Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
макрофауны имеют размеры тела более крупные размеры (2–20 мм) и вынуждены прибегать к прокладке ходов. Мно- гоножки и черви-энхитреиды протискиваются в скважины и растал- кивают почвенные частицы. Дождевые черви и личинки комаров- долгоножек работают гидравлическим методом, – перераспределяют целомическую жидкость либо гемолимфу. Личинки других насеко- мых используют для прокладки ходов челюсти, головную капсулу как таковую, либо конечности. Если позади животных остается от- крытый ход, по нему происходит испарение влаги, а самого хозяина легко может настигнуть хищник. Поэтому большинство личинок насекомых засыпают за собой ход, постоянно находясь в камере примерно одинакового объема. Еще более крупные животные – представители мегафауны – как правило сооружают системы тоннелей. Это кроты Евразии, слепыши, слепушонки, цокоры, африканские златокроты и австралийские сум- чатые кроты, гигантские земляные кольчатые черви сем. Megasco- lecidae и крупные насекомые (например, медведка). Чтобы обеспе- чить поступление кислорода, они оставляют за собой ход открытым. Так, слепыши отслеживают целостность галерей с помощью запаха. 36 Помимо постоянных обитателей почвы, то есть педобионтов, рою- щую деятельность в грунте осуществляют представители экологиче- ской группы норников. Кормятся они на поверхности почвы, но зна- чительную часть времени проводят в норах, где отдыхают, зимуют, размножаются, спасаются от хищников и неблагоприятных факторов. К числу таких животных принадлежат сверчки, норные пауки, мно- гие грызуны (сурки, суслики, песчанки и др.), кролики, барсуки. По многим параметрам почва по сути дела является переходной средой обитания, соединяющей черты водной и наземно-воздушной. С водной средой почвенную среду обитания объединяют: стабильный температурный режим; ограниченность ресурсов кислорода; возможность передвижения в трех измерениях; вариабельность химического состава почвенных растворов; то обстоятельство, что вода представляет собой скорее усло- вие, чем ресурс. С наземно-воздушной почвенную среду обитания объединяют: резкие колебания температуры на границе сред; ограниченные водные ресурсы поверхностного слоя; то обстоятельство, что в верхних горизонтах кислород скорее является условием, а не ресурсом. Огромный вклад в обоснование эволюционной роли почвы при освоении животными организмами суши внесла советская школа почвенных зоологов во главе с академиком М. С. Гиляровым. Наземно-воздушная среда обитания Эта среда обитания животных организмов отличается наибольшим разнообразием экологических факторов. Освоить ее смогли лишь не- многие, а именно моллюски, членистоногие и хордовые. Кислород, ввиду постоянно высокого содержания в атмосфере, яв- ляется здесь условием, а не ресурсом. Лишь в горах, вследствие низ- кого парциального давления кислорода, могут возникать проблемы со снабжением им организма. Для позвоночных верхней границей адаптационных возможностей считается высота 4600 м над уровнем моря. Низкая плотность воздуха обуславливает его малую подъемную силу и незначительную опорность. Животные суши должны обладать совершенной опорно-двигательной системой на основе либо внешне- го (большинство членистоногих), либо внутреннего (хордовые) ме- 37 ханического скелета, или же полостного (гусеницы и ложногусени- цы), либо клеточно-межклеточного (брюхоногие моллюски) гид- роскелета. Это же обстоятельство налагает ограничения на макси- мальные размеры тела у позвоночных животных. В разные геохроно- логические эпохи скорость вращения нашей планеты вокруг своей оси, а значит и уровень силы тяжести, не оставались неизменным. С точки зрения биомеханики существование многих крупных динозав- ров в настоящее время было бы невозможным, так как их костные ткани не в состоянии выдержать современный вес их тела. Способностью к полету обладает примерно ¾ наземных живот- ных – это насекомые, птицы, млекопитающие (летучие мыши), а также отдельные рептилии и амфибии (виртуозно планирующие дре- весные дракончики и некоторые квакши). Однако ни одно животное не проводит всю свою жизнь в воздухе. Наличие вертикальных (конвекционные токи) и горизонтальных (ветер) потоков воздушных масс позволяет многим животным пас- сивно, без затрат энергии и работы мускулатуры перемещаться по воздуху. Аэропланктон в умеренных широтах присутствует только в теплое время года, в тропиках такой сезонности нет. Составляющие его мелкие двукрылые, перепончатокрылые и тли регистрируются на высотах до 4–5 км, иногда и более. Явление переноса животных воз- душными потоками носит название анемохории. Этому подвержены цисты простейших и нематод, мелкие насекомые и паукообразные. Массовые миграции на паутинках особенно характерны для пауков. Гусеницы бабочек-волнянок имеют специальные волоски с воздуш- ными капсулами – пневматофоры, которые способствуют парению в воздухе. У ряда видов отродившиеся из яиц гусеницы устремляются к вершинам побегов растений, где у них больше шансов быть под- хваченными воздушными потоками. Более того, они не приступают к питанию, пока не совершат полет минимальной продолжительности. Температурные условия на суше контрастны – от постоянно отри- цательных, до чрезвычайно высоких положительных (+70 о С и более) на поверхности песка, освещаемого прямыми лучами полуденного солнца в низких широтах. Во влажных биотопах температура доста- точно стабильна, в сухих суточный ход температур может быть на порядок выше. Например, в пустыне Сахара дневной зной не предот- вращает заморозки по ночам. Для наземно-воздушной среды характерен дефицит влаги. В этом случае влаголюбивые животные вынуждены переходить к ночному 38 образу жизни, либо использовать кратковременные периоды повы- шенной влажности (слизни). Твердые поверхности служат наземным животным опорой, либо субстратом для прикрепления. Важнейшим эдафическим фактором является характер грунта. Для эффективного передвижения по рых- лому грунту служат специальные приспособления, – различного типа копыта у копытных, мозоли у верблюдов, роговые шипы у ящериц и «лыжи» из щетинок у песчаных ос. В каменистом грунте норы при- ходится рыть с трудом, поэтому они здесь обычно бывают постоян- ными. Снежный покров, с одной стороны, смягчает морозы (куро- патки спят под снегом, ласки и мышевидные грызуны зимой осу- ществляют всю свою жизнедеятельность), с другой стороны затруд- няет добычу корма. Живые организмы как среда обитания Использование живых организмов в качестве среды обитания – широко распространенное в животном мире явление. Вероятно, нет ни одного вида многоклеточных организмов, полностью свободного от паразитов. Внутриклеточных паразитов имеют даже амебы. Чем выше уровень организации и больше степень морфо-гистологической дифференциации, тем более вариабельны потенциальные местооби- тания для паразитов, и тем более разнообразны эндо- и экзопаразиты. Более древние группы животных имеют больше шансов «обзаве- стись» паразитами, чем эволюционно молодые, хотя есть и исключе- ния (существующие миллионы лет мечехвосты, щитни). Аналогич- ным образом, среди них, как правило, больше паразитических форм. Напротив, в составе эволюционно молодого типа хордовых паразиты единичны. Считается, что возникновение паразитических форм является след- ствием давления «пресса жизни», то есть воздействия хищников и конкурентов в условиях ограниченности ресурсов, включая пригод- ное для обитания пространство. Паразитический образ жизни имеет ряд преимуществ, а именно: практически неограниченные кормовые ресурсы; защищенность от непосредственного неблагоприятного воз- действия факторов внешней среды (эти факторы оказывают лишь косвенное воздействие, причем знак его может даже поменяться на противоположный, – неблагоприятные условия ослабляют иммунные барьеры хозяина, чем облегчают паразиту их преодоление); 39 относительная стабильность условий существования парази- тов. Исходя из этого, паразит в целом заинтересован в сохранении жиз- ни своего хозяина. Исключение составляют так называемые парази- тоиды, развитие которых закономерно приводит к гибели хозяина. Абсолютное большинство в этой группе паразитов составляют пара- зитические насекомые. Следствиями паразитического образа жизни могут являться упро- щение организации и процессов жизнедеятельности паразитических форм, в том числе редукция информационных (органы чувств у эн- допаразитов) и регуляционных (нервная система у саккулины) си- стем. С паразитическим образом жизни связан и ряд затруднений. Среди них: необходимость преодоления иммунных барьеров хозяина и существования в экстремальных условиях (кутикула нематод и тегу- мент трематод обеспечивает им защиту от действия пищеваритель- ных ферментов хозяина; паразитические перепончатокрылые зача- стую откладывают яйца в ганглии, где они недоступны для иммун- ной системы хозяев; вторичные вредители древесины не способны преодолеть защитные барьеры здоровых деревьев и заселяют только ослабленные первичными вредителями растения); ограниченность жизненного пространства (при поселении в одном хозяине двух особей цепней-солитеров он имеет большие шансы погибнуть вследствие истощения и токсикации метаболитами паразита); сложность снабжения кислородом; данная проблема решается за счет: дыхания всей поверхностью тела (полостные, легочные и кровяные паразиты); потребления кислороддепонирующих материалов хозяи- на (например, эритроцитов крови); подсоединения к дыхательной системе хозяина (напри- мер, встраивание своих дыхалец в трахейную систему насекомого); перехода на анаэробные варианты обмена веществ, – они энергетически менее выгодны, но паразиты редко лими- тированы пищевыми ресурсами (постоянно в анаэробных 40 условиях живут грегарины, взрослые стадии многих плоских червей и нематод); трудности с расселением и заражением новых особей хозяев. Для преодоления последнего затруднения паразиты выработали со- ответствующие приспособления. Одним из них является продуциро- вание огромного числа потомков. В данном случае ставка делается на так называемый «закон больших чисел». И действительно, чем боль- ше инвазионного начала (яиц, цист, спор, личинок и т.п.) будет про- изведено, тем выше статистическая вероятность случайного зараже- ния особей хозяина. Так, взрослая самка человеческой аскариды еже- суточно продуцирует 250 000 яиц. При средней продолжительности репродуктивного периода 20 суток одна самка за свою жизнь спо- собна произвести 50 000 000 яиц. Взрослая гермафродитная особь бычьего солитера отделяет до 28 зрелых члеников-проглоттид, со- держащих порядка 5 миллионов яиц. При продолжительности жизни более 10 лет общее число продуцируемых ею яиц достигает астроно- мических величин. В целях увеличения числа потомков, паразитические животные мо- гут переходить к иным способам размножения. Полиэмбриония ха- рактерна для некоторых паразитических перепончатокрылых насе- комых. В этом случае из одной зиготы или яйца развивается более одного эмбриона. Так, у Platygaster hiemalis, паразита гессенской му- хи – второстепенного в условиях Беларуси вредителя злаков, в каж- дом оплодотворенном яйце формируется 2 эмбриона. У осы-хальци- ды Lithomastix, паразита крупных гусениц, яйцо первоначально дро- бится на 200–250 клеток. После этого происходит обособление кон- гломератов из 25–30 клеток каждый. В сформировавшихся вторич- ных зародышевых зачатках продолжается деление клеток. Когда их число достигает 200–250, опять происходит разделение на конгломе- раты. Затем все повторяется, в конечном итоге из одного яйца разви- вается 2000 и более личинок паразитоида, что позволяет утилизиро- вать биомассу хозяина без остатка). Педогенез (размножение неима- гинальных стадий) свойствен паразитирующим в плодовых телах грибов личинкам комаров-галлиц. Плодовые тела представляют со- бой трудно обнаруживаемый (учитывая мелкие размеры и несовер- шенный полет этих насекомых) и эфемерный (кратковременно суще- ствующий) ресурс, который желательно использовать в максималь- ной степени. Отрождение личинками старшего возраста молодых ли- чинок ускоряет смену генераций и позволяет существенно нарастить 41 репродуктивный потенциал вида. К моменту разрушения плодового тела галлицы переходят к стандартному варианту полового размно- жения. Еще одним вариантом является переход к партеногенезу, то есть развитию неоплодотворенных яиц. Данный способ размножения характерен для спороцист и редий трематод, многих перепончато- крылых (наездники, хальциды, орехотворки, осообразные, пчелиные) и равнокрылых (тли, белокрылки, червецы и щитовки) насекомых. У ряда таксонов паразитических животных произошла выработка сложных биологических циклов, в которых задействованы различные способы размножения, в том числе: гетерогония – чередование истинного полового и партеноге- нетического размножения (споровики, тли, орехотворки); метагенез – чередование полового и бесполого поколений (паразитические кишечнополостные); Зачастую имеет место дифференциация функций между стадиями развития и появление специализированных расселительных или ин- вазионных стадий. Например, имаго мух-тахин и наездников осу- ществляют функции расселения и размножения, а личинки – трофи- ческую. У трематод личинки спороцист (мирацидии) и марит (церка- рии) выполняют функции расселения и заражения промежуточных хозяев, адолескарии – функцию заражения основных хозяев, взрос- лые трематоды (мариты) – трофическая и репродуктивную функции. Еще одним приспособлением, увеличивающим эффективность ин- вазирования хозяев, является использование переносчиков (галло- вые клещи прикрепляются к волоскам на теле летающих насекомых, личинки нематод – микрофиллярии – распространяются москитами) и промежуточных хозяев (вероятность заглатывания мальком зара- женного плероцеркоидом циклопа выше, чем микроскопических размеров яйца широкого лентеца; инвазированные личинками ремнецов рыбы утрачивают быстроту движений и подолгу остаются у поверхности воды, что существенно увеличивает вероятность их добычи птицами, являющимися основными хозяевами этих плоских червей). Паразиты могут демонстрировать высокий уровень синхронизации биологического цикла с циклом хозяина. Например, половое раз- множение опалин происходит в пищеварительном тракте головасти- ков, по мере приближения времени их превращения в лягушат оно сменяется бесполым. Самка блохи Spilopsyllus cuniculi приступает к яйцекладке, только потребления крови беременной крольчихи. Это 42 позволяет приурочить сроки отрождения имаго нового поколения ко времени оставления крольчатами материнской норы. Постоянные эктопаразиты имеют приспособления к обитанию на границе двух сред – организма хозяина и среды его обитания. Направлены они в первую очередь на удержание эктопаразита на по- верхности тела хозяина. Это разнообразные крючки, присоски, за- цепки, коготки и другие механизмы прикрепления. Временные эк- топаразиты поддерживают связь с хозяином (хозяевами) эпизодиче- ски и должны иметь приспособления к существованию в соответ- ствующей среде обитания и эффективному поиску хозяина. Наличие большого числа специфических адаптаций делает парази- тов зависимыми от узкого круга хозяев и лишает этих животных воз- можности оперативно адаптироваться к изменчивым условиям среды обитания. Это обстоятельство определяет высокий уровень колеба- ний во времени популяционной численности многих паразитов. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ Термин популяция (от латинского populus – население) стал при- меняться в сочинениях по естествознанию с конца XVIII века, но до середины XX столетия имел весьма широкое значение, обозначая любую группу особей. Исследования динамики численности живых организмов потребовали уточнения этого понятия. Под популяцией стали подразумевать естественную, пространственно единую группу особей одного вида, которая на действие различных внешних факто- ров реагирует как единое целое. Такая популяция может иметь самые разнообразные размеры и за- нимать как одно, так и многие местообитания. Чтобы как-то диффе- ренцировать группировки, сильно отличающиеся по своим характе- ристикам, их стали делить на микро- и макропопуляции, ланд- шафтные популяции, биотопические, локальные, географические и прочие, что в конечном итоге запутывает ситуацию. В 70-е годы XX века, благодаря успехам генетики, окончательно сформировался и стал широко признанным подход, который получил название синтетического. Большое значение придавалось соблюде- нию внутри группировки системы случайного скрещивания (панмик- сии). Однако для животных, не имеющих полового размножения, это условие не может быть выполнено, а внутрипопуляционная интегра- ция достигается в основном за счет экологических связей между осо- бями. 43 В настоящее время стандартным является следующий подход: под популяцией подразумевается самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, населяющих определенное пространство и образующих самостоятельную генетическую систему. Основные характеристики популяций Каждая популяция обладает двумя группами свойств: биологическими свойствами, присущими как популяции, так и составляющим ее особям; биологические свойства характери- зуют жизненный цикл популяции, – популяция, так же как и отдель- ный индивидуум, растет, дифференцируется и самовоспроизводится; групповыми свойствами, присущими ей как группе особей в целом; групповые свойства – рождаемость, смертность, возрастная структура – характеризуют популяцию как систему, в приложении к отдельно взятым особям они бессмысленны. Основными групповыми особенностями, характеристиками попу- ляции являются: численность – общее количество особей, населяющих зани- маемое популяцией пространство (зачастую трудно провести четкую границу популяции и учесть мигрирующих особей; проще это сде- лать с островами и иными естественно ограниченными объектами, такими как, например, одиноко стоящий стог сена); |