Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
устрицы дрозофилы гидры Время В ы ж ив ае м ос ть , % 53 бильным типом динамики численности, так как целый комплекс эф- фективных регуляторных механизмов удерживает уровень численно- сти их популяций в узких стабильных рамках. Динамика численно- сти r- стратегов обычно весьма нестабильна. Факторы внешней среды, оказывающие то или иное воздействие на численность популяции, можно разделить на две категории: модифицирующие, действие которых не зависит от числен- ности (плотности) популяции, и интенсивность которых не изменяет- ся от этого; действие этих факторов может снизить популяционную численность до нуля (так, в XIX столетии вследствие гибели во вре- мя суровой зимы из фауны Исландии исчезли лягушки); регулирующие, интенсивность воздействия которых зависит от численности (плотности) популяции. Это абиотические факторы ресурсного плана, а также биотические факторы. Быстрота, оперативность отклика на воздействие регулирующих факторов может быть различной. Инерционные механизмы дей- ствуют с задержкой, интенсивность их воздействия зависит главным образом от уровня численности (плотности) популяции в предше- ствующий период (у коротко живущих форм – во время жизни пред- шествующих поколений). Безинерционные механизмы работают без временной задержки, интенсивность их воздействия определяется только текущей численностью (плотностью) популяции. Например, так называемая функциональная реакция неспециализированных хищников – типичный безинерционный механизм. Действительно, чем выше численность одного из видов жертв, тем чаще попадаются они промышляющим хищникам, и тем большее число особей те изы- мают. В период массового размножения мышевидных грызунов со- колиные дневные хищные птицы, обычно питающиеся мелкими пти- цами, переключаются на этот вид жертв, поскольку их добыча не требует почти никаких усилий. Количественная реакция, связанная с увеличением численности самих хищников за счет миграции и осо- бенно размножения, всегда запаздывает. Численность специализиро- ванных хищников всегда однозначно зависит от численности жертв; обратное регуляторное действие этого фактора носит инерционный характер, тем более, что более крупные хищники размножаются мед- леннее. Внутрипопуляционные взаимодействия также различаются по инерционности действия. Каннибализм, повышенная смертность, миграции дают непосредственный эффект ужу при жизни текущего 54 поколения. Напротив, изменение соотношения полов и возрастного состава скажутся на численности уже последующих поколений. Изучавший роль регулирующих факторов в определении динамики численности насекомых-вредителей профессор В. Г. Викторов пред- ложил концепцию автоматического многофакторного регулирования динамики численности популяций насекомых: Данная схема предполагает существование многозвенной буферной системы регуляции за счет биологических факторов среды, степень влияния которых зависит от плотности популяции. Среди особенностей такой регуляции выделяются две: 1) вследствие преобладания инерционных механизмов, она рабо- тает с запаздыванием; 2) регуляция обладает односторонним действием, – активно ограничивает рост популяций, тогда как подъем численности возможен лишь как пассивное следствие снижения лимитиру- ющего пресса. Вероятно в действительности система детерминации численности популяции еще более сложна. Возможны два типичных варианта хода демографических процес- сов в случае нестабильного типа динамики численности: если регуляторная си- стема эффективно удерживает численность на относительно низком уровне, вследствие инерционности ее работы средний уровень популяционной численно- сти, определяемый воздействием неспе- циализированных энтомофагов N зона активности энтомофагов зона действия внутривидовых взаимоотношений зона активности заболеваний t ресурсный порог верхний предел эффективной регуляции специали- зированными энтомофагами верхний предел эффективной регу- ляции неспециализированными энтомофагами N t 55 наблюдаются осцилляции численности – имеет место флуктуирую- щий тип популяционной динамики; если регуляция срабатывает на высоких уровнях, нередко уже под действием абиотических ресурсных факторов – взрывной (экс- плозивный) тип популяционной динамики, для которого харак- терны вспышки массового размножения: В силу своих биологических особенностей вид может быть способен, либо не способен давать вспышки массового размножения, но реша- ется все на уровне отдельной популяции. Например, в еловых лесах Карпат регулярно наблюдаются вспышки массового размножения античной волнянки. Для белорусских популяций этого шелкопряда они не характерны. Еще одним вариантом популяционной динамики является сезон- ный тип динамики численности. В этом случае наблюдается быст- рое, зачастую многократное нарастание численности в течение бла- гоприятного сезона (например, летнего сезона в умеренных и высо- ких широтах, влажного сезона в тропиках) и обвальное ее падение по его окончании. Так, обычные в наших условиях комары рода Culex стремительно наращивают численность в мае – июне, а после высы- хания существовавших с весны мелких временных водоемов она снижается. Аналогичная ситуация имеет место и для мелких ветви- стоусых рачков, развивающихся в этих же водоемах. У животных могут наблюдаться и многолетние циклы динамики численности. Одиннадцатилетние циклы у промысловых видов рыб и насекомых-вредителей (например, перелетной саранчи) связывают с аналогичным циклом солнечной активности. У певчих цикад рода Magicicada личинки развиваются в почве в течение 7, 11 и даже 13 лет, причем в отдельные годы имаго вообще не отрождаются. депрессивная фаза продромальная фаза начальная фаза эруптивная фаза восстановительная фаза N t 56 Экологическая структура популяций Экологическая структура популяций предполагает группирование особей и группировок особей по экологическим особенностям (поло- возрастным, генетическим, пространственного размещения и др.). Животные разного пола и разного возраста зачастую четко различа- ются по особенностям экологии. Поэтому возрастная и половая структуры популяции являются элементами экологической структу- ры. Среди прочих можно выделить четыре аспекта экологической структурированности популяций. 1. По особенностям питания. В частности, различными спектрами кормовых объектов обладают: возрастные группы; животные разных возрастных групп зача- стую обладают совершенно различными спектрами кормовых объек- тов (мальки хищных рыб сначала могут питаться инфузориями и рас- тительными жгутиконосцами, потом переходят на зоопланктон, мел- ких насекомых и лишь по достижению определенных размеров начи- нают конкурировать с взрослыми представителями своего вида; у оводов личинки паразитируют в коже, дыхательных путях или же- лудке копытных, тогда как имаго вообще не питаются); особи разного пола (у кровососущих комаров самцы – некта- рофаги, самки – гематофаги; у некоторых глубоководных рыб карли- ковые самцы кормятся объедками добычи самки, то есть являются их нахлебниками; самцы червей-эхиурид Bonellia паразитируют поло- вых путях самок); особив разное время года (дрозды в июле кормятся главным образом черникой; в период хода лососей на нерест бурые медведи на Камчатке становятся ихтиофагами); особи,принадлежащиек разным поколениям (у двудомных видов тлей в начале сезона несколько поколений развивается на дре- весных растениях, после чего происходит миграция на травянистые; для завершения цикла осенью тли возвращаются на деревья и ку- старники); особи,принадлежащиек разным расыпохозяину (у листоеда Lochmaea caprea в популяциях одновременно присутствуют предста- вители двух рас; особи березовой расы могут питаться на березах и ивах, особи ивовой – только ивах). 2. По особенностям размножения: группы особей, различающихся по типу размножения (в усло- виях юга Беларуси в популяциях вишневого слизистого пилильщика 57 для части особей характерно собственно половое размножение, ча- сти – партеногенез); группы особей, различающихся по месту размножения (у ля- гушек особи одних группировок размножаются во временных водое- мах, других– в постоянных); группы особей, различающихся по «семейному положению» (у морских львов, котиков и многих других лежбищных ластоногих популяции состоят из самцов с гаремами и групп самцов-холостяков; группы особей, различающихся по кратности размножения (в популяциях у камчатской кумжи Salvelinus leucomaenis и некоторых других проходных лососей небольшой процент мелких самцов спо- собен к повторному размножению, это дает основания для выделения группировок особей с однократным размножением и с многократным размножением); группы особей, различающихся по числу генераций (в усло- виях Беларуси часть особей семиточечной и некоторых других жу- ков-коровок в середине лета впадает в летнюю диапаузу, тогда как остальные продолжают размножение). 3. По особенностям двигательной активности. В популяциях одно- временно могут присутствовать: короткокрылыеи длиннокрылые особи (у многих прямокры- лых, уховерток и тараканов тараканов); крылатые и бескрылые особи (у тлей развитие из личинок крылатых или бескрылых особей зависит от физиологического со- стояния растений-хозяев, обводненности их тканей, климатических условий, посещения колоний муравьями); мигрирующие и оседлые особи (у гаг, обитающих в окрестно- стях шотландского города Абердин, 2/3 особей – мигранты, 1/3 осо- бей – оседлы, причем пары у оседлых гаг образуются до еще прилета мигрантов); 4. По особенностям фенологии, в частности: по времени нереста (у некоторых лососевых есть яровые и озимые расы, представители которых идут на нерест весной или осе- нью, соответственно); по времени прилета или выхода с зимовки (у шмелей от спяч- ки сначала пробуждаются мелкие особи, потом – крупные). Вариантами экологической структуры популяций являются поло- вая, возрастная, пространственная и этологическая структуры. 58 Их особенности у животных организмов имеет смысл рассмотреть подробнее. Половая структура популяций Половая структура – это численное соотношение в популяции особей разного пола. Если виду не свойственно разделение полов, о половой структуре говорить не приходится, но необходимо иметь в виду структуру скрещиваний. Половое размножение предполагает явление разделения полов, ко- торое может иметь разную степень выраженности. У ряда формиру- ющих изогаметы жгутиконосцев, половой процесс есть, но разделе- ние полов условно, так как невозможно разграничить две группы взаимно комплиментарных гамет. В случае гетерогамии и оогамии дифференциация полов на уровне гамет является очевидной. У мно- гоклеточных это может сопровождаться, либо не сопровождаться дифференциацией индивидуумов по половому признаку. У большинства животных отдельно взятая особь может произво- дить гаметы лишь одного типа, а значит имеет место гонохоризм. При этом кроме первичных половых признаков (наличие органов, непосредственно связанных с продукцией гамет) могут проявляться и вторичные. Гермафродитизм – явление, широко распространенное в живот- ном мире. Гермафродитные особи производят гаметы обоих типов. Если разные половые продукты продуцируются одновременно – име- ет место истинный гермафродитизм. При этом большинство видов животных обладает механизмами, предотвращающими самооплодо- творение, либо уменьшающими его вероятность. Например, у легоч- ных моллюсков половые партнеры функционально идентичны. Для трематод более характерна ситуация, когда половые партнеры попе- ременно выполняют функции самца и самки. Широкое распростра- нение получил также последовательный гермафродитизм, когда гермафродитные особи в течение отдельных временных промежут- ков продуцируют половые продукты одного типа. Если при этом происходят коренные морфолого-анатомические перестройки орга- низма, то говорят о субституционном (заместительном) гермафро- дитизме. Например, обычный в Черном море морской юнкер (Coris julis) в молодом возрасте при длине тела до 8 см имеет развитый яич- ник. Напротив, все крупные (длиной тела более 15 см) особи являют- ся самцами. Смена пола осуществляется на протяжении жизни одно- 59 кратно, сопровождаясь деградацией яичников и прогрессивным раз- витием семенников. Если индивидуумы способны без морфолого- анатомических перестроек попеременно производить гаметы разного типа, то имеет место временнόй (хронологический) гермафроди- тизм (свойствен некоторым полихетам и другим беспозвоночным). Детерминация пола у раздельнополых животных осуществляется двумя способами: генотипически – пол предопределяется геномом, то есть наследственностью; фенотипически – пол предопределяется условиями среды. У животных известны два механизма генотипической детерминации пола. Хромосомальный механизм хорошо известен, так как свой- ствен дрозофилам и человеку. У человека и многих млекопитающих женский пол гомогаметен, мужской – гетерогаметен. При нормаль- ном мейозе оба типа мужских гамет образуются с одинаковой часто- той, так что в отсутствие селективности при слиянии половых клеток соотношение полов у эмбрионов должно быть равно 1:1. Дипло-гаплоидный механизм известен у 5 групп насекомых (ще- тинкохвостоки-чешуйницы, муравьи, осообразные, пчелиные, халь- циды), а также у некоторых клещей и коловраток. Половые хромосо- мы у них отсутствуют. Из оплодотворенных яиц развиваются дипло- идные самки, из неоплодотворенных – гаплоидные самцы. При фенотипическом определении пола направление половой дифференциации определяется не генотипом, а каким-либо фактором внешней среды. Классический пример – червь Bonellia viridis. Разви- вающиеся из оплодотворенных яйцеклеток личинки этой эхиуриды индифферентны в половом отношении. Оседая на грунт, они разви- ваются в самок. Личинки, севшие на воронкообразный собиратель- ный хоботок самки, превращаются в крошечных самцов, обитающих в ее половых путях. Соотношение полов у зигот получило название первичного соот- ношения полов. При стандартных вариантах детерминации пола и от- сутствии селективности в оплодотворяющей способности гамет с разными гетеросомами оно близко к 1:1. Соотношение полов по окончании эмбрионального развития получило название вторичного. Оно может существенно отличаться от первичного вследствие раз- личной жизнеспособности эмбрионов разного пола, воздействия раз- личных внешних факторов, вплоть до селективного действия парази- тов. Так, один из возбудителей заболеваний из числа спирохет пора- 60 жает только женские эмбрионы дрозофилы. Именно в период эм- бриогенеза может происходить фенотипическая детерминация пола, либо его инверсия (передетерминация). У некоторых амфибий пол предопределяется температурными условиями развития икры. У жи- вородящих карпозубых рыб пол может быть инвертирован (изменен на противоположный) под действием гормонов, поступающих из ма- теринского организма. Соотношение полов половозрелых особей – третичное соотноше- ние полов – может значительно отличаться от первичного и вторич- ного вследствие различий уровня смертности особей разного пола, а также инверсии пола в онтогенезе. Например, у рыб-чистильщиков в случае гибели самца старшая по иерархии самка гарема меняет свой пол на противоположный. Половая структура популяции является элементом ее экологиче- ской структуры и носит адаптивный характер. У ряда животных от- мечаются различия в соотношении полов у потомства в популяциях с разным демографическим статусом. Так, у многих млекопитающих при низкой популяционной плотности соотношение полов у ново- рожденных отклоняется в пользу самок, что способствует повыше- нию уровня абсолютной рождаемости. У некоторых ос-хальцид при заражении одного хозяина несколькими яйцами из них развиваются самцы, одним яйцом – самка. Возрастная структура популяций Любой живой организм существует в пространстве и во времени. Временной фактор играет огромную роль в жизни животных. С воз- растом живые существа меняются, изменяются их биологические особенности и требования к среде обитания. Те или иные изменения претерпевает и сама среда обитания. На разных этапах индивидуаль- ного развития может осуществляться смена среды обитания, общего уровня интенсивности процессов жизнедеятельности (переход от ак- тивного состояния к покою и наоборот), изменение способности и способов передвижения, смена кормовых объектов и даже типа пита- ния. Иногда возрастные изменения, свойственные особям одного ви- да, оказываются выраженными куда резче, чем межвидовые (бабочки разных видов схожи между собой в бόльшей степени, нежели бабоч- ки и гусеницы одного вида). Наличие существенных возрастных раз- личий может опосредоваться дифференциацией функций по возрас- там. Питание и накопление биомассы чаще осуществляются на личи- 61 ночных стадиях, функции расселения и размножения остаются обыч- но за взрослыми особями. Возрастная структура популяций имеет приспособительный харак- тер. Возрастные различия увеличивают возможности освоения до- полнительного жизненного пространства, использования дополни- тельных ресурсов (малая рыба питается планктоном, средняя – мел- кими организмами, крупная – рыбой) и страхуют от неблагоприятно- го воздействия малопредсказуемых резких изменений среды обита- ния. Определяют возрастную структуру популяции видоспецифич- ные и индивидуальные биологические особенности животных, мо- дифицирует воздействие экологических факторов. Внутри популяции как правило имеется некоторое количество группировок, выделяющихся по хронологическому, временнόму кри- терию – это поколения, приплоды и возрастные группы. |