Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Розділ 3. Біогеоценотичний рівень організації життя та місце людини в ньому Явище паразитизму тай ого пошире н н я упр ирод і • паразитарна система та її складові Паразитизм широко розповсюджений у природі (бактерії, віруси, гриби, багато безхребетних). Особливо багато видів паразитів серед типів най- простіших, плоских і круглих червів. Паразитологія (від грец. παράσιτος дармоїд, паразит і λόγος наука) наука про біологію та екологію паразитів, їх взаємини з хазяями і навко- лишнім середовищем, викликані хвороби і заходи боротьби з ними в людини, тварин і рослин. Вона вивчає морфологію, фізіологію і функціональні при- стосування у процесі формування паразитизму як явища, причини й механізми розвитку багатьох хво- роб людини, свійських і диких тварин та рослин. Медична паразитологія розробляє питання біо- логії і екології паразитів людини, викликаних ними хво- роб, методи їх діагностики, лікування і профілактики. Медичну паразитологію поділяють натри розділи: 1) медична протозоологія вивчає паразитів людини, які належать до підцарства одноклітинних і викликають протозойні захворювання; 2) медична гельмінтологія вивчає паразитів людини, які належать до типів плоских і круглих червів і викликають гельмінтози; 3) медична арахноентомологія вивчає тва- рин з типу членистоногих, які є переносниками, природними резервуарами чи збудниками хвороб людини. Елементарна паразитарна система включає два компоненти: організм паразит і організм хазяїн. Для паразита організм хазяїна виконує такі функції: • місце проживання; • джерело живлення; • "захищає" паразита • створює умови для розмноження; • регулює зв'язок між паразитом і середови- щем проживання хазяїна. Організм хазяїна для паразита є середовищем першого порядку а середовище існування хазяїна середовищем другого порядку Ідея про подвійне середовище існування паразита належить Є. Н. Пав ловському. Ставлення до паразитизму як біологічного яви- ща неповинно бути лише негативним, адже відно- сини в системі "паразит хазяїн" грунтуються на певних екологічних закономірностях. Так, паразити беруть участь у регуляції чисельності в популяціях хазяїна, інакше вона зросте. Це, усвою чергу, при- зведе до виснаження харчових ресурсів, порушен- ня екологічної рівноваги і може нанести збитків самому паразитові. Різні паразити можуть відігравати також і роль хазяїнів для більш дрібних паразитів. Йдеться про явище "надпаразитизму", або "'гіперпаразитиз му". Наприклад, у зовнішньому шарі сисунів мо- жуть паразитувати найпростіші. Система "паразит хазяїн" є антагоністичною, вона приносить користь лише одному з її учасників паразитові. Хвороби людини, зумовлені патогенними най- простішими, гельмінтами або членистоногими, на- зиваються інвазійними, на відміну від інфекцій- них хвороб, які викликають патогенні мікроби, спірохети, віруси та ін. Людина, інвазована паразитами, може стати джерелом зараження не тільки оточуючих, але й самої себе. Таке явище отримало назву ауто інвазії. Повторне зараження людини паразитом, яким вона раніше інвазувалася і перехворіла, нази- вається реінвазією. Джерелом інвазії можуть бути носії паразитів хворі тварини, людина. Наприклад, людина, хвора на аскаридоз, трихоцефальоз, дифілоботріоз або інший гельмінтоз, постійно виділяє в навколишнє середо- вище яйця. Люди, які перенесли амебіаз, лямбліоз, можуть виділяти назовні цисти дизентерійної аме- би, лямблій і сприяти зараженню оточуючих. Згідно з уніфікованою номенклатурою інвазійних хвороб, які позначаються за зоологічною назвою збудника, до родової назви паразита додається закін- чення "аз" або "оз" (амеба амебіаз, лейшманія лейшманіоз, трихомонада трихомоноз тощо). Знання паразитів людини, їх біології та екології, вивчення шляхів передачі інвазії, впливу паразитів на людину, а також чутливості паразитів до різних чинників все це необхідно для розробки заходів боротьби з паразитарними хворобами. 440 3 . 2 . 1 3.2. Біологічні основи паразитизму і паразитарних інвазій у людини • облігатні та факультативні • постійні і тимчасові • екто та ендопаразити • моно і гетероксенні • специфічні та неспецифічні Паразити це такі організми, які використовують організми іншого виду (хазяїна) як джерело харчування і середовище існування, завдаючи їм шкоди; при цьо- му паразит не вбиває свого хазяїна одразу, на відміну від того, як це робить хижак зі своєю жертвою. Не завжди паразитизм є єдиною формою існу- вання організму, тому його поділяють на факуль- тативний і облігатний. Факультативний (від лат facultatis можливість) характерний для тих організмів, які звичайно вільно живуть у природі, але, випадково потрапляють до організму іншого виду (хазяїна) і ведуть паразитичне існування (деякі круглі черви, хижі п'явки). Облігатний (від лат obligatus обов'язковий) характерний для тих організмів, що не здатні вільно жити у природі. Для них паразитизм умова існування. Від справжніх паразитів слід відрізняти псевдо паразитів та омеопаразитів. Псевдопаразити (від грец. ψεύδος омана, ви- гадка) це вільноживучі організми, які в разі ви- падкового проникнення до іншого організму деякий час там перебувають, іноді викликають кишкові роз- лади (тирогліфоїдні кліщі шкідники зерна, сиру; личинки мух. Серед них є • справжні, що дійсно перебувають в іншому організмі, виводяться з його фекаліями, де їх мож- на знайти (личинки хатньої мухи • несправжні (удавані), що можуть випадко- во потрапити у фекалії, принесені, наприклад, на аналіз (мухи можуть відкласти на них яйця, аз них швидко вилуплюються личинки. Омеопаразити (від грец. όμοιος подібний) це подібні до паразитів утвори (згортки слизу з кишків ника), які можуть нагадувати, наприклад, аскариду. Буває, що паразити випадково потрапляють не до свого звичайного хазяїна, а до іншого, і продов- жують в ньому жити; таких паразитів звуть ксено паразитами (від грец. ξενία чужий), тобто чу жопаразитами. Наприклад, аскариди деяких м'я- соїдних тварин можуть паразитувати й у людини. Класифікація паразитів: 1. Залежно від кількості ймовірних хазяїнів: • евриксенні (від грец. ωύρύώ широкий ті, що мають широке коло хазяїнів (іксодові кліщі, комарі); • моноксенні (від грец. μόνος один, єдиний) ті, що паразитують на хазяїні певного виду (криво головка, неозброєний ціп'як у кишківнику люди- ни головна воша на тілі людини); • стеноксенні (від грец. στενός вузький і ξενία) ті, що мають певний вид хазяїна, але мо- жуть паразитувати й на інших (коростяний кліщ людини й коня серед них є звичайні такі, що трап- ляються у певного хазяїна (собача блоха у собаки, людська блоха в людини), і випадкові ті, що випадково потрапляють до невластивого їм хазяї- на наприклад, при проковтненні блохи, зараженої пи стицеркоїдами, людина може стати хазяїном соба- чого ціп'яка паразита собак і котів; • гетероксенні (від грец. έτερος інакший, інший) ті, що проходять складні цикли розвитку за рахунок декількох хазяїнів. Так, собачий кліщ проходить три стадії розвитку: личинка, німфа, імаго і на кожній стадії має свого хазяїна. 2. Залежно від терміну паразитування: • тимчасові такі, що живуть поза організмом хазяїна і нападають на нього лише для живлення кров'ю (кліщі, блохи, комарі, москіти) тривалістю від півхвилини до кількох діб; • постійні живуть в організмі хазяїна чина його покривах на всіх стадіях розвитку. 3. Залежно від місця локалізації: • ектопаразити (від грец. έκτας поза, зовні): • зовнішні живуть на зовнішніх покривах ха- зяїна (воші, блохи, комарі); • шкірні живуть у товщі шкірного покриву, а почасти і на його поверхні (коростяний свербун); • порожнинні живуть у порожнинах, що спо- лучаються із зовнішнім середовищем у зов- нішньому слуховому ході, в порожнині носа личинки вольфартової мухи. • ендопаразити (від грец. ένδον всередині): • порожнинні живуть у порожнинах тіла внутрішніх органів (аскарида, гострик); • тканинні ум язовій, нервовій тканинах (трихінела); • внутрішньокчітинні (споровики, джгутикові). 441 3.2.2 Паразити визначення і класифікація: Розділ 3. Біогеоценотичний рівень організації життя • морфофізіологічні адаптації паразитів Багато ектопаразитів виникло від хижаків. На- приклад, клопи із роду Reduvins є вільноживучими хижаками, які живляться комахами, але один із видів цього роду може нападати на людину і живитися кров'ю. Тут тільки один крок до облігатного екто паразитизму. У деяких випадках переходу до ектопа разитизму сприяв сидячий спосіб життя. Так, вусо ногі рачки прикріпляються до підводних предметів, але для ряду видів рачків такими предметами ста- ють живі організми, а один з видів навіть глибоко проникає у шкіру китів. І тут можливий перехід від синойкії до паразитизму. На ряді прикладів вдається прослідкувати пе- рехід від екто до ендопаразитизму. Так, один із сисунів є ектопаразитом на зябрах пуголовків жаби, але у процесі метаморфозу переселяється в сечо- вий міхур, де завершує свій розвиток і перетворюєть- ся на ендопаразита. Мабуть, пухоїди ектопарази- ти птахів виникли від комах, які спочатку поселя- лися у гніздах і живилися нагромаджуваними там рослинними і тваринними рештками, аз часом пе- рейшли до живлення пір'ям мешканців гнізда. Але пухоїд пелікана мігрував у його піддзьобок і живить- ся кров'ю. Тут поступовість переходу від синойкії до екто , а потім до ендопаразитизму. Можливий перехід до кишкового ендопаразитиз- му деяких паразитів із типів найпростіших і нематод, які були спочатку факультативними. ВО. До гель (рис. 3.16), розвиваючи гіпотезу про подібний перехід від вільноживучих форм до паразитичних серед ґрунтових круглих червів, писав: "Знахідка Скрябіним Rhabdites саме в Донбасі не випадкова. Там, у глибоких підземних шахтах, тисячі людей щоденно і на невеликому, порівняно, просторі досить тісно контактують із землею, в якій живуть вільні паразити; таким чином, для цього організму відкри- вається шлях до переходу у паразитичний стан. Походження кровопаразитів у деяких із хребет- них хазяїв повязано зі зміною місця локалізації ко місце ЛЮДИНИ в ньому Рис 3.16 Валентин Олександрович Догель (1882 1955). лишніх кишкових паразитів, проникнення їх у кров'яне русло. Можливий також інший шлях. Найпростішими кровопаразитами хребетні заража- ються через укуси членистоногими. Можна припу- стити, що в ендопаразитів первинним місцем меш- кання були кишки членистоногих, із яких вони при смоктанні крові спочатку випадково потрапляли у кров'яне русло нового хазяїна, а потім уже присто- совувались і до нового хазяїна і нового способу пе- редавання від одного хазяїна да іншого. Перехід до паразитизму супроводжується по- явою пристосувань до умов існування. Серед них різноманітні органи фіксації паразитів: присоски, гач- ки, присмоктувальні щілини гельмінтів, чіпкі кінцівки членистоногих, ротовий апарат кліщів тощо. В організмі хазяїна постійний паразит забезпе- чений їжею. Зв'язок із зовнішнім середовищем, особливо ендопаразитів, опосередкований через організм хазяїна. Внаслідок цього в будові багатьох паразитів є тенденція до спрощення. Типовим прикладом зміни організації у зв'язку з паразитичним способом життя є ракоподібне сакуліна. Ця тва- рина, яка паразитує на інших ракоподібних, втрати 442 3.2.3 Еволюційна динаміка системи "паразит ха з я ї н " 3.2. Біологічні основи паразитизму і паразитарних інвазій у людини ла почленованість тіла, органи чуття, травну систему. Вона складається із безформного мішка, який наповнений статевими залозами і яйцями. Про на лежність сакуліни до класу ракоподібних стало відо- мо тільки завдяки вивченню її зародкового розвитку. Нерідко спрощення організації супроводжується зменшенням розмірів паразита, що сприяє проник- ненню його до хазяїна. Можна припустити, що у в ірусів надзвичайно малі розміри і спрощення органі- зації (аж до втрати клітинної будови) пояснюються пристосуванням до внутрішньоклітинного паразиту- вання. У багатьох паразитів спрощення супровод- жується втратою органів чуття, а в деяких, які жи- вуть у кишках або крові, відсутня травна система. Навпаки, у тимчасових ектопаразитів у кишках є пристосування до можливого більшого наповнення. У цьому одна з причин того, що в кишках п'явок і кліщів є бічні вирости. У паразитів добре розвинені органи прикріплен ня: присоски у сисунів; присоски, гачки, ботрії у стьожкових червів; чіпкі кінцівки у ряду паразитич- них членистоногих тощо. Ендопаразити живуть у безкисневому середовищі, тому в них з'явилися спеціальні пристосування для процесу життєдіяль- ності в цих умовах. У гельмінтів мешканців ки- -ок клітини на поверхні тіла виділяють речовини, які перешкоджають перетравленню цих паразитів ферментами травних соків хазяїна. Характерними рисами паразитів є добрий роз виток органів розмноження і величезна плодючість, що викликано двома причинами. По перше, багате харчування забезпечує можливість інтенсивного роззмноження. Подруге, в результаті природного добору виживають тільки ті паразити, які набува- ють здатності до інтенсивного розмноження у зв'яз ку з труднощами поширення, необхідністю зміни ха зяїнів і загибеллю великої кількості зародків. Крім того, яйця гельмінтів і цисти найпростіших дуже стійкі до несприятливих умов абіотичного середовища. У результаті імунної відповіді хазяїна на пара- зитів, які у ньому поселилися, нерідко в останніх знижується інтенсивність росту та продуктивність статевих клітин. На систему "паразит хазяїн" впливають фак- тори зовнішнього середовища. Встановлено, що несприятливі чинники абіотичного, біотичного і соці- ального середовища можуть підсилювати патогенну дію паразитів. Вплив паразитів на хазяїна • поняття про інтенсивність та е к стен си в н і ст ь і н ваз і ї патоген н і ст ь і вірулентність паразит і в Вплив паразита на хазяїна дуже різноманітний. Перш за все паразит, знаходячись у тілі хазяїна, діє механічно. Так, міхур ехінокока тиснена органи, по- рушує їх функціонування. Стьожкові черви й аскари- ди можуть викликати кишкову непрохідність. Киш- кова непрохідність може бути наслідком не тільки механічної закупорки, ай рефлекторних спазмів у відповідь на подразнення стінки кишок паразитами. Печінкові сисуни й аскариди можуть закупорювати жовчні протоки і стати причиною жовтяниці. Паразити кишок використовують частину їжі, яка перетравлена їх хазяїном, що може зумовити ви- снаження хазяїна. Продукти життєдіяльності, що їх виділяють паразити, постійно завдають шкоди от- руйними хімічними речовинами токсинами. Ток- сини малярійних плазмодіїв викликають напади ма- лярії. Аскариди й анкілостоми виробляють речови- ни, які руйнують еритроцити. Спеціальними експе- риментами було доказано, що екстракт із стьожко- вого червяка впливає на моторну функцію кишок. Слина кровосисних членистоногих також має ток- сичні властивості. Ряд паразитів сприяє проникненню в тіло хазяїна інших хвороботворних організмів. Наприклад, воло- соголовці, анкілостоми, личинки аскариди порушу- ють цілісність стінок кишок, сприяють проникнен- ню хвороботворних мікроорганізмів у порожнину тіла. Збудники деяких хвороб проникають в організм хазяїна через укуси кровосисних членистоногих, тобто трансмісійним шляхом. Продукти життєдіяльності багатьох паразитів токсичні. Вони призводять до нападів гарячки (при малярії), недокрів'я (при дифілоботріозі), загально- го нездужання, зниження працездатності (при бага- тьох гельмінтозах), до затримки розвитку в дітей при анкілостомозі). Патогенна дія паразитичних червів часто супроводжується алергічною реакцією 443 • сприйнятливість і резистентність організму хазяїна Вплив хазяїна на паразита спрямований на при- гнічення життєдіяльності паразита або його знищен- ня. Виділяють три групи реакцій відповіді орга- нізму хазяїна: • клітинну реакцію, що проявляється, наприк- лад, збільшенням розмірів клітин, де локалізують- ся паразити; • тканинну реакцію, що полягає у створенні на- вколо паразита сполучнотканинної капсули, яка пев- ною мірою ізолює паразита від тканин хазяїна; • гуморальну реакцію, що є імунологічною і по- лягає у створенні в організмі хазяїна антитіл у відповідь на антигени, які виробляє паразит. Найбільш гостро вона розвивається на личинковій стадії паразита, оскільки личинки дрібні й тісно кон- тактують із тканинами хазяїна, а їх антигени ма- ють більшу активність. Імунні реакції хазяїна виникають у відповідь на дію антигенів двох різних типів: ті, що входять до складу організму паразита, і ті, що виділяються в навколишнє середовище. Антигени першого типу крім тих, що входять до складу покривів, звільняються тільки після заги 444 белі паразитів. Вони дуже різноманітні, але в бага- тьох, особливо в родинних форм, часто бувають по- дібними. Тому антитіла на такі антигени мають слаб- ку специфічність. Антигени покривів різноманітні і специфічні. Зазвичай вони глікопротеїнової природи і на різних етапах життєвого циклу паразитів мо- жуть змінюватися, тому імунітет до них виробляєть- ся з деякими труднощами. Антигени другого типу специфічні. Це компоненти слини кровосисних па- разитів, ферменти, що продукуються різними зало- зами гельмінтів. Найпростіші, що паразитують поза клітинами, вкриваються антитілами і в такому вигляді втрача- ють свою рухливість. Внаслідок цього полегшується їх захоплення макрофагами. У деяких випадках ан- титіла забезпечують аглютинацію (склеювання) паразитів, які після цього гинуть. Внутрішньоклітинні паразити в макрофагах лейшманії, токсоплазма у випадку активації макрофагів антитілами можуть в них перетравлюватися. Проти багатоклітинних паразитів такі механізми імунного захисту недійсні. До неушкоджених покривів гельмінтів антитіла не прикріплюються. Тому імунітет при гельмінтозних захворюваннях частковий і дієвий переважно проти личинок мігруючі личинки червів за присутності ан- титіл уповільнюють або припиняють свій розвиток. Деякі типи лейкоцитів, зокрема еозинофіли, здатні прикріплюватися до мігруючих личинок. Поверх- ня тіл личинок при цьому ушкоджується лізосо мальними ферментами, що полегшує контакт тка- нин з антитілами і часто призводить до загибелі. Гельмінти, що прикріплюються до стінки кишки, можуть зазнавати дії клітинного імунітету слизо- вої оболонки. При цьому гельмінти викидаються перистальтикою кишківника у навколишнє середо- вище. При багатьох паразитарних захворюваннях між хазяїном і паразитом встановлюються комп- ромісні відносини: хазяїн адаптується до перебу- вання в його організмі невеликої кількості пара- зитів, а їх існування в організмі хазяїна створює імунітет, що перешкоджає виживанню личинок, які повторно потрапляють в організм хворого. Такий стан називають нестерильним імунітетом. Не стерильний імунітет запобігає посиленню ступеня інвазії: часто у випадку загибелі паразита виника- ють серйозні тканинні реакції, здатні призвести до смерті хазяїна. Прикладом таких реакцій є місцеві |