Конспект лекций минск 2004 3 введение термин экология происходит от греческих слов ойкос
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
принцип Олли. Например, при слишком низкой численности особей пчелиная семья испытывает не- достаток в работниках, оказывается невозможным поддерживать в гнезде (улье) нужную температуру. Слишком высокая численность ведет к трудностям в коммуникации, приходится тратить энергию на вентиляцию жилища, в гнезде явно не хватает места, скученность ве- дет к повышению агрессивности особей, пчелы все больше пребыва- ют в состоянии повышенной возбужденности. По типу использования пространства все подвижные животные де- лятся на 2 группы – оседлых и кочевых. Оседлые животные используют на протяжении всей своей жизни довольно ограниченный, локальный участок пространства. Его вели- чина может варьировать в зависимости от: пола (у семейной группы тигров самец контролирует террито- рию порядка 50 000 га, тогда как самки – лишь 10 000 га); возраста (у старых особей выдр территориальный участок за- частую обширнее, чем у молодых) конкретных условий обитания животных (например, средний радиус охотничьего участка у лесной куницы на Кольском Севере – 2,5 км, Российском Нечерноземье – 1,4 км, Черноземье – 1,1 км, Се- верном Кавказе – 0,56 км). Установление показателей, количественно характеризующих инди- видуальные участки, на практике довольно затруднительно. Иногда вычисляют среднее расстояние между наиболее удаленными закар- тированными точками регистрации животных, помеченных тем или иным способом. Однако корректнее использовать среднее расстояние распространения, представляющее собой среднее расстояние между местом рождения и местами регистрации животного. С эволюцион- но-генетической точки зрения важно оценить расстояние, на которое, условно говоря, распространяются гаметы. Поэтому был введен по- казатель радиуса репродуктивной активности, под которым пони- мается расстояние между местом рождения и местом размножения 71 95 % особей данного поколения. Так, для мелкой бабочки- шашечницы и живородящей ящерицы он составляет всего 135–140м, зяблика – 2 км, березовой пяденицы и самцов глухаря – 5–6 км, тете- рева – 27 км, лисицы – 100 км, волка – 190 км, соболя и болотного луня – 200 км, песца – 250 км, черного коршуна и пустельги – 1000 км, лысухи – 1670 км. Что касается человека, в прошлом в сель- ских районах в Западной Европе он составлял 10–15 км. Оседлость дает животным очевидные преимущества хорошего зна- комства с местностью, что позволяет эффективнее использовать убе- жища, кормовые ресурсы, создавать запасы, систему коммуникаций и т.д. Экспериментально было доказано, что местные мыши гораздо успешнее спасались в амбаре от совы, чем только что подсаженные. У многих животных проявляется феномен хоминга (чувства дома). При опасности, при попадании в незнакомую ситуацию, на чужую территорию они стремятся вернуться на свой участок, укрыться в своем жилище. Именно на этом основана работа голубиной почты. Как правило, территориальный участок можно разделить на не- сколько функциональных частей. Обычно можно выделить участок пребывания, где располагается жилище (гнездо, нора, домик и т.п.), логово, охотничьи угодья, и остальную территорию, представляю- щую собой, так сказать, «экономическую зону». Например, у пауков- охотников, патрулирующих по поверхности почвы, индивидуальные участки оказались намного крупнее разумного оптимума, и вся кон- тролируемая индивидуумом территория облавливалась лишь во вре- мена крайней бескормицы. Наличием запасных территорий пауки страхуют себя от последствий оседлой жизни, которые заключаются в возможности локального исчерпания ресурсов на занимаемом участке. У разных животных могут охраняться или контролироваться иным образом различные участки территории и расположенные на ней объекты. Например, у птиц может охраняться: весь участок, где происходит кормление, спаривание и выве- дение птенцов (мухоловки); участок, где происходит спаривание и выведение птенцов, но не кормление (скворцы, некоторые зерноядные воробьиные); только участок, где происходит спаривание (рябчики, дрофа- джек); только гнездо (колониальные виды птиц); 72 участки, непосредственно не связанные с размножением (у дневных хищных птиц – господствующие над окрестностями возвы- шения). У некоторых животных территориальные участки закрепляются за особями или парами только на период размножения (большинство птиц), у других – на всю жизнь (крупные хищные млекопитающие). У мышей обычно есть несколько часто посещаемых участков, со- единенных между собой постоянными переходами. Зверьки покида- ют их редко. Однако в репродуктивный период половозрелые самцы посещают гораздо более обширные сопредельные территории в ра- диусе до 1 км и более. Белки кроме основного гайна имеют и запас- ные для переживания непогоды, избегания хищников и т.п., а также специальные кладовые. В целом у оседлых видов можно выделить 4 типа пространствен- ной структуры популяций, обусловленные неоднородностью среды: 1) диффузный тип имеет место при выровненной среде обитания (тушканчики в пустыне, малые суслики в степях, фоновые виды жу- ков-жужелиц на посевах зерновых культур); 2) мозаичный тип (обитатели кочек на верховых болотах); 3) пульсирующий тип свойственен видам с резкими колебания- ми численности, когда диффузное распределение сменяется мозаич- ным, а мозаичное – диффузным (влаголюбивые ногохвостки и пан- цирные клещи после дождей заселяют всю подстилку под пологом светлого леса, а в засушливый период концентрируются в подстилке с северной стороны стволов крупных деревьев); 4) циклический, или переложный предполагает попеременное использование территории в течение года (копытные и обский лем- минг зиму проводят на возвышенных участках, а летом перемещают- ся пониже). Сезонные миграции приводят к тому, что попеременно использу- ются разные, нередко крайне удаленные участки территории либо акватории. Например, табуны зебр в Серенгети кочуют на расстояния 400–600 км в сухой сезон и 300–400 км – во влажный. Многие пере- летные птицы весьма консервативны, проводя лето и зиму в строго определенных местах. В этом случае имеет место функциональная дифференциация территории, когда на одной части происходит раз- множение, в другой – нагуливание. У многих мигрирующих птиц ре- продуктивный и трофический ареалы могут даже не соприкасаться. У проходных лососевых репродуктивный ареал включает речные аква- 73 тории, трофический – морские. Осложняет подобное разграничение ситуация, когда спаривание происходит еще на территории исходно трофического ареала (некоторые летучие мыши, белые гуси спари- ваются на зимовках). Виды с циклическим типом пространственной структуры по сути дела являются переходными от оседлых к кочевым. Кочевой образ жизни позволяет меньше зависеть от кормовых ресурсов, но более опасен, поскольку повышает вероятность гибели от хищников. Груп- пами (стаями, стадами) кочевать оказывается безопаснее, обычно животные так и поступают (исключение с оставляют практически не имеющие естественных врагов крупные акулы). Индивидуальные территориальные участки при этом отсутствуют. Важную роль при- обретает коммуникация между особями, ориентация на соседей. Ко- чевой образ жизни ведут зебры, многие антилопы, атлантические сельди, клесты и многие другие животные. Этологическая структура популяций Этологическая (поведенческая) структура популяции пред- определяется тем, какой образ жизни свойственен виду – одиночный или групповой. Этологическая структура предполагает структу- рирование, группирование особей и их групп по особенностям пове- дения и включает систему взаимоотношений между особями. При одиночном образе жизни животные в популяции обособлены и практически независимы друг от друга. Крайняя степень проявле- ния этой тенденции наблюдается у видов с бесполым размножением, никогда не образующих колоний. Практически отсутствуют связи между отдельными особями у сидячих водных животных с наруж- ным оплодотворением (актинии). Ведущие одиночный образ жизни животные могут образовывать временные скопления, например, зи- мовочные (бабочки-крапивницы на потолке и стенах чердаков, рыбы в донных ямах), либо нерестовые (косяки рыб, скопления полихет). При групповом образе жизни группировки образуются вследствие формирования относительно устойчивых связей между особями. Вы- деляются две тенденции формирования и укрепления таких связей: 1) Усиление связей между особями альтернативного пола, обеспечиваемое брачным поведением, приводит к формированию объединений половых партнеров: брачных пар (большинство воро- бьиных птиц), гаремов (лежбищные ластоногие, кашалоты, мартыш- ки-гусары и др.), общинных полуколоний (южноамериканские ку- 74 кушки-личинкоеды Crotophaga ani, которые строят общие гнезда и насиживают в них яйца попеременно). 2) Усиление связей между особями разных поколений ведет к формированию семейных группировок, которые могут быть: отцовского типа (лабиринтовые рыбы, колюшки, морские коньки, африканские страусы, многие куньи); материнского типа (речные раки, пауки, общественные перепончатокрылые, многоножки); смешанного типа (рыбы-скалярии, многие птенцовые птицы). Другим направлением группирования особей является формирова- ние колоний, стай и стад. Колонии – это групповые поселения оседлых животных. В колонии за счет химической коммуникации может достигаться синхронизация сроков размножения животных (усоногие раки), колонии служат для коллективной защиты от врагов и обмена информацией (колониаль- ные птицы). Колонии могут создаваться из родственных либо нерод- ственных особей. У сурков и пищух при высокой популяционной плотности формируются колонии семейного типа, при низкой – сме- шанного, объединяющие как родственных, так и неродственных осо- бей. Стаи – временные объединения мобильных животных, проявляю- щие биологически полезную организованность действий. Стаи слу- жат для облегчения защиты от врагов, добычи пищи и миграции. По способу внутригрупповой координации различают два варианта стай: стаи с лидерами (многие птицы и млекопитающие); стаи, в которых особи эквипотенциальны (акулы при стайной добыче пищи, косяки рыб во время нерестовых миграций. В стаи животные объединяются для выполнения определенных функций, основная из которых – защита от врагов: множество инди- видуальных сенсорно-перцептивных систем обеспечивают лучший контроль за окружающим пространством, коллективная сигнализа- ция более эффективна, впечатляющие размеры скопления и его дви- жения могут дезинформировать врага, а хаотичные движения особей оказывают дезориентирующее действие при выборе хищником жертв. Например, многие рыбы образуют эквипотенциальные стаи с ориентацией на соседей и подражанием им. В свою очередь хищники (некоторые акулы, дельфины, волки) могут объединяться в стаи для групповой охоты. 75 Стада – более или менее постоянные объединения особей, в кото- рых осуществляются все или большинство их жизненных функций. Стаду свойственны признаки сложно организованного сообщества: сложная система коммуникации; разделение функций между особями; когезия (стремление к пространственному агрегированию особей); постоянство состава; явление отторжения чужаков. Основу социального поведения животных в одновидовых сообще- ствах составляют взаимоотношения доминирования/подчинения, ос- нованные на индивидуальных различиях между особями. Эти взаи- моотношения могут быть организованными иерархически, либо иным образом. У рыб иногда наблюдаются кольцевые схемы сопод- чинения: первая особь доминирует над второй, вторая – над третьей, а третья – над первой. Линейная иерархическая схема предполагает последовательное соподчинение особей, – такая структура характер- на для брачных пар куриных с выводком птенцов. Более распростра- нены разветвленные иерархические схемы доминирования, когда внутри сообщества существуют более-менее постоянные группиров- ки особей, имеющие собственную систему социальных связей, встроенную в общую иерархическую систему. Биологический смысл существования иерархических структур доминирования в сообще- ствах состоит в обеспечении согласованности поведения, выгодной всем или большинству особей одновидового сообщества. В русскоязычной экологической литературе принято различать ли- деров и вожаков-доминантов. Временным (ситуационным) лидером может быть птица, первой увидевшая хищника и с криком тревоги поднявшаяся на крыло, либо малек, свернувший в сторону и увлек- ший за собой других особей рыбьей стайки. Постоянными лидерами у слонов и северных оленей обычно являются старые самки, нередко на пострепродуктивном периоде жизни. Благодаря лидерству, их опытом могут воспользоваться все члены группировки. При этом ли- дер не получает прямых преимуществ от своего положения. Вожак- доминант, напротив, имеет явные преимущества при распределении ресурсов или участии в репродукции и активно поддерживает иерар- хическую структуру группировки. Выше рассмотрены лишь основные аспекты этологической струк- туры популяций. У животных существуют самые разнообразные по 76 своей структуре внутрипопуляционные группировки, в основе фор- мирования которых лежит социальное поведение, – от кратковре- менно существующих брачных пар и семейных групп до сложно структурированных, иерархически организованных групп или диф- фузных сообществ. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ Все обитающие на Земле живые организмы находятся в постоян- ном взаимодействии друг с другом и абиотическими компонентами среды обитания. Комплексы совместно обитающих организмов инте- грированы между собой и неживой средой потоками вещества и энергии, образуя открытые системы – экосистемы. Абстрагированная от внешних связей экосистема носит название биогеоценоза. Его биотическая компонента – биоценоз – зачастую имеет сложную структуру, которая обеспечена биоценотическими связями, включая различные межпопуляционные взщаимодействия. Структура биоценозов Биоценозами (от греческих биос – жизнь и ценос – общий) назы- ваются группировки совместно обитающих (сожительствующих) и взаимосвязанных организмов. Иногда с теми или иными целями из биоценозов вычленяют искусственные группировки организмов – зо- оценозы (все животные данного сообщества), паразитоценозы (все паразиты), энтомоценозы (все насекомые), орнитоценозы (все птицы данного сообщества) и т.д. Вся совокупность воздействий на живой организм со стороны дру- гих организмов биоценоза рассматривается как действие биотиче- ских факторов среды. Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Размеры биоценозов могут быть различными, внутри системы можно выделять более мелкие системы, пусть и с достаточно рас- плывчатыми границами. В результате выстраивается иерархия сооб- ществ живых организмов, – от глобальных (биоценоз тропических лесов планеты) до локальных биоценоз отдельной лужицы, лишай- никовой подушки на конкретном валуне или источенного мицето- фагами плодового тела шляпочного гриба. 77 Биоценозы всегда характеризуются той или иной степенью внут- ренней структурированности, которая неизбежно затрагивает их жи- вотную компоненту. Таксономическая структура биоценоза подразумевает прежде всего видовой состав живых организмов и их количественное уча- стие в сообществе. Видовое разнообразие (видовое богатство) во многом зависит от возраста биоценоза. Наиболее старые экосистемы Земли – влажные тропические леса и коралловые рифы. Наиболее бедны видами животных агробиоценозы. На основе данных о таксономической структуре естественного биоценоза можно сделать некоторые выводы об условиях существо- вания живых организмов на основании правила соотношения числа видов и числа особей: в благоприятных условиях высоко число ви- дов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное. Графическое отображение этого соотношения носит название кривой Раункиера. Экологическая структура фиксирует представительство в биоце- нозе животных разных жизненных форм и разных функциональных групп, занимающих различные экониши. Экониша – это положение вида, которое он занимает в биоценозе, весь комплекс его биоцено- тических связей и требований к среде обитания. Виды, занимающие аналогичное, либо близкое положение, называются экологическими аналогами, либо эквивалентами. Полных экологических аналогов не бывает, часто экологические аналоги выделяются по одному или немногим факторам, например, по параметрам питания (например, паутинные клещи и цикадки подсемейства Typhlocybinae одинаковым образом опустошают содержимое клеток эпидермиса растений; эко- логическими аналогами являются настоящие кроты Евразии и сумча- тые кроты Австралии). Пространственно-временная структурированность биоценоза имеет много аспектов: вертикальная (стратификационная) структурированность проявляется в ярусности растительного покрова и размещения там животных, вертикальной зональности водного пространства, про- фильности почвы; горизонтальная (зональная) структурированность выражается в горизонтальной разобщенности организмов и их группировок и проявляется, например, в высотной поясности в горах; в дифферен- 78 циации литоральной и собственно береговой зон водоема и соответ- ствующем распределении населяющих их животных; неравномерном размещении на территории верховых болот обитателей кочек и т.п. Другими аспектами пространственно-временной структурирован- ности биоценозов являются: периодичность активности, которая проявляется в наличии ночного и дневного спектров активных форм (ласточки кормятся насекомыми – днем, козодои – в сумерках, летучие мыши – ночью). структура пищевых сетей; репродуктивные ассоциации: клоны животных, размножаю- щихся бесполым путем, родительские пары и семейные группы; социальные структуры: колонии, стаи, стада и другие объеди- нения особей; система биотических связей между популяциями. |