Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
плотность – это численность популяции, отнесенная к неко- торой единице пространства; фактически это среднее число особей, приходящееся на единицу объема либо площади занимаемого попу- ляцией пространства. Плотность нередко выражают биомассой, при- ходящейся на единицу пространства. Различают: среднюю плотность – численность, отнесенную на еди- ницу всего имеющегося пространства; экологическую плотность – численность на единицу фактически занимаемого обитаемого пространства (пло- щадь островков в водоеме следует исключить при расче- те экологической плотности клопов-водомерок, переме- щающихся по водной поверхности). рождаемость – прирост численности популяции за счет раз- множения: максимальная рождаемость (физиологический макси- мум)– теоретический максимум прироста численности популяции при отсутствии всякого лимитирующего воз- 44 действия внешних экологических факторов, для конкрет- ной популяции он постоянен; реализованная, или экологическая рождаемость характе- ризует текущее состояние демографии популяции; эколо- ги оперируют такими параметрами как: общая рождаемость – число новых особей в популяции, появившихся за единицу времени; относительная рождаемость – общая рожда- емость в пересчете на одну особь. смертность – число особей, погибших за определенный пери- од. Аналогичным образом выделяется: минимальная смертность, которая определяется физио- логическими причинами, а именно естественной гибелью от старости, для конкретной популяции это постоянная величина; реализованная, или экологическая смертность (всегда превышает теоретический минимум): общая смертность – число особей, погибших за единицу времени; относительная смертность – общая смерт- ность в пересчете на одну особь. выживаемость – величина обратная смертности (v=1–m); прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью, он может быть положительным и отрицательным; темп роста – средний прирост за единицу времени. Три последних показателя являются производными и могут быть рассчитаны на основе предыдущих. Комплексом важнейших харак- теристик популяции является ее структура – возрастная, простран- ственная, половая, трофо-экологическая, фенологическая, этологиче- ская, генетическая, фенетическая и т.д. Структура популяции адап- тивна, это приспособление к параметрам окружающей среды. Прежде, чем рассматривать структуру популяции, следует обратить внимание на популяционную структуру вида. Практически каждый вид – это целая система популяций. Как правило, представители раз- ных популяций способны скрещиваться друг с другом. Мульти- плексная структура вида обусловлена: расчлененностью пригодной среды обитания (так, островное распространение ели европейской на крайнем юге Белорусского По- 45 лесья обуславливает фрагментированность распространения здесь ее специализированных фитофагов); возможностью или невозможностью преодоления преград (пример тому – локальные популяции у плохо летающих форм насе- комых на более чем двух тысячах островов в Эгейском море); ограниченной подвижностью особей (у малоподвижных жи- вотных – например, наземных брюхоногих моллюсков – как правило, много популяций). Часто очень существенны поведенческие особенности. Так, высо- кая степень оседлости бурого медведя – главная причина разграни- чения многочисленных популяций в регионах с еще относительно высокой плотностью медвежьего населения. И наоборот, высокая мобильность особей не всегда ведет к стиранию граней между попу- ляциями и их укрупнению. Например, колибри – прекрасные летуны, но их популяции зачастую очень локальны (ограничены территорией порядка квадратного километра). Разные виды животных различаются по составу дифференцируе- мых на всей территории его распространения популяций. Известны: известны виды, представленные единственной локальной по- пуляцией (примером служат виды насекомых, распространенные на территории единственной горной долины); виды, объединяющие множество мелких, относительно хоро- шо обособленных популяций (линь, золотистый карась и другие оби- татели изолированных стоящих водоемов, обитатели оазисов в пу- стынях); виды с плохо разграниченными популяциями и сплошным распространением на огромных территориях либо акваториях (семи- точечная коровка, бабочка-репейница, некоторые бражники, ряд ку- ликов). Зачастую возникает необходимость в дифференциации и классифи- кации внутривидовых группировок особей. Разные исследователи в свое время предлагали свои варианты разграничения популяций: Профессор Н. П. Наумов, базируясь на результатах исследований популяций млекопитающих, рассматривал вид как систему популя- ций различных рангов (по принципу вертикальной иерархии): 46 Чем ниже ранг популяции, тем более интенсивен обмен особями между популяциями этого уровня и тем менее выражены отличи- тельные особенности. Академик С. С. Шварц использовал принцип горизонтального раз- деления. Вид в этом случае выступал как система пространственно соседствующих популяций: Про- фес- сор В. Н. Беклемишев использовал группу критериев: По способу размножения были выделены 3 типа популяций: клональные – у животных, обладающих исключительно бесполым способом размножения (большинство видов голых амеб); географические расы (подвиды) ВИД географические популяции экологические популяции локальные популяции 1 2 3 4 5 47 клонально-панмиктические – у животных, для которых характерно чередование в биологическом цикле поколе- ний с партеногенетическим и собственно половым раз- множением (тли, некоторые комары-галлицы, пилильщи- ки, другие беспозвоночные); панмиктические, свойственны раздельнополым живот- ным, у которых имеет место исключительно половое размножение. По способности к самовоспроизведению: временные (примером могут служить популяции оран- жерейной белокрылки, зеленой персиковой и черной хлопковой тлей, которые в условиях Беларуси могут пе- реживать зимний период исключительно в условиях за- крытого грунта); постоянные (у аборигенных видов региональной фауны). По размерам отдельной популяции: микропопуляции (у водных нелетающих беспозвоноч- ных в мелких изолированных водоемах); локальные популяции, занимающие ограниченную тер- риторию или акваторию; суперпопуляции (у космополитных, то есть всесветно распространенных животных). Численность популяций подвержена значительным колебаниям во времени. Диапазон колебаний популяционной численности у разных групп животных различен. Так, у мелких насекомых максимальные уровни популяционной численности могут отличаться в 10 7 раз, у сельдей и крупных бабочек – в 10 3 раз, мышевидных грызунов – в 500 раз, кроликов – в 100 раз, антилоп и мелких хищных млекопита- ющих – в 10 раз, причем речь идет о колебаниях численности взрос- лых, способных к размножению, особей. Для того, чтобы популяция не вымерла полностью во время очередной депрессии, ее числен- ность (у видов с дифференциацией полов и их соотношением 1:1) должна быть по крайней мере вдвое выше диапазона колебаний чис- ленности. Вслед за колебаниями численности может изменяться и заселяемая площадь (пространство). Например, пустынные песчанки в период депрессии заселяют менее 3% ранее занимаемой территории. Явление поддержания численности популяции на определенном стационарном уровне носит название гомеостаза. Далеко не все ви- 48 ды имеют механизмы ограничения численности. Иногда ограничите- лем служит недостаток пространства или другого ресурса; нередко численность лавинообразно нарастает вплоть до исчерпания ресурса (падальные мухи; кожееды, некоторые амбарные вредители). Меха- низмы осуществления гомеостаза в популяциях можно условно раз- делить на жесткие и мягкие. В первом случае численность снижается в результате гибели особей, во втором – снижения рождаемости либо выселения; промежуточный вариант – резорбция эмбрионов и выки- дыши. При перенаселенности и недостатке пищевых ресурсов к каннибализму прибегают не только хищники, но даже мышевидные грызуны. У некоторых птиц (дрофы, гриф-ягнятник) самый сильный птенец убивает или выбрасывает из гнезда остальных, аналогичным образом зачастую поступают детеныши женского пола у гиен. Толь- ко что отродившиеся личинки у некоторых паразитических перепон- чатокрылых-наездников обладают мощными челюстями, которыми они уничтожают яйца и только что отродившихся личинок конкурен- тов. У одних видов личинки сохраняют такие жвалы в течение всего периода развития, у других они исчезают после первой линьки. Сам- ки многих паразитических ос, откладывающих яйца на поверхность тела хозяина, проверяют, нет ли здесь уже отложенных яиц, которые они убирают, пользуясь жвалами. Другие паразитоиды отвергают уже зараженных особей хозяев. Мягкие формы ограничения численностиболее многообразны. Это снижение рождаемости как прямое следствие недостатка ресурсов: плохо питавшиеся самки многих насекомых откладывают меньшее число яиц, среди которых могут быть неоплодотворенные либо не жизнеспособные. У некоторых наездников-браконид при низкой сте- пени зараженности хозяев в потомстве преобладают самки, при вы- сокой – самцы. У саранчи-шистоцерки при высокой скученности ли- чинки развиваются в имаго грегарной фазы, при низкой – солитар- ной. У многих млекопитающих и птиц особи, не располагающие ин- дивидуальными территориальными участками, исключаются из про- цесса размножения. Неблагоприятные климатические условия могут вести к снижению продукции половых продуктов и гибели эмбрио- нов. У млекопитающих имеется сложная нейро-гуморальная система ре- гуляции рождаемости. Отсутствие самцов может иметь следствием сбой нормального физиологического полового цикла у самок. У ку- 49 ньих повышается агрессивность по отношению к другим самкам и неполовозрелым особям. У куньих, грызунов в условиях стресса из- за перенаселенности у самок наблюдаются резорбция эмбрионов, нарушения овуляции, абортирование зародышей, нарушается реали- зация инстинктов заботы о потомстве. Животные в состоянии посто- янного стресса обладают пониженной жизнеспособностью – вынос- ливостью по отношению к неблагоприятным условиям среды. Необходимо учитывать, что общие колебания численности по- пуляции являются результирующей четырех параллельно осуществ- ляющихся процессов: 1) рождения новых особей (рождаемость); 2) гибели особей (смертность); 3) вселения (эмиграции) из других популяций; 4) выселения (иммиграции) за пределы занимаемого популя- цией пространства. Если межпопуляционные миграционные явления (эмиграция и имми- грация) сведены к нулю, говорят о 100% изоляции такой популяции. В противном случае имеет место та или иная степень связи между популяциями. Вследствие способности особей разных популяций од- ного вида скрещиваться между собой, будет иметь место обмен гене- тической информацией между данными популяциями. Теоретически наилучшим количественным показателем связи между популяциями является интенсивность потока генов между ними. На практике, даже работая со специальными модельными популяциями в условиях экс- перимента, чрезвычайно трудно установить его величину. Поэтому приходится пользоваться гораздо менее корректной характеристикой связи между популяциями – интенсивностью потока мигрантов меж- ду ними. Так, у зайца-беляка место рождения покидает около 1 % особей, у большой синицы – около 70 % . Миграции могут быть случайными – например, животное уносится далеко от своего местообитания при стихийных явлениях (во время половодья, шторма, бури, смерчем, сильным ветром), случайно пере- носится с частями растений, грунтом, какими-то предметами и т.п. В то же время у многих животных в популяциях имеются особи, склонные к миграциям вследствие каких-то индивидуальных качеств. Доля таких особей у разных животных может быть различной. При- чем дело не только в мобильности особей, – и у видов, которым свойственны закономерные (например, сезонные) миграции, обмен особями между популяциями может быть минимальным. Например, 50 выполненные в 70-е годы ХХ столетия наблюдения за популяциями морских котиков, размножающихся на Прибыловых о-вах Алеутской гряды, о. Беринга (Командоры) и о. Тюлений (южное побережье Са- халина), показали, что доля переселенцев ежегодно не превышает 1,5 %., несмотря на общность мест их зимовок (зимой они откочевы- вают к побережью Японии на о-ва Южно-Курильской гряды). Наблюдения за миграционной активностью уток-шилохвостей вы- явили, что освоением новых мест гнездований занимаются лишь единичные особи, невзирая на массовую концентрацию особей раз- личных популяций на местах зимовок в Южной Европе и Азии, Се- верной Америке. И наоборот, у массово мигрирующих двудомных видов тлей (например, злаковых) практически невозможно выделить отдельные популяции из-за активного разлета особей при пересели- тельных и расселительных миграциях. Такой интенсивный обмен сильно размывает границы генетических систем, соответствующих отдельным популяциям. Препятствием для осуществления обмена генетической информацией, потока генов между отдельными груп- пировками служат различные изоляционные механизмы. Считается, что максимальный уровень обмена особями, при котором не наруша- ется самостоятельность популяционных генетических систем, со- ставляет величину порядка 5 % . Динамика численности популяций Теоретически при отсутствии ограничительного воздействия внеш- них факторов, любая популяция способна к неограниченному росту. Ее жизнеспособность будет определяться лишь биологическими осо- бенностями вида, в частности возможным количеством потомков од- ной особи (или пары особей у раздельнополых животных), произве- денных за единицу времени. Данный показатель получил название биотического потенциала, понятие о котором ввел в 1928 году Р. Чэпмен. t N N t N N - N 0 0 0 1 r , где N – это максимально возможный прирост популяции, то есть прирост при полном отсутствии лимитирующего воздействия внеш- них факторов. Величина биотического потенциала существенно варьирует от вида к виду. Так, самка косули способна произвести за жизнь лишь 10–15 козлят, самка медоносной пчелы – отложить 50 000 яиц, самка луны- 51 Сопротивление среды рыбы – выметать до 3 млрд. икринок. При этом биотический потен- циал указанных видов должен быть еще выше, так как часть икры, яиц и эмбрионов погибает еще до появления на свет. При полном от- сутствии смертности численность популяции должна расти в геомет- рической прогрессии (то есть по экспоненте). В реальности смерт- ность потомков всегда имеет место, а относительно свободный рост рано или поздно, по исчерпанию популяцией какого-либо ресурса (пищи, пространства), либо при действии сезонного фактора, пре- кращается. На графике динамика численности популяции в этом слу- чае будет описываться J-образной кривой, зачастую также имеет ме- сто триггерный эффект. В большинстве случаев динамика роста численности популяции имеет иной характер, на графике описывая сигмоидную ( -образную) кривую. Характерная форма кривой обусловлена постепенным, по мере нарастания плотности популяции, усилением действия неблаго- приятных факторов (сопротивления среды). Если интенсивность дей- ствия сдерживающих факторов прямо пропорциональна плотности, рост популяции описывается логистическим уравнением. То есть при J-образной кривой динамики численности говорят об экспоненци- альном, при -образном – логистическом росте популяции. Зачастую уровень сопротивления среды не постоянен, что отража- ется на динамике численности, – могут наблюдаться сезонные, посе- зонные и погодичные колебания численности относительно средне- сезонных и среднегодичных значений. В реальных условиях существования животных на планете биоло- гический потенциал никогда не реализуется полностью. Реализован- ный потенциал для той или иной популяции равен разнице между рождаемостью и смертностью: r= b–m Общие изменения численности популяции определяются результи- рующей четырех процессов, – пополнения за счет репродукции N N t t 52 (рождаемость), потерь ввиду гибели особей (смертность), эмиграции и иммиграции. Чтобы количественно отразить интенсивность этих процессов в конкретной популяции, для нее составляют так называе- мые демографические таблицы. Так, для представления пополне- ния за счет репродукции (рождаемость) составляют таблицы плодо- витости. Для отражения потерь ввиду гибели особей (смертность), составляют так называемые таблицы выживаемости. Под выжива- емостью подразумевается доля животных, доживших до перехода в очередной возрастной класс, – она не может превышать единицы. На основе таких таблиц строят графики выживаемости, которые бывают весьма показательны: Таблицы плодовитости и выживаемости – два основных типа демо- графических таблиц, являющихся базовыми для демографического анализа. Впервые их стали применять еще где-то в XVII веке в стра- ховом деле. При наличии миграционных процессов сводные демо- графические таблицы должны содержать данные, характеризующие их интенсивность. Соотношение плодовитости и смертности у разных видов живот- ных варьирует колоссально. Одни животные делают ставку на высо- кую плодовитость, и почти не имеют приспособлений, направленных на обеспечение высокой выживаемости особей. Это так называемые r-стратеги (паразитические черви, многие насекомые, рыбы, мыше- видные грызуны). Другие животные при низкой плодовитости харак- теризуются высокой выживаемостью особей вплоть до достижения пострепродукционного периода. Это так называемые K-стратеги (верблюды, кашалоты, крупные копытные, дельфины, дневные хищ- ные птицы). Снижение смертности достигается в этом случае заботой о потомстве, стайным или стадным образом жизни и т. д. Характер динамики численности животных альтернативными адаптационными стратегиями существенно различается. K-стратеги отличаются ста- |