Лекция 18. Лимфоидные органы. Лимфопоэз. Тимус (зобная, или вилочковая железа). Лекция 19. Пищеварительная система Лекция 20. Развитие и строение зубов Лекция 21. Желудок Лекция 22. Толстая кишка
Скачать 2.12 Mb.
|
Симпатическая нервная система. Центральный отдел этой системы локализован в латерально-промежуточном ядре на уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спинного мозга, периферический — в периферических симпатических паравертебральных и превертебральных ганглиях. Паравертебральные ганглии расположены справа и слева вдоль позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпатических ствола (truncus sympathicus). Превертебральных симпатических ганглиев 3: 1) верхний брыжеечный; 2) нижний брыжеечный; 3) чревный. В совокупности эти ганглии образуют солнечное (брюшное) сплетение. Периферические симпатические ганглии покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь узла отходят тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел нейронов. Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка. Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 разновидности: 1) эфферентные нейроны и 2) малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки (МИФ-клетки). Эфферентные нейроны мультиполярные, к ним подходят преганглионарные, миелиновые, холинергические нервные волокна (аксоны нейронов латерально-промежуточного ядра спинного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синапсами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных нейронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренергических нервных волокон направляются к рабочему органу (железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду). МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов латерально-промежуточного ядра. Их аксоны заканчиваются терминалями, в которых также содержится норадреналин. При поступлении импульса на МИФ-клетку происходит выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норадреналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вызывает их торможение. Рефлекторная дуга симпатической нервной системы состоит из цепи 3 нейронов: 1) чувствительный нейрон спинального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентный нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга; 3) эфферентный нейрон симпатического нервного ганглия. Парасимпатическая нервная система. В состав парасимпатической нервной системы также входят 2 отдела: центральный и периферический. Центральным отделом этой системы являются ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов ствола головного мозга и латерально-промежуточное ядро шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Периферический отдел представлен интрамуральными нервными ганглиями (ганглиями, расположенными во внутренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав нервных сплетений внутренних органов, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие прослойки, образующие соединительнотканную строму. В состав ганглиев входят 3 типа нейронов: 1) клетки Догеля3 I типа — эфферентные (длинноаксонные); 2) клетки Догеля II типа — чувствительные (равноотростчатые); 3) клетки Догеля III типа — ассоциативные, соединяющие нейрон одного ганглия с нейроном другого. Вокруг тел этих нейронов имеются глиальная оболочка, состоящая из видоизмененных олигодендроцитов (мантийных глиоцитов), и тонкая соединительнотканная. В состав ганглиев также входит микророглия (глиальные макрофаги). Клетки I типамультиполярные, эфферентные. К их дендритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и аксоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны нейронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых холинергических нервных волокон направляются к рабочим органам (миоцитам, железам). Клетки II типамультиполярные, чувствительные, равно-отростчатые, т. е. их аксон и многочисленные дендриты имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецепторами, аксон — синапсом на клетке I типа. Клетки III типаимеют несколько дендритов и длинный аксон, который направляется к соседнему интрамуральному ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов. Рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы может быть трехнейронной или четырехнейронной. Трехнейронная рефлекторная дуга включает: чувствительный нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувствительном узле блуждающего либо другого черепно-мозгового нерва; ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в ядре черепно-мозгового нерва или в латерально-промежуточном ядре пояснично-крестцового отдела спинного мозга; эфферентный нейрон (клетка I типа) интрамурального ганглия, аксон которой в виде безмиелинового постганглионарного холинергического нервного волокна направляется к рабочему органу. Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще нейрон Догеля 2-го типа, от которого импульс передается на клетку Догеля I типа. Местная рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы включает 2 нейрона: 1) клетка Догеля II типа — первый нейрон; и 2) клетка Догеля I типа — второй нейрон рефлекторной дуги. Особенности строения интрамуральных ганглиев пищеварительной системы В желудочно-кишечном тракте имеются 3 сплетения: 1) субсерозное; 2) межмышечное; 3) подслизистое. Самое мощное сплетение — межмышечное. В его нервных ганглиях имеются не только эффекторные (клетки Догеля I типа), но и адренергические, содержащие катехоламины. При возбуждении адренергических нейронов из терминалей их аксонов выделяются катехоламины, которые диффузно достигают эфферентных нейронов, вызывая их торможение. В этих ганглиях имеются пуринергические нейроны, медиатором которых является пурин. Кроме того, эти ганглии содержат нейросекреторные клетки, вырабатывающие ВИП, вещество Р, серотонин, гистамин и другие вещества. Функции нервной системы: интегрирующая, адаптационная, регулирующая, связь организма с внешней средой. ЛЕКЦИЯ 12 ОРГАНЫ ЧУВСТВ Органы чувств — это периферические концы анализаторов. Анализатор — это афферентное звено рефлекторной дуги, включающее чувствительный нейрон органа чувств и ассоциативно-афферентные нейроны, передающие нервный импульс на нейроны коры головного мозга. Анализатор состоит из: 1) концевого отдела, где заложены чувствительные клетки; 2) промежуточной части (представлена нейронами, по которым импульс движется к центру); 3) центральной части — коры головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция. Классификация органов чувств. Органы чувств классифицируются на 3 типа: I тип — глаз и орган обоняния; II тип — органы слуха и вкуса; III тип — рецепторы, рассеянные во всем теле. Органы чувств I типа характеризуются тем, что в них имеются первично чувствующие нейроны, развивающиеся из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны) называются нейросенсорными. Органы II типа характеризуются тем, что раздражение воспринимается не нейронами, а чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными. Чувствительные эпителиальные клетки передают раздражение на нервные клетки, которые называются вторично чувствующими клетками. На чувствительных эпителиальных клетках имеются специальные волоски или микроворсинки. ОРГАН ЗРЕНИЯ Орган зрения (oculus) представлен глазным яблоком, расположенным в орбите, и вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относятся: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы. Глазное яблоко (bulbus oculi) содержит 3 оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка (tunica fibrosa), состоящая из 2 частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая оболочка (choroidea), а под ней — сетчатая оболочка (retina). Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический, или светопреломляющий, аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2) аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском; в состав этого аппарата также входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза. Развитие глаза. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания — глазные пузырьки. Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате чего из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2 стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, из внутренней — нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца, суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудистая оболочки, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы; передний эпителий роговицы глаза и хрусталик — из кожной эктодермы. Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная напротив бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик. Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов. Фиброзная оболочка. Эта оболочка состоит из белочной оболочки, или склеры, и передней части — роговой оболочки. Белочная оболочка имеет толщину около 0,6 мм, состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами находятся основное межклеточное вещество и фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза. Функции склеры: 1) защитная, 2) формообразующая и 3) опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза. Роговица (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т. е. собирает лучи, ее коэффициент преломления равен 1,37. Роговица имеет 5 слоев: 1) передний (наружный) эпителий; 2) передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior); 3) собственное вещество роговицы (substantia propria corneae); 4) задний пограничный слой (stratum limitans posterior); 5) задний эпителий (epithelium posterioris). Передний эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легкопроницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из 2 слоев: наружного и внутреннего. Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина пластинки 6-10 мкм. Собственное вещество роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием в ней прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза. Задняя пограничная пластинка, имеющая толщину около 10 мкм, представлена аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл. Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы. Угол передней камеры глаза называется по-разному: камерный, иридокорнеальный, так как расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, поскольку через него поступает жидкость из передней камеры в шлеммов канал. В склере напротив вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой; этот связочный аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговично-склеральная — ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum). В роговично-склеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой из них находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам происходит отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал. Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему. Хрусталик (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Он находится внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлиняются — называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В последней содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как у кристаллина — 1,42. В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis). Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремится увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна ресничного пояска, которые растягивают хрусталик по окружности. Стекловидное тело (corpus vitreum) находится позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну — месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела равен 1,33. Функция диоптрического аппарата заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки. Аккомодационный аппарат глаза представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата — адаптационный аппарат — представлен радужкой. Ресничное тело (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро этого кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина — в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями: 1) базальный слой состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы, 2) поверхностный — из беспигментных эпителиоцитов призматической формы. Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой). Функция эпителия цилиарного тела — участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза. От цилиарной короны отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды. Цилиарная мышца составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в 3 направлениях: сагиттально в наружном слое, циркулярно и радиально — во внутреннем слое. Ресничный поясок (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние — к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца. Функция аккомодационного аппарата заключается в аккомодации, т. е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию. При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т. е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние. При установке глаза на дальнее расстояние все происходит наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т. е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние. Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), то наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии. |