Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
Поколение (генерация) – это непосредственное потомство осо- бей, родившихся на протяжении репродуктивного периода. Продол- жительность поколения у эндотермных животных равна репродук- тивному возрасту животных для данной популяции. Приплод (эквивалент у растений – посев) – одновременно родив- шиеся потомки определенной группы особей. При многократном раз- множении одна группа особей может иметь несколько приплодов. Помет это приплод одной самки у живородящих животных. Возрастная группа – группа особей одинакового возраста, астро- номического или физиологического. Обычно под возрастными группами на практике подразумевают возрастные когорты – группы особей, родившихся в течение одного непродолжительного промежутка времени. У долгоживущих жи- вотных для удобства оперирования данными могут быть выделены более крупные группировки – возрастные классы (например, объ- единяющие сеголеток, двухлеток, трехлеток и т.д., либо особей в возрасте до 5 лет, от 6 до 10, от 11 до 15 лет и т.д.). Возрастная структура популяции может быть выражена через: 1) соотношение групп особей разного абсолютного возраста («возрастные пирамиды»); 2) соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп; 3) соотношение предрепродукционного, репродукционного и пострепродукционного периодов; 4) характеристики роста и различия особей. 62 Если исключить короткоживущие виды с однократным размноже- нием, обычно в популяциях доля более молодых особей всегда боль- ше, чем последующего (старшего) возрастного класса. Дифференци- рованную по возрастам смертность особей в популяцииотражают возрастные пирамиды, прекрасно характеризуя тенденции динами- ки численности. Свое название они получили вследствие пирами- дальной формы классических горизонтальных столбчатых диаграмм, отражающих относительный вклад особей разных возрастных клас- сов в популяциях. В случае раздельнополых животных вертикальная ось может служить разделителем половых групп внутри возрастного класса: Возрастные пирамиды с дифференциацией данных по полам позво- ляют одновременно отразить и возрастную, и половую структуру по- пуляции. Они часто используются при анализе демографических тенденций. В зависимости от видовой специфики возможные различные вари- анты возрастной структуры популяций. Во-первых, все особи могут принадлежать к одной генерации. Такая ситуация имеет место у от- носительно короткоживущих и однократно размножающихся живот- ных. Особи при этом имеют примерно одинаковый возраст, то есть принадлежат к одной возрастной когорте и практически одновремен- но проходят очередные этапы биологического цикла. Более того, по- ♂♂ ♂ Возрастной класс 6 5 4 3 2 1 ♂♂ ♀♀ ♀♀ ♂♂ ♂♂ ♀♀ Популяция с нормальным репродуктивным возобновлением и малой продолжительностью жизни особей Популяция с нарушенным репродуктивным возобновлением и большой продолжительностью жизни особей 63 коление может состоять из одного приплода. Примером могут слу- жить многие насекомые, в частности большинство наших прямокры- лых (саранчовые и кузнечики). Зимуют у них яйца, отложенные сам- кой в почву осенью предыдущего года. Весной из них отрождаются личинки первого возраста, которые растут и затем линяют, и так до появления взрослых насекомых в конце лета. Несмотря на различия в микроклиматических условиях, линьки в разных местообитаниях происходят довольно дружно, за неделю – две. Последняя линька окончательно выравнивает возрастную структуру, устраняя возник- ший по внешним причинам разброс. Отложившие яйца имаго неспо- собны пережить зиму и с наступлением холодов погибают. Анало- гичная структура популяций свойственна многим чешуекрылым, жу- кам, клопам, стрекозам, имеющим одно поколение в году и размно- жающимся однократно. Период размножения и сроки продолжения отдельных этапов индивидуального развития у таких видов, как пра- вило, имеют сезонную приуроченность (вовсе необязательно, чтобы зимовали непременно яйца). Численность подобных популяций обычно крайне неустойчива – критические для данной возрастной категории параметры среды оказываются критическими для всей популяции, что может повлечь ее вымирание. Виды, у которых различные генерации сосуществуют во времени можно разделить на две категории: с однократным размножением особей; с многократным размножением особей. В природе редко бывают правила без исключений: у некоторых ви- дов либо популяций часть особей размножается однократно, часть – многократно. Например, у байкальской большой голомянки (Comephorus baicalensis) после первого икрометания гибнет боль- шинство самок, у малой (Comephorus dybowski) – лишь небольшой процент ослабленных особей; у некоторых проходных лососевых мелкие самца после участия в размножении не погибают, а скатыва- ются в море для нагула. Типичными представителями животных с однократным размноже- нием особей являются проходные лососевые, хрущи, щелкуны и многие другие насекомые. У майских хрущей вскоре после спарива- ния и откладки яиц в мае – июне жуки погибают, то есть данное по- коление полностью вымирает. Отрождающиеся личинки будут раз- виваться 4 года. Параллельно в одной генерации сосуществуют 4 ге- нерации («колена»), и каждая последующая появилась годом позже 64 предыдущей. Поколение опять же состоит из особей одного припло- да. Возрастные группы здесь разделены четким интервалом. Они мо- гут существенно различаться по численности (например, вследствие крайне неблагоприятных погодных условий в период лета особей ро- дительского поколения). В случае полного вымирания одного из по- колений (например, вследствие массированного применения инсек- тицидов против имаго), пробел в последовательности поколений че- рез какое-то время будет устранен за счет особей, закончивших ли- чиночное развитие досрочно либо затянувших его сверх стандартно- го срока. В эксперименте при особо благоприятных условиях хрущи способны завершить развитие за год – полтора, в Южной Европе обычна трехлетняя продолжительность генераций, у нас – 4–5-летняя (в зависимости от конкретных условий существования), а в экспери- менте личиночная стадия может затягиваться до 9–12 лет. У Magi- cicada, почвообитающие личинки которых развиваются 8, 13, 17 лет, зачастую регистрируются полное выпадение некоторых колен. На побережье Северной Америки массовое появление имаго одной из певчих цикад наблюдается раз в 17 лет, так как в популяциях присут- ствует лишь одно из 17 возможных колен. Более сложная картина складывается у короткоживущих видов, ко- гда за год успевает смениться несколько генераций. В простейшем случае за год успевает развиться фиксированное число поколений. Вид при этом будет носить название облигатно поливольтинного. Например, пестрокрыльница (Araschia levana) у нас облигатно би- вольтинна. Весной летают бабочки с черно-желтовато-оранжевым рисунком, летом – с черно-белым рисунком. Гусеницы отрождаются на крапиве в июне или осенью, зимуют только куколки. То обстоя- тельство, что зимовать способны исключительно куколки, выравни- вает возрастную структуру популяции. Следующая ступень усложнения наблюдается при наличии воз- можности развития дополнительных поколений. Например, клевер- ная совка (Discestra trifolii) на юге Беларуси факультативно триволь- тинна, то есть ежегодно развивается как минимум 2 поколения, а в особенно благоприятные по температурным условиям годы – и до- полнительное третье. Как правило, в размножении в дополнительные сроки принимают участие далеко не все особи. Это страхует популя- цию от неожиданных изменений условий существования, предупре- ждая ее вымирание. У семиточечной коровки всегда некоторая доля особей первой генерации впадает в летнюю диапаузу (эстивацию). 65 Остальные продолжают размножаться, пока это им позволяют кли- матические условия и пищевые ресурсы. Поскольку перенести зиму способны только жуки, эти диапаузирующие особи составляют неко- торый резерв, страхующий популяцию на случай, если продолжаю- щие размножаться насекомые будут застигнуты осенними холодами на иной стадии развития. В описанных примерах зимовать могут только насекомые, находящиеся лишь на одной определенной стадии развития. В результате устранения особей, находящихся на иных стадиях развития, возрастная структура популяции выравнивается и упрощается. В следующий сезон в размножении примут участие осо- би последних двух поколений одновременно. Наконец, некоторые насекомые могут успешно зимовать на разных стадиях развития. В частности, у совки-гаммы (Autographa gamma) зимуют гусеницы старших возрастов и куколки. В южной половине Беларуси совка-гамма факультативно тривольтинна. В результате в теплое время года могут одновременно встречаться особи всех ста- дий развития, принадлежащие к разным поколениям. У некоторых насекомых (например, у крупных жуков-коровок, не- которых бабочек-нимфалид) в популяциях в том или ином числе мо- гут присутствовать неоднократно (дважды и даже трижды) зимовав- шие особи, которые принимают, либо не принимают участие в раз- множении (самцы чаще принимают, самки – нет). У большинства землероек-бурозубок (Sorex) перезимовавшие взрослые особи дают 2–3 приплода и вымирают. Осенью популяция состоит из неполовозрелых сеголеток. Поколение в этом случае со- стоит из особей разных приплодов. У мышевидных грызунов размножение в зимний период обычно прекращается. Весною их популяции состоят из взрослых особей прошлого года рождения. За сезон самки успевают дать до 5–7 поме- тов (в зависимости от вида и конкретных условий обитания). Первые сеголетки достигают половозрелости ко времени появления детены- шей третьего–четвертого приплодов. К осени в размножении прини- мают участие, зачастую скрещиваясь между собой, особи двух и бо- лее поколений. Таким образом, осенний приплод составляют особи одной возрастной группы, но как минимум двух поколений. В зиму уходят разновозрастные сеголетки, так как старшие вымирают. Еще более сложна возрастная структура популяций у долгоживу- щих и многократно размножающихся животных. У благородного оленя популяции включают особей более 10 возрастных когорт (мак- 66 симальная продолжительность жизни у этого вида – 16 лет). Самки начинают телиться на четвертом году жизни, а несколько последних лет жизни остаются яловыми. Родительские пары могут составлять особи различных возрастных групп и поколений. Индийские слоны достигают половой зрелости к 8–12 годам, а живут до 60–70 лет. С среднем самки рождают по одному слоненку раз в 4 года. В стадах разновозрастные взрослые составляют приблизительно 4/5, молод- няк – 1/5 от общего числа особей. Возрастная структура и уровень численности таких животных, как правило, весьма стабильны. Соотношение пререпродуктивного, репродуктивного и пострепро- дуктивного периодов у разных животных может быть самым разным. Определяется оно как биологическими особенностями, так и услови- ями жизни. Непропорционально огромен пререпродуктивный пе- риод у поденок, личинки которых затрачивают на свое развитие го- ды, линяя десятки раз. Репродукционный период, напротив, состав- ляет порой лишь десятки, а то и несколько часов. У крестоцветных белянок пререпродуктивный период составляет 80–90% от общей продолжительности жизни, а пострепродуктивный – отсутствует. Самки бабочек-волнянок часто погибают прямо над кладкой. Отно- сительно короткий, около 3–5 % общей продолжительности жизни (а в действительности немалый, поскольку живут они по нескольку лет) пострепродуктивный имеется у синантропных тараканов. Продолжи- тельным пострепродуктивным периодом располагает перелетная са- ранча (пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды составляют 50 %, 20 %, 30 % от общей продолжительности жизни), многие нимфалиды (30 %, 45 %, 25 %), крысы-пасюки (30 %, 25 %, 45 %). Отдельные экземпляры бабочек-репейниц, перезимовав и отложив яйца весной, доживают до глубокой осени и даже успешно зимуют второй раз. Относительно продолжителен репродуктивный период у прыткой ящерицы (15 %, 75 %, 10 %) и многих амфибий. Как общая продолжительность жизни, так и соотношение рассмат- риваемых периодов может сильно различаться от популяции к попу- ляции. Максимальный возраст сельди балтийских и беломорских по- пуляций составляет 10–12 лет, в исландской – 25 лет. Средняя про- должительность жизни самцов зеленой жабы в условиях Голландии составляет 3 года, в Швейцарии – 7 лет, максимальная – 4 года и 10 лет, соответственно. В прибалтийских регионах Швеции более 50 % самок лося достигает половой зрелости уже на первом году 67 жизни, во внутренних равнинных областях –около 8%, в горных рай- онах – лишь 1–2 %. Индивидуальное развитие многих животных можно разделить на то или иное число этапов. У млекопитающих это: период эмбрионального развития; ювенильный период; имматурный (собственно репродуктивный) период; сенильный (пострепродуктивный) период. Соотношение численности особей, находящихся на соответствую- щих этапах индивидуального развития, является одним из аспектов возрастной структуры популяций млекопитающих. Еще больше возрастных группировок может сосуществовать в по- пуляциях животных, имеющих личиночные и куколочную стадии. У насекомых с полным превращением можно выделить следующие пе- риоды: эмбрионального развития; постэмбрионального развития, в том числе: период развития личинки; период развития куколки; взрослой жизни: имагинальный пререпродуктивный период; репродуктивный период; пострепродуктивный период. У поденок ситуация усложняется существованием двух имагиналь- ных стадий – неполовозрелой субимаго и половозрелой имаго. У ря- да насекомых (жуки-нарывники, сетчатокрылые-мантиспы, вееро- крылые) имеет место гиперморфоз, когда личиночные стадии разли- чаются по морфологии и образу жизни. Возрастная структура может значительно усложняться, если имеет место факультативная неотения (саламандры, амбистомы) либо педогенез (личинки галлиц). К эндотермным животным, индивидуальное развитие которых в малой степени определяется климатическими условиями, приложимо понятие репродуктивного возраста – это возрастной отрезок (в астрономическом времени), когда индивидуумы принимают участие в размножении. Анализ возрастной структуры позволяет оценить состояние попу- ляции и делать некоторые прогнозы на будущее. Длительно размно- жающуюся часть популяции принято называть запасом. От его 68 размера зависят возможности восстановления численности. Та часть молодых особей, которая, достигая половой зрелости, увеличивает запас, – называется ежегодным (годовым) пополнением популяции. У видов с единовременным существованием единственной генерации запас фактически отсутствует, а размножение осуществляется ис- ключительно пополнением. Сложная возрастная структура обеспечи- вает наличие существенного запаса и регулярного пополнения. При природопользовании из популяций со стабильным большим ежегод- ным пополнением можно изъять значительное количество особей без серьезной угрозы подрыва ее численности. Чем сложнее структура популяции, больше стандартная величина запаса и меньше величина пополнения, – тем меньше особей можно изъять без риска. Напри- мер, у горбуши, нерестящейся на втором году жизни, можно отлав- ливать 50–60 % идущих на нерест особей. Кета имеет более сложную возрастную структуру популяции, более продолжительный период созревания, и вылов более 30 % нерестящихся особей может суще- ственно подорвать популяцию. Пространственная структура популяций Как следует из определения популяции, она занимает некоторое пространство. Пространственная структура популяции отражает распределение в нем составляющих популяцию особей и групп особей. Особи могут размещаться: случайно; равномерно (регулярно); агрегированно, т.е. группами (неравномерно и неслучайно). В свою очередь, группы могут размещаться: случайно; агрегированно. Неравномерность распределения особей объясняется вариабельно- стью характеристик среды. Случайное распределение встречается редко, когда среда крайне монотонна (равномерна), конкуренция между особями не актуальна, а групповые формы поведения не выражены. Так, регистрировалось случайное распределение неколониальных тлей Euceraphis punc- tipennis на листьях березы, моллюсков Mulinia lateralis и взрослых Gemma gemma на илистых отмелях. Случайно распределение на вы- ровненных участках степи бродячих охотников – пауков-волков 69 Lycosa. В отсутствие хищников данный тип распределения особей демонстрируют на дне небольших водоемов личинок поденок. Равномерное распределение встречается у животных очень редко, в основном у малоподвижных и сидячих форм на выровненных по условиям участках. Оно соответствует размещению растений при квадратно-гнездовом способе посадки саженцев и рассады сельско- хозяйственных и иных культур. Некоторые водные животные для предупреждения локальной перенаселенности регулируют расстоя- ния между особями с помощью химической коммуникации. Напри- мер, личинки асцидий и морских желудей выбирают места прикреп- ления так, что зачастую индивидуумы оказываются равноудаленны- ми от сородичей. Подавляющее большинство животных демонстрируют агрегиро- ванное пространственное распределение, то есть группируются тем или иным образом. Размеры и другие параметры существующих пространственных группировок могут быть различными. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, позволяющим по возможности оп- тимально использовать ресурсы. Агрегирование может происходить: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях (концентра- ция влаголюбивых беспозвоночных на северной, а солнцелюбивых – южной стороне ствола дерева одиночно стоящего дерева); 2) под влиянием суточных и сезонных изменений условий внеш- ней среды (образование стай у перелетных птиц весной и осенью и их рассеяние в период размножения; концентрация геолиофильных мух на освещенных солнцем поверхностях днем и рассеяние к ночи); 3) в связи с процессами размножения (ласточки-береговушки в период размножения образуют колониальные поселения; бакланы и некоторые другие водоплавающие птицы образуют колонии, в иное время года агрегации не очевидны; у ряда насекомых – комаров, хрущей, пустынных тараканов, поденок и др. – наблюдаются брач- ные скопления – рои; многие карпообразные и многие другие рыбы нерестятся стайно); 4) в результате социального поведения, то есть специфического поведения в отношении особей своего вида, и социальных связей (образование стай, стад, смешанных социальных групп). С одной стороны, агрегация может усиливать конкуренцию между особями за ресурсы и пространство, но зачастую это компенсируется 70 повышением жизнеспособности группы, имеющей большие возмож- ности для своей защиты, обнаружения пищи, преобразования микро- местообитания и модификации микроклимата. У разных видов жи- вотных и в различных условиях степень агрегации и уровень плотно- сти, при которых обеспечено процветание популяции, различны. В большинстве случаев имеется оптимальный диапазон, за пределами которого данные факторы оказывают уже отрицательное влияние. Данная закономерность известна как |