать весьма значительные энергетические ресурсы, – это дорогая плата за независимость от температуры окру- жающей среды. Больше выгод она сулит в условиях умеренно- холодного климата с длительными периодами относительно низкой температуры. Если эндотермы, выражаясь условно, придерживаются активной позиции, эктотермы пассивны. Можно сказать, что за низ- кую плату (относительно небольшие энергозатраты), они получают незначительные преимущества, оставаясь «пленниками случайных обстоятельств». Эндотермные животные очень зависят от пищевых ресурсов. Там, где ресурсов мало, выжить им трудно. Например, в пустыне Намиб, отличающейся крайне суровыми природными усло- виями, обитают единичные виды животных, а эндотермы представ- лены одним видом питающихся пресмыкающимися орлов. Верхняя критическая термальная точка зависит от уровня тер- мостабильности белков и способности организма регулировать тем- пературу тела. При этом различают три основных терморегулятор- ных механизма, реализуемых в комплексе, либо по отдельности. Биохимический механизм, предусматривающий продукцию орга- низмом эндогенного тепла из запасных веществ (например, бурого жира), свойствен главным образом эндотермным животным. Метабо- лизм у них при понижении температуры не замедляется, а интенси- фицируется. Частично тепловая энергия вырабатывается скелетными мышцами при треморном дрожании (дрожь от холода), частично – 22 различными клетками организма в состоянии так называемого тер- морегуляционного тонуса. Теплопродукция является функцией объема (чем больше объем – тем больше теплопродукция), а теплоотдача – функцией площади по- верхности (чем больше поверхность – тем больше теплоотдача). Эта закономерность находит отражение в двух эмпирических правилах. Правило Бергмана констатирует, что у теплокровных животных, обитающих в холодном климате, размеры тела в целом крупнее, чем у близких видов, обитающих в условиях более теплого климата. Бу- рый медведь крупнее гималайского, гималайский крупнее индийско- го губача, а губач – малайского медведя. Согласно правилу Аллена, у теплокровных животных, обитающих в холодном климате, высту- пающие части тела (уши, хвост, конечности, которые увеличивают общую площадь поверхности тела) короче, чем у близких видов, обитающих в условиях более теплого климата. Хрестоматийным примером является ряд песец → обыкновенная лиса → корсак → фенек: если у песца короткие подвернутые уши практически не выступают из шерстяного покрова, то у фенека по размерам сравнимы со всей головой. Физиологический механизм предполагает распределение и пере- распределение жировых запасов, соответствующую пигментацию, изменение состояния перьевого, волосяного, чешуйчатого либо вос- кового покровов, кутикулы, перераспределение кровотоков, регуля- цию испарения влаги через покровы тела и слизистые и т.п. Обита- ющие в холодных водах китообразные и ластоногие располагают толстым слоем подкожного жира. Многие обитающие в умеренной климатической зоне млекопитающие на зиму приобретают более плотный шерстяной покров с подпушком, а весной он линяет и теря- ет прежние теплоизоляционные свойства. В условиях жаркого кли- мата подкожные жировые отложения препятствуют теплоотдаче, что может иметь следствием опасный перегрев тела. У адаптированных к таким условиям курдючных пород овец жировые отложения накап- ливаются в массивном хвосте (так называемый «жирный хвост»). Этологический механизм предполагает перемену поз (перелетная саранча холодными утрами подставляет лучам солнца широкий бок тела, а в жаркий полдень – узкую спинку); активный поиск благопри- ятных микроклиматических условий (пустынные змеи и ящерицы за- бираются на ветви кустарников, чтобы не контактировать с раска- ленной поверхностью грунта; насекомые ночуют в венчиках цветков, 23 которые дольше сохраняют тепло); строительство и использование убежищ и укрытий, в том числе нор; использование водоемов (буй- волы полуденные часы проводят в водоемах), коллективные формы поведения (овцы в метель сбиваются в «черепахи», температура внутри которых может достигать +30 ºC); в знойные дни верблюды могут организовывать аналогичные образования для защиты молод- няка от перегрева, так как внутри них температура удерживается на уровне +35 ºC при температуре поверхности освещаемой солнцем шерсти до +70 ºC). В пустынных зонах термиты достигают водонос- ного слоя и смачивают водой стены термитника изнутри. Эктотермные животные в бόльшей степени зависимы от темпера- туры окружающей среды, чем эндотермные. При переходе через кри- тические точки диапазона выживаемости эти животные впадают в холодовое либо тепловое оцепенение, в зависимости от обстоятель- ств оно может быть обратимым и необратимым (летальным). Обита- тели тропических морей, как правило, стенотермны и, как это ни па- радоксально, менее термоустойчивы, чем многие наземные и пресно- водные животные. Критическими для большинства морских беспо- звоночных являются температуры в диапазоне 30–32 ºC, для пресно- водных беспозвоночных – 41–44 ºC, для сухопутных беспозвоночных – 45–50 ºC. Если произошла необратимая денатурация белков, тепло- вое поражение будет летальным. Слишком низкие температуры также неблагоприятны для многих животных. У теплолюбивых форм при длительном воздействии тем- ператур ниже +10 ºC может наблюдаться холодовое повреждение ли- пидных компонентов мембран. Еще более опасно образование в клетках и межклеточном пространстве кристаллов льда. Чтобы этого не произошло, у холодостойких животных накапливаются антифризы (главным образом, глицерин) и повышается концентрация раство- ренных в полостных жидкостях и цитоплазме низкомолекулярных соединений (глюкоза, трегалоза, другие углеводы, аминокислоты). Покоящиеся стадии некоторых животных (цисты нематод, простей- ших, коловратки) могут после осторожного обезвоживания перено- сить температуры, близкие к абсолютному нулю. Существуют специфическая экологическая животных-криофилов, активная жизнедеятельность которых протекает при температурах около нуля. Они располагают криопротекторами в биологических жидкостях и специализированными ферментными системами, эф- фективно работающими в таких условиях. В большинстве своем это 24 арктические и антарктические рыбы и ракообразные. В фауне Бела- руси криофилы представлены летающими при низкоположительных и слабоотрицательных температурах в тихую погоду во время зим- них оттепелей зимними комариками (Trichoceridae) и родственными скорпионницам ледничниками (Boreidae), обнаруживаемыми во вре- мя оттепелей на микропроталинах, поросших мхами стволах деревь- ев и валунах. Интенсивность жизнедеятельности, осуществление всех жизнен- ных процессов, в том числе роста и развития, у эктотермных живот- ных практически однозначно определяется температурными услови- ями. Существует некоторая пороговая температура, ниже которой эти процессы можно считать полностью заторможенными. Чем более температура превышает пороговую, тем интенсивнее идет развитие и тем быстрее будет реализован, пройден жизненный цикл особи. Если эндотерму для прохождения определенного этапа своего развития требуется определенный промежуток времени, то эктотерму – ком- бинация времени и температуры, называемая физиологическим временем или суммой эффективных температур. Исходя из этого, продолжительность периода развития может быть рассчитана по формуле t = К / Σ (T–T п ), где: К – сумма эффективных температур (фи- зиологическое время в градусо х сутках), Т – фактическая температу- ра (ºC), T п – пороговая температура (ºC), а t – время (сут.). Зная эти показатели, можно расчитать сроки прохождения основных этапов развития животного в конкретных температурных условиях. Напри- мер, для икры форели пороговая температура развития равна нулю, а сумма эффективных температур – 140 град. х сут. Нетрудно рассчи- тать, что при +2 ºC икра будет развиваться 205 дней, при +5 ºC – 82 дня, а при +10 ºC – лишь 41 сутки. Значения T n и К видоспеци- фичны, но могут колебаться в некоторых пределах от популяции к популяции и различаются для разных стадий развития, например, у насекомых. Подводя итоги, можно констатировать, что термальный фактор действует как: условие, которое животным необходимо учитывать в своей жизнедеятельности, выбирая оптимальное местообитание и пр. ресурс (примером может служить набор необходимой суммы эффективных температур для прохождения определенных стадий развития у эктотермных животных; достижение нужной температуры тела для переваривания добычи у змей); 25 сигнал о приближающемся изменении условий обитание (осеннее похолодание инициирует прекращение питание насекомыми и физиологическую подготовку к предстоящей зимовке). Вода и влажность Жизнь возникла в воде, и все биохимические обменные процессы в организме совершаются в жидкой фазе. Для водных животных вода – условие, получить ее не составляет проблемы. В простейшем случае окружающая и внутренняя среды организма изотоничны. Пресно- водные и малосолоноводные животные сталкиваются с проблемой пассивного поступления внутрь организма воды ввиду градиента ос- мотического давления. У разных животных эта проблема может ре- шаться тремя путями: коррекцией (подстройкой) осмотического давления за счет уменьшения внутреннего осмотического давления, в том числе пере- водом растворимых соединений в мало- и нерастворимые (глюкоза и трегалоза превращаются в гликоген, а триглицеролы – в гликоген и липиды), причем возможности подобной коррекции ограничены; изоляцией внутренней среды организма за счет малой во- допроницаемости покровов (примером могут служить взрослые жу- ки-плавунцы и водолюбы, а из ластоногих – пресноводная нерпа); активного транспорта (выведения) пассивно поступающей воды за счет работы сократительных вакуолей у простейших, аналь- ных желез у личинок комаров и т.д. С обратной проблемой сталкиваются обитатели гипергалинных сред – минеральных источников, соленых лиманов и заливов (таких как Кара-Богаз-Гол на Каспии), соленых озер, соленых болот (мар- ши) и т.п. Им приходится либо прибегать к изоляции внутренней среды за счет снижения проницаемости покровов тела, либо активно выводить поступающие ионы и закачивать воду. Солоноватоводные животные обычно обладают широкой степенью экологической валентности по фактору солености. У личинок мух- береговушек Ephydra cinerea, живущих в соляной рапе с концентра- цией 18% (по NaCl), осмотическое давление гемолимфы изотонично 3% раствору NaCl. При содержании в дистиллированной воде оно снижается и становится изотоничным 2% раствору NaCl. Для почвенных и, особенно, наземных животных вода чаще являет- ся ресурсом, а относительная влажность воздуха или почвы – усло- вием. Влаголюбивые формы носят название гигрофилов, сухолюби- 26 вые – ксерофилов, промежуточные положение занимают мезофилы. Не все обитатели сухих биотопов являются истинными ксерофилами (таковы москиты, комары-галлицы, мокрицы, наземные улитки). Почвенные и наземные животные могут получать воду: непосредственно, – втягивая и лакая воду, слизывая капли и добывая ее самыми разнообразными способами: так, самцы рябков на берегу водоема смачивают грудные перья, а птенцы затем отжи- мают их клювиками; слоны разламывают стволы баобабов, чтобы добраться до находящейся внутри жидкости; пьющие животные за- висят от водопоев, – верблюды, лошади, многие антилопы вынужде- ны совершать для их посещения значительные переходы; с влажной пищей – многие растительноядные жуки-листо- еды и долгоносики не пьют, получая необходимую влагу при потреб- лении сочных тканей растений; поглощая покровами тела влагу из окружающего воздуха, почвы или иных материалов (обитающие в муке и крупах личинки жуков-хрущаков, многие почвенные членистоногие); метаболически, за счет окисления резервных либо потреб- ленных в виде пищи органических веществ, как непитающиеся имаго ручейников, поденок, некоторых бабочек (тонкопряды, мешочницы); многие грызуны, питающиеся семенами, утилизируют влагу коллои- дов, а также нарабатывают метаболическую воду; в эксперименте не- сколько поколений жуков-кожеедов успешно развилось на абсолют- но сухой фильтровальной бумаге, загрязненной белками и жирами. Расходуется вода животными организмами по двум статьям: испарение (покровами и слизистыми); выведение с экскретами (мочой и каловыми массами). Животные могут переносить кратковременное обезвоживание, одна- ко потеря воды приводит к гибели скорее, чем голодание. Выносли- вость к обезвоживанию, как правило, выше у животных, постоянно подвергающихся тепловым перегрузкам. Например, критичными для жизни являются потери воды в количестве до 17 % массы тела у со- бак и 27 % у верблюдов. Регуляция водного баланса осуществляется путем реализации раз- личных механизмов. Этологические механизмы включают: выбор соответствующих местообитаний (дрозофилы летают под пологом деревьев, многие животные пустынных зон концентри- руются в оазисах и речных долинах); 27 выбор времени активности (слизни и садовые улитки активны ночью и утром, когда еще не высохла роса и высока относительная влажность воздуха; дождь позволяет распространить период актив- ности на дневное время суток); уход в почву (обитающие в пустынях и полупустынях моски- ты на самом деле влаголюбивы; их личинки развиваются в расти- тельных остатках в норах грызунов и других укромных местах. Днем имаго прячутся в норах, погребах, пещерах, а летают по ночам; туш- канчики прячутся на день в норы, затыкая вход; некоторые муравьи и термиты даже используют для этих целей свои сильнохитинизиро- ванные головные капсулы); поиск водоемов (антилопы, табуны лошадей кочуют от водо- поя к водопою). |