Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
Морфологические механизмы предполагают: приобретение эпикутикулы или рогового слоя (эпикутикула насекомых богата восками и гидрофобна, то есть обладает водоот- талкивающими свойствами; аналогичные свойства характерны для роговых образований рептилий); герметизацию (переднежаберные моллюски – лужанки, бити- нии и многие морские формы – закрывают вход в раковину крышеч- ками, легочные моллюски – заливают вход слизью, образующей по высыхании пробку; слизни, двоякодышащие рыбы, некоторые другие животные одеваются слизистым чехлом-коконом с включением ча- стиц ила, песка и глины; насекомые могут регулировать просвет ды- халец; у пустынных жуков-чернотелок дыхальца трахейной системы, через которые в основном и идет потеря воды у насекомых, откры- ваются не наружу, а в специальную вентилируемую камеру под надкрыльями. Физиологические механизмы предусматривают: наработку метаболической воды (она осуществляется в ос- новном из углеводов, так как жиры требуют для окисления слишком много кислорода, – чтобы обеспечить его поступление, необходимо интенсифицировать дыхание, что ведет к опережающему росту вла- гопотерь); снижение водопотерь от испарения (например, за счет сниже- ние двигательной активности и герметизации трахейной системы у насекомых); совершенствование азотистого обмена (у рыб и многих дру- гих водных животных конечным продуктом азотистого обмена явля- 28 ется аммиак, гусениц чешуекрылых – аллантоин и аллантоиновая кислота, млекопитающих и некоторых насекомых – мочевина, пау- ков – гуанин, большинства насекомых, птиц и рептилий – мочевая кислота; указанные соединения перечислены в последовательности снижения растворимости в воде, – мочевая кислота настолько мало- растворима, что может выводиться из организма в виде содержащей мелкие кристаллы пастообразной массы); снижение потерь воды с основными экскретами. У высших насекомых снижение водопотерь обеспечивается мальпи- гиевыми сосудами, которые впадают в кишечник и функционируют экономичнее лабиальных желез примитивных наземных членистоно- гих. Эффективность изъятия воды еще выше у форм, имеющих крип- тонефридиальные мальпигиевы сосуды. Механический «отжим» экс- крементов у насекомых осуществляют 6 опухолевидных образований в прямой кишке, называемых ректальными железами. Соответству- ющие механизмы изъятия влаги из каловых масс имеются и у других обитателей аридных зон. Так если у коров на 100 г сухого вещества помета в среднем приходится 566 г воды, тогда как у верблюдов, пи- тающихся сочными кормами в 5,5 раз, а сухими – в 9 раз меньше. Возможна и пассивная адаптация, – образование соответствующих переживающих стадий: покоящихся яиц, спор (споровики), цист (ко- ловратки, простейшие), гипопусов (клещи). Двоякодышащие рыбы проводят сухой сезон в состоянии анабиоза. У икромечущих карпо- зубых икра может месяцами храниться в грунте полностью пересох- шего водоема. Высыхание является необходимым для нормального развития в последующем яиц комаров-кулицид рода Aedes, самки ко- торых осуществляют яйцекладку у уреза воды мелких луж. Гомойотермные животные «платят» за стабильность температуры тела повышенным расходом воды через испарение. Верблюды с тем- пературой тела 34–35 ºC идут на риск ее повышения вплоть до кри- тического для здоровья порога (40,1 ºC) в целях экономии влаги. Пойкилотермные и мелкие гомойотермные животные не могут поз- волить себе больших водопотерь и стараются избегать перегрева. Влияние влажности воздуха зачастую трудно отделить от влияния температуры, поскольку повышение температуры сопровождается повышением скорости испарения. В условиях высокой влажности (вследствие огромной относительной теплоемкости воды), сглажи- ваются пиковые значения температур. Температура в значительной степени может изменить тенденции распределения (накопления или 29 испарения) выпадающих осадков и характер воздействия влажности на животных. Например, арктическая Хатанга расположена в болоти- стой местности, а Ашхабад окружен пустынями. При этом в Хатанге за год в среднем выпадает 230 мм осадков при среднегодовой темпе- ратуре –13,5 ºC, а в Ашхабаде – 231 мм при температуре + 15,7ºC. Для оценки влияния на животных сочетаний температуры и влажно- сти (обводненности) используется метод климограмм, предусмат- ривающий построение по среднемесячным значениям средних тем- ператур и сумм осадков так называемых климограмм Болла и Хука. Вытянутость климограммы вверх указывает на жаркое и сухое лето, вниз – суровые зимы, вправо – на наличие влажного, влево – наличие сухого сезона. Построив климограмму для года с максимальной чис- ленностью особей интересующего нас вида животных, можно полу- чить представление об оптимальных для него соотношениях влажно- сти и температуры. Анализируя климограммы для разных регионов, можно сделать заключение об их потенциальной пригодности для обитания того или иного вида животных. Соотношение температуры и влажности имеет существенное зна- чение при выборе животными местообитаний. Если на юге ареала они заселяют влажные и прохладные биотопы, то на севере скорее всего будут предпочитать сухие и хорошо прогреваемые. Животные активно стремятся к сохранению своего «экологического стандарта». Профессором Г. Я. Бей-Биенко данная закономерность была названа правилом смены стаций. Например, в Среднем Поволжье перелет- ная саранча заселяет хорошо прогреваемые участки с сухими песча- ными почвами, тогда как в Прикаспии обитает в плавнях дельты Волги. В условиях Беларуси оптимальными для развития личинок майских жуков являются сухие песчаные почвы светлых молодых сосняков, тогда как на Украине они предпочитают влажные почвы тенистых широколиственных лесов. Сред н еме сяч н ая те м п ер ат ур а Месячная норма осадков Сред н еме сяч н ая те м п ер ат ур а Месячная норма осадков 30 СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЖИВОТНЫХ ОРГАНИЗМОВ Традиционно выделяют четыре основные среды обитания живот- ных организмов: водная, почвенная, наземно-воздушная и живые ор- ганизмы как среда обитания. Рассмотрим основные особенности условий обитания животных в этих средах. Водная среда обитания Для водной среды обитания характерны следующие черты: большая плотность; значительные перепады давления; относительно малое содержание кислорода; сильное поглощение световых волн; перепады солености; наличие горизонтальных, а иногда и вертикальных перемеще- ний водных масс; наличие взвесей, определяющих мутность. Значительная плотность позволяет опираться на воду. В зависимо- сти от способа передвижения животных из подразделяют на соответ- ствующие экологические группы. Нейстон составляют животные, перемещающиеся по пленке поверхностного натяжения (примером могут служить известные всем клопы-водомерки и жуки-вертячки). Граница водной и воздушной сред служит ареной жизни представи- телей плейстона (сифонофоры). Специализированные обитатели дна водоемов составляют бентос (водные круглые и кольчатые, взрослые иглокожие, большинство моллюсков и ракообразных, скаты, камба- лы, бычки и многие другие рыбы). В толще воды активно передви- гаются животные, относимые к нектону (дельфины, пелагические рыбы, рыбы, кальмары, жуки-плавунцы, – большинство из них обла- дает обтекаемой формой тела и эффективными приспособлениями для плавания). Планктон составляют животные, пассивным образом планирующие (флотирующие) в толще воды и переносимые водными массами (многие жгутоконосцы и коловратки, ветвистоусые и весло- ногие ракообразные, личинки многих водных беспозвоночных). Удерживать тело на плаву планктонным животным, помимо двига- тельной активности, помогают специальные образования, увеличи- вающие площадь опорной поверхности (антенны у ветвистоусых и веслоногих ракообразных, шипы и выросты парциря у коловраток и панцирных жкутиконосцев, зонтик у медуз). Наличие газовых вакуо- 31 лей и камер, жировых включений (пневматофоры сифонофор, жиро- вые включения цитоплазмы ночесветок, пенистая цитоплазма радио- лярий и т.п.), а также редукция скелета позволяют уменьшить удель- ный вес тела и увеличить плавучесть. При погружении на каждые 10 м давление возрастает примерно на одну атмосферу. Многие гидробионты эврибатны. В эксперименте жуки-плавунцы выдерживали давление до 600 атмосфер, соответ- ствующее глубине погружения 6 км. Эврибатные формы могут иметь специальные приспособления для компенсации резких перепадов давления при быстром погружении и всплытии, такие как плаватель- ный пузырь у рыб, спермацетовая «подушка» в черепной коробке кашалота и т.п. Стенобатные животные не имеют подобных адапта- ционных приспособлений, что предопределяет их обитание на опре- деленных диапазонах глубин. К числу глубоководных стенобатных форм принадлежат, например, погонофоры. Кислород является в водной среде ресурсом, поскольку его макси- мальное содержание здесь по крайней мере в 21 раз ниже, чем в воз- духе стандартного состава. С повышением температуры и солености концентрация растворенного кислорода снижается. В воду кислород поступает из атмосферы (его растворению способствует взбалтыва- ние – штормовое волнение, наличие перекатов, водопадов и т.п.) или нарабатывается автотрофами (водорослями). Из-за ограниченной прозрачности воды фотосинтетически активная радиация проникает в воду на глубину 50–200 м, где проходит граница эуфотической зо- ны. В пресных водоемах она намного тоньше. За ее пределами со- держание кислорода обычно в 5–7 раз ниже. Таким образом, с ростом глубины содержание кислорода в воде неуклонно снижается как вследствие уменьшения его поступления, так и интенсивного расхо- дования. Вблизи дна кислорода зачастую столь мало, что условия обитания животных близки к анаэробным. Водные животные по-разному решают проблему ограниченности ресурсов кислорода. Основные варианты могут быть следующими: 1. Животные эффективно извлекают растворенный кислород, осу- ществляя газообмен всей поверхностью тела (покровы при этом должны быть тонкими, а отношение объема к площади не слишком большим), либо используя жабры, которые могут быть кожными (иг- локожие), кишечными (личинки стрекоз, голотурии), трахейными (многие водные личинки насекомых), конечностными (ракообраз- ные) и ктенидиальными (моллюски). Циркуляция воды позволяет 32 увеличить эффективность газообмена. Для этого многие сидячие и малоподвижные животные создают вокруг себя водоток (усоногие раки, полихеты и др.). 2. Животные потребляют атмосферный кислород: поступающий по воздуховодам (личинки жуков-радужниц встраивают дыхальце в воздухоносные сосуды, прокалывая стебли амфибиотических растений; личинки мух-журчалок, называемые крысками, выставляют на поверхность конец длинной и гибкой ды- хательной труби; жесткой дыхательной трубкой располагают водя- ные скорпионы); набираемый ими при всплытии (водные млекопитающие, ла- биринтовые рыбы, легочные моллюски и т.д.); 3. Животные используют так называемую физическую жабру. Она представляет собой прикрепленный к телу пузырек воздуха. Вслед- ствие низкой растворимости, кислород постоянно поступает в пузы- рек из окружающей воды. Углекислый газ, напротив, за счет хоро- шей растворимости из него удаляется. В результате имеет место естественная регенерация воздуха в пузырьке. Конец брюшка у вод- ных жуков и клопов снабжен удерживающими воздух гидрофобными волосками, здесь же открываются дыхальца трахейной системы. Эф- фективность физических жабр невысока, и многие крупные насеко- мые вынуждены регулярно осуществлять всплытие, чтобы обновить пузырек. 4. Животные запасают кислород: воздуха (подводные колокола паука-серебрянки); в связанном виде, в составе дыхательных пигментов. Так, у личинок комаров-звонцов (красный мотыль) запасы гемогло- бина могут составлять до 45% массы тела, что позволяет продолжать активную жизнедеятельность на дне замерзших на зиму водоемов. 5. Животные при недостатке кислорода переходят в неактивное со- стояние – состояние аноксибиоза (один из вариантов анабиоза). 6. Животные переходят на анаэробные варианты обмена веществ (простейшие, например факультативно патогенные жгутиконосцы- трихомонады). Некоторые животные обладают как воздушным, так и водным ды- ханием (двоякодышащие рыбы, некоторые сифонофоры, бокоплавы, легочные моллюски и др.). Отдельные обитатели водоемов способны без каких-либо отрица- тельных последствий выдерживать значительные колебания содер- 33 жания кислорода в воде (трубочник, лужанки, золотистый и серебря- ный караси, вьюны, лини, личинки слепней и др.) – это так называе- мые эвриоксибионты. Напротив, стенооксибионты (многие лососе- вые, гольяны, личинки мошек и ряда поденок, перловицы, усоногие раки и др.) нуждаются в большом количестве растворенного кисло- рода и не способны переносить его недостаток. В противном случае происходят заморы. Помимо недостатка кислорода, заморы могут быть обусловлены резким подъемом температуры (примером может служить приход теплого течения к побережью Эквадора и Перу), ле- доставом и повышенной концентрацией нарабатываемого при дыха- нии живых организмов углекислого газа. Низкая светопроводящая способность воды затрудняет не только фотосинтез, но и коммуникацию животных. В Аму-Дарье и Сыр- Дарье, Хуанхе, Ганге прозрачность воды временами приближается к нулевому уровню. В таких условиях зрениеоказывается малоэффек- тивным источником информации. Обитающие в мутных водах Ганга дельфины Platanista gangatica утратили зрение за бесполезностью и ориентируются в пространстве с помощью ультрозвукового сонара. Звуковые волны распространяются в водной среде с меньшим зату- ханием, чем в воздушной. В качестве источника информации они ис- пользуются водными животными чаще и эффективнее, чем световые. Как правило, очень хорошо развиты у водных животныхорганы хи- мического чувства. Именно по химическому составу воды проходные лососи узнают реку, в которой отродились из икры. Обитатели пересыхающих водоемов вынуждены приспосабливать- ся к кратковременности (эфемерности) их существования. Специфи- ческие условия жизни обусловили выработку двух основных страте- гических направлений адаптации: 1) сокращение жизненного цикла, – смена поколений в этом слу- чае идет быстро, продолжительность жизни особей мала (щитни, жаброноги, ветвистоусые ракообразные, коловратки); 2) способность переносить высыхание: в состоянии гипобиоза (турбеллярии, нематоды, пьявки, брю- хоногие моллюски, щитни, двоякодышащие рыбы); в стадии цист (простейшие, нематоды); на стадии яиц (ветвистоусые рачки, икромечущие карпозубые рыбы); на иных переживающих стадиях (геммулы губок-бадяг, стато- бласты мшанок). 34 Почвенная среда обитания Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой су- ши, непосредственно контактирующий с атмосферой. Он плотно за- селен живыми организмами и одновременно является результатом их жизнедеятельности. На этом основании академик В.И. Вернадский отнес почву к биокосным телам. В противоположность твердым горным породам, почва представля- ет собой не однофазную, а трехфазную полидисперсную систему, объединяющую в своем составе твердые частицы, жидкость и нахо- дящиеся в полостях газы. Вода, влага присутствует в пяти состояни- ях: 1) парообразная – водяной пар в почвенном воздухе; 2) гравитационная – падающие капли, текущие по скважинам грунта струи; 3) капиллярная – вода, подымающаяся вверх по мелким скважи- нам-капиллярам; 4) пленочная – водная пленка на поверхности частиц грунта; 5) гигроскопическая – вода, связанная с почвенными коллоидами и другими веществами, Содержание воды в почве может варьировать в широких пределах. Если все полости и скважины заполнены гравитационной водой, условия обитания животных оказываются близкими к таковым в вод- ной среде. В воздушносухой почве остается лишь гигроскопическая и, возможно, парообразная влага, а условия обитания напоминают наземно-воздушную среду. С глубиной концентрация кислорода в почвенном воздухе снижа- ется, а углекислого газа, как правило, растет. Приток кислорода осу- ществляется за счет диффузии. В малопористых и мелкодисперсных грунтах (глины, лессовая почва) он сильно затруднен. Интенсивное разложение органики ведет также к повышению концентрации H 2 S, NH 3 , CH 4 и других газов, которые ухудшают условия существования. Температурные условия здесь весьма стабильны. Изменчив лишь температурный режим поверхности почвы, с глубиной он выравни- вается. На глубине более метра температура близка к среднегодовой и почти не испытывает суточных и сезонных колебаний. Условия обитания в почве животных организмов в значительной степени зависят от их размеров. Представители микрофауны – простейшие, коловратки, мелкие нематоды – фактически остаются водными животными и населяют 35 поры и полости, заполненные гравитационной и капиллярной водой. Для этих животных почва может быть представляет собой системи микроводоемов. Зачастую с равным успехом они могут заселять и обычные водоемы (как инфузории Colpoda), либо представлены там более крупными по размерам (порой, в 5–10 раз) близкими формами (как некоторые амебы). Для представителей мезофауны – почвенных клещей, первич- нобескрылых (ногохвостки, двухвостки), крупных нематод, много- ножек – почва является системой пещер. Самостоятельная прокладка ходов для них не характерна. Гравитационная и пленочная влага опасны для этих животных, так как они могут утонуть либо задох- нуться, будучи окутанными пленкой поверхностного натяжения. Очень часто имеются приспособления для преодоления прилипания: водоотталкивающие покровы тела, восковое опыление, прыгатель- ные или же многочисленные конечности. Насыщенный водяными парами воздух скважин позволяет осуществлять газообмен всей по- верхностью покровов. При иссушении почвы животные мигрируют вглубь, то есть против градиента концентрации кислорода. Затопле- ние они могут переживать в пузырьках воздуха, выполняющих функцию физической жабры. Представители |