В почках образуется также и сосудорасширяющее вещество, названное
медуллином (вырабатывается в мозговом слое почки). Это вещество представляет собой липид.
В настоящее время установлено образование во многих тканях тела ряда сосудорасширяющих веществ, получивших название
простагландинов. Такое название; дано потому, что впервые.эти вещества были найдены в семенной жидкости у мужчин и предполагалось, что их образует предстательная железа. Простагландины представляют собой производные ненасыщенных жирных кислот.
Из подчелюстной, поджелудочной желез, из легких и некоторых других органов получен активный сосудорасширяющий полипептид
брадикинин. Он вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает уровень артериального давления. Брадикинин появляется в коже при действии тепла и является одним из факторов, обусловливающих расширение сосудов при нагревании. Он образуется при расщеплении одного из глобулинов плазмы крови под влиянием находящегося в тканях фермента калликреина. , .
К сосудорасширяющим веществам относится
ацетилхолин, который образуется в окончаниях парасимпатических нервов и симпатических вазодилататоров. Он быстро разрушается в крови, поэтому его действие на сосуды в- физиологических .условиях чисто местное.
Сосудорасширяющим веществом является также
гистамин — вещество, образующееся в стенке желудка и кишечника, а также во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время работы. Гистамин расширяет артериолы и увеличивает кровенаполнение капилляров. При введении 1—2 мг гистамина в вену кошке, несмотря на то'что сердце продолжает работать с прежней силой, уровень артериального давления резко падает вследствие уменьшения притока крови к сердцу: очень большое количество крови животного оказывается сосредоточенным в капиллярах,
главным образом брюшной, полости. Снижение артериального давления и нарушение кровообращения при этом подобны тем, какие возникают при большой кровопотере. Они сопровождаются нарушением деятельности ЦНС вследствие расстройства мозгового кровообращения. Совокупность перечисленных явлений объединяется понятием «шок». Тяжелые нарушения, возникающие в организме при введении больших доз гистамина, называют гистаминовым шоком.
Усиленным образованием и действием гистамина объясняют-реакцию, покраснения кожи. Эта реакция'вызывается влиянием различных раздражений, например потирание кожи, тепловое воздействие, ультрафиолетовое облучение. Кроме гистамина и ацетилхолина, еще ряд других сосудорасширяющих Веществ усиленно высвобождается из связанного состояния или образуется в скелетной мускулатуре при ее работе:
аденозин- трифосфорная кислота и продукты ее распада (в частности,
адениловая кислота), молочная и
угольная кислоты и др. -
РЕГУЛЯЦИЯ ОБЪЕМА ЦИРКУЛИРУЮЩЕЙ КРОВИДля нормального кровоснабжения органов и тканей, поддержания постоянства артериального давления необходимо определенное соотношение между объемом циркулирующей крови и общей емкостью всей сосудистой системы. Это соответствие достигается при помощи ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов.
Рассмотрим реакции организма на уменьшение объема циркулирующей крови при кровопотере. В подобных случаях приток крови к сердцу уменьшается и уровень артериального давления снижается. В ответ на это возникают реакции, направленные на восстановление нормального уровня артериального давления. Прежде всего происходит рефлекторное сужение артерий. Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудосуживающих гормонов: адреналина — мозговым слоем надпочечников и вазопре.ссина — задней долей гипофиза, а усиление секреции этих веществ приводит к сужению артериол. О важной роли адреналина и вазопрессина в поддержании артериального давления при кровопотере свидетельствует тот факт, что после удаления гипофиза и надпочечников смерть при потере крови наступает раньше. Помимс симпатоадреналовых влияний и действия вазопрессина, в поддержании артериального давления и объема циркулирующей крови на нормальном уровне при кровопотере особенно в поздние сроки, имеет система ренин.— ангиотензин -— альдостерон. Возникающее после кровопотери снижение кровотока в почках приводит к усиленному выход) ренина и большему, чем в норме, образованию ангиотензина-Н, который поддерживает артериальное давление. Кроме того, ангиотеизин-П стимулирует выход из коры надпочечников альдостерона, который, во-первых, способствует поддержанию артериального давления,, а во-вторых, усиливает реабсорбцию в почках натрия. Задержка натрия является важным фактором увеличения реабсорбции воды в почках и восстановления объёма циркулирующей крови.
Для поддержания артериального давления при открытых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и переход в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых
кровяных депо. Выравниванию давления крови способствует также рефлекторное учащение и усиление сокращений сердца. Благодаря этим нейрогуморальным влияниям при быстрой потере 20—25% крови . некоторое время может сохраняться достаточно высокий уровень артериального давления.
Существует, однако, некоторый предел потери крови,. после которого никакие регуляторные приспособления (ни сужение сосудов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца и т. д.) не могут удержать артериальное давление на нормальном уровне: если организм быстро теряет более 40—50 % содержащейся в нем крови, то артериальное давление резко понижается и может упасть до нуля, что приводит к смерти. .
Кровяные депоВ состоянии покоя у человека до 45—50 % всего объема крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо:
селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении и
легких. В селезенке, имеется 500 мл крови, которая может быть почти полностью выключена из циркуляции. '
Резервуарная функция
селезенки осуществляется благодаря особой структуре ее сосудов. Кровь из капилляров поступает сначала в венозные синусы и лишь затем переходит в вены. Синусы имеют легко растяжимые стенки и могут вмещать большие количества крови и, опорожняясь, изливать эту кровь в селезеночную вену и, следовательно, в общий кровоток.
В селезеночных артериях и селезеночных синусах у места впадения их в венулы имеются сфинктеры, регулирующие приток и отток крови. При сокращении венозных сфинктеров отток крови затрудняется и кровь задерживается в синусах, увеличивая размеры, селезенки. При этом сфинктеры обычно сдавливают просвет сосудов не полностью. Остаются узкие просветы, задерживающие форменные элементы крови, но пропускающие плазму. При открытых артериальных сфинктерах приток крови в селезенку не ограничен, давление в ее сосудах растет и повышается уровень фильтрационного давления, вследствие чего плазма крови проходит через венозные сфинктеры в вены и общий кровоток. Благодаря этому кровь в сосудах селезенки сгущается. Селезенка может вместить до '/б части эритроцитов всей крови организма.
При физических и эмоциональных напряжениях влияния, идущие к селезенке по симпатическим волокнам, а
также адреналин, выбрасываемый. в кровь мозговым веществом надпочечников, вызывают сокращение гладкой мускулатуры капсулы тра- бекул и сосудов в данном органе/Венозные сфинктеры при этом открываются и депонированная в селезёнке кровь выбрасывается в общий кровоток. В кровоток поступает дополнительно и большое число эритроцитов. Таким образом, селезенка является основным депо эритроцитов. Большое количество их, поступая в циркулирующую кровь при физических и эмоциональных напряжениях, значительно повышают кислородную емкость крови.
Селезенка собаки массой около 1,8 кг может удерживать до 300 мл крови, т. е. около 2Х Ю
12 эритроцитов, или примерно '/5 часть всех эритроцитов,' имеющихся в организме животного.- У человека роль селезенки как депо крови менее значима.
Гладкие мышцы селезенки могут сокращаться под влиянием импульсов, поступающих из коры большого мозга, т. е. условнорефлекторным путем. Вследствие э'того любые сигналы о предстоящей физической нагрузке или эмоциональном напряжении могут вызывать сокращение гладких мышц селезенки и выход в кровь большого количества эритроцитов. Организм оказывается заблаговременно подготовленным к предстоящим физическим и эмоциональным нагрузкам. Выход крови из селезенки наблюдается также при кровопотерях, ожогах, травмах, гипоксии, асфиксии, анестезии и при ряде других состояний.
Другие
функции селезенки. Благодаря наличию сравнительно крупных щелей
и отверстий между клетками эндотелия капилляров селезенки эритроциты крови могут переходить из кровяного русла селезенки в ее пульпу, содержащую ретикулярную
и лимфоидную ткань. Они могут снова попасть в кровяное русло через, отверстия и щели между клетками эндотелия венозных синусов.
Однако возвращение в кровяное русло возможно не для всех, а лишь для сравнительно молодых и жизнеспособных эритроцитов. Старые, отжившие свой срок (у человека он равен 100— 120 дней), эритроциты задерживаются в пульпе селезенки и разрушаются клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы. Селезенка представляет собой кладбище отживших эритроцитов. Одним- из важнейших факторов, обеспечивающих отсев старых эритроцитов, является их большая, чем у молодых, ригидность. Старые эритроциты теряют эластичность, становятся жесткими и не могут изменить свою форму, стать продолговатыми и узкими, что необходимо для проникновения через эндотелиальные щели стенок венозных синусов и возвращения в кровяное русло.
Кроме того, у старых эритроцитов нарушаются процессы обмена. Снижается активность ферментов, участвующих в обмене нуклеотидов я в гликолизе, уменьшается продукция АТФ. Белки эритроцита (включая гемоглобин) становятся боЛее чувствительными к повреждающим воздействиям. Помимо этого увеличение жесткости мембраны эритроцитов приводит к стойкой деформации этих клеток, в частности, к их фрагментации. Мембрана старых эритроцитов становится менее стойкой по отношению к факторам, вызывающим ее разрушение (гемолиз). Все это способствует уничтожению старых эритроцитов клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы.
Разрушению эритроцитов в селезенке способствует и выделение клетками этого органа гемолизинов. Хотя разрушение эритроцитов происходит во всех'органах и тканях, где имеются клетки лимфоретикулогистиоцитарной системы, оно наиболее, интенсивно протекает в селезенке.
Оболочки и строма красных кровяных телец поглощаются клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы, а гемоглобин, разрушаясь, переходит в билирубин, поступающий по селезеночной и воротной венам в печень и выделяющийся в двенадцатиперстную кишку с желчью. Часть железа гемоглобина депонируется в клетках селезенки, вследствие чего селезенку можно рассматривать как депо не только крови и эритроцитов, но и железа. При удалении селезенки количество циркулирующих в крови старых, ригидных и деформированных эритроцитов резко возрастает.
Селезенка элиминирует из крови не только эритроциты, но и чужеродные частицы, бактерии, вирусы, токсины и т. д. Все эти частицы и вещества легко проникают через поры капилляров селезенки в ее пульпу и здесь поглощаются и обезвреживаются клетками лимфоретикулогистиоци: тарной системы.
Таким образом, селезенка представляет собой важный орган, обеспечивающий
иммунитет. Помимо рассмотренных процессов, участие селезенки в реакциях иммунитета состоит в выработке клетками ее лимфоретикулогистиоцитарной системы
антител, а также в образовании
лимфоцитов и
моноцитов (кроветворная функция).
Как орган кроветворения селезенка полноценно функционирует у плода. После рождения эритропоэз сосредоточивается в костном мозге. В течение всей жизни в селезенке продолжают формироваться лимфоциты и моноциты крови. Однако при нарушении нормальных процессов кроветворения в костном мозге (при остеосклерозе, пернициозной анемии и т. д.) в селезенке потенциальные очаги кроветворения могут активироваться и продуцировать эритроциты.
Селезенка активно участвует в регуляции процессов кроветворения, осуществляющихся костным мозгом. Она регулирует созревание и выход из костного мозга красных и белых кровяных телец, продукцию тромбоцитов мегакариоцитами, процесс денуклеации созревающих эритроцитор, продукцию лимфоцитов-. Лучевого повреждения костного мозга не возникает, если перед общим облучением организма экранировать селезенку. -
Кровь, находящаяся в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи (у человек; до I л), циркулирует значительно (в 10—20 раз) медленнее, чем в других сосудах
Поэтому кровь в данных органах задерживается, т. е. они также являются- как бь резервуарами крови.
Большую роль в качестве депо крови играет печень, В стенках крупных ветве! печеночных вен имеются мышечные пучки, образующие сфинктеры, которые, сокра щаясь, суживают устье вен, что препятствует оттоку крови от печени. Кровь, находящаяо в печени, не выключается из циркуляции, как это происходит в селезенке, но ее движение замедляется. Регуляция кровенаполнения печени, а следовательно, ее функция как депс крови осуществляется рефлекторным путем. Роль депо крови выполняет
вся венозная си- стема и в наибольшей степени
вены кожи.Местные механизмы регуляций кровообращенияПри усиленной функции любого органа или ткани возрастает интенсивность процессов метаболизма и повышается концентрация продуктов обмена —
двуокиси углерода и
угольной кислоты, аденозиндифосфата, адёнозинмонофосфата, фосфорной и
молочной кислот и других веществ. Увеличивается
осмотическое давление (вследствие/появления значительного количества низкомолекулярных продуктов),
уменьшается величина рН в результате накопления водородных ионов. Все это и ряд других факторов приводят к
расширению сосудов в работающем органе.- Гладкая мускулатура сосудистой стенки очень чувствительна к действию этих продуктов обмена.
Попадая в общий кровоток и достигая с током крови сосудодвигательных центров, многие из этих веществ повышают тонус сосудодвигательного центра, т. е. оказывают на сосуды противоположное влияние. Возникающее при центральном действии указанных веществ генерализованное повышение тонуса сосудов в организме приводит-к увеличению системного артериального давления при значительном возрастании кровотока через работающие органы.
В скелетной мышце в состоянии покоя на 1 мм
2 поперечного сечения приходится около 30 открытых капилляров, а при максимальной работе мышцы число открытых, т. е. функционирующих, капилляров на 1 мм
2 возрастает в 100 раз.
Минутный.объем крови, нагнетаемый сердцем при интенсивной физической работе, может увеличиться не более чем в 5—6 раз. Поэтому возрастание кровоснабжения работающих мышц в 100 раз возможно лишь вследствие перераспределения крови. Так, например, в период пищеварения наблюдается усиленный приток крови к пищеварительным органам и уменьшение кровоснабжения кожи и скелетной мускулатуры. Во время умственного напряжения усиливается кровоснабжение мозга.
Напряженная мышечная работа ведет к сужению сосудов пищеварительных органов и усиленному притоку крови к работающим скелетным мышцам. Приток крови к этим Мышцам возрастает в результате
местного сосудорасширяющего действия продуктов обмена, образующихся в работающих мышцах, а также вследствие
рефлекторного расширения сосудов. Так, при работе одной руки сосуды расширяются не только в одной руке, но и в другой, а также в нижних конечностях.
Высказано предположение, что в сосудах работающего органа тонус мышц понижается не только вследствие накопления продуктов обмена (метаболитов), но и в результате воздействия механических факторов: сокращение скелетных мышц сопровождается растяжением сосудистых стенок, уменьшением сосудистого тонуса в данном районе и, следовательно, значительным увеличением местного кровообращения.
Кроме продуктов обмена, накапливающихся в работающих органах и тканях, на мышцы сосудистой стенки оказывают влияние и другие гуморальные факторы:
гормоны, ионы и т. д. Так, гормон мозгового вещества надпочечников адреналин вызывает резкое сокращение гладких мышц артериол внутренних органов и вследствие этого значительный подъем системного артериального давления. Адреналин усиливает также сердечную деятельность, однако сосуды работающих скелетных мышц и сосуды головного мозга под влиянием адреналина не суживаются. Таким образом, выброс в кровь больших количеств адреналина, образующегося при эмоциональных напряжениях, значительно повышает уровень системного артериального давления и одновременно улучшает кровообращение мозга и мышц и тем самым приводит к мобилизации энергетических и пластических ресурсов организма, необходимых в чрезвычайных условиях, при которых возникает эмоциональное напряжение.
Сосуды ряда внутренних органов и тканей обладают индивидуальными особенностями регуляции, которые объясняются структурой и функцией каждого из этих органов или тканей, а также степенью их участия в тех или иных общих реакциях организма. Например, сосуды кожи играют важную роль в теплорегуляции. Расширение их при повышении температуры тела способствует отдаче тепла в окружающую среду, а. сужение снижает теплоотдачу. Указанная реакция наступает вследствие раздражения терморецепторов кожи. •
Перераспределение крови происходит также при переходе из горизонтального положения в вертикальное. При этом затрудняется венозный отток крови от ног и количество крови, поступающей в сердце -по нижней полой вене, уменьшается (при рентгеноскопии четко видно уменьшение размеров сердца). Венозный приток крови к сердцу при этом может значительно уменьшиться.
Указанные механизмы регуляции сосудистого тонуса являются безусловными, врожденными, но в течение индивидуальной жизни высших животных на их основе вырабатываются сосудистые условные рефлексы, благодаря которым сердечно-сосудистая система включается s реакции, необходимые организму при действии лишь одного сигнала, предшествующего тем. или иным изменениям окружающей среды. Таким образом организм оказывается заранее приспособленным к предстоящей деятельности:
Каждый орган и ткань: мозг, сердце, легкие, печень, кожа, мышцы— обладают индивидуальными
физиологическими особенностями кровообращения,- ■
РЕГИОНАРНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ Кровообращение в венечных сосудах сердцаКровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, Сосудами.
В отличие от других сосудов в венечных сосудах кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период напряжения желудочков сокращенный Миокард настолько сдавливает расположенные в-нем'мелкие артерии и другие сосуды, что кровоток через венечные артерии резко ослабевает (рис, 142). Часть.крови из вен сердца поступает в коронарный синус, впадающий в правое предсердие. Сюда притекает'кровь'преимущественно (75—90 %) из вен левого желудочка. Часть крови, оттекающей от коронарного русла и миокарда по многочисленным мельчайшим сосудам Тебезия, поступает в правый и левый желудочки. ■ ) •
У человека через коронарные сосуды протекает в минуту 200—250 мл крови; что составляет около 4—6 % минутного объема кровотока. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3—4 л/мин.
'В последние годы разработана техника катетеризации коронарного синуса у человека и животных. При одномоментном взятии крови из какой-либо артерии и коронарного синуса путем сопоставления содержания в той и другой порции крови различных веществ можно определить их потребление миокардом. Установлено, чТо сердце извлекает из крови больше кислорода, чем другие органы. Недостаточное снабжение сердца кислородом ведет к нарушению его работы и появлению болевых ощущений. В физиологических условиях эти явления не возникают, потому что при уменьшении содержания кислорода в крови коронарные сосуды расширяются и приток крови к сердцу увеличивается. Так, при задержке дыхания коронарный кровоток значительно возрастает. Считают, что в регуляции коронарного кровотока основное значение имеет высокая способность миокарда экстрагировать кислород из крови. Если снабжение сердечной
мышцы кислородом недостаточно, это вызы- зоо г в'ает расширение коронарных артериол и i увеличение кровотока.
Ранее .считали, что в отличие от многих ^200 - других сосудистых зон в коронарном русле Ј симпатоадреналовые влияния (или катехо- | ламины) расширяют сосуды, а парасимпати- | ческие влияния (или ацетилхолин), напро- |
,00_ тив, суживают сосуды. Данная особенность | нервных влияний рассматривалась как важ- Ј * нейший приспособительный механизм, так
0как при симпатоадреналовом возбуждении \ Систола Диастола
любой природы (отрицательные эмоции,
физическая нагрузка, кислородное голода-
Рис.
142. Кровоток через левую (сверху) и ние и др.) возникает гиперфункция сердца правую (снизу) коронарные артерии, и появляется необходимость в увеличенном коронарном кровотоке. В дальнейшем ■
оказалось, что во время гиперфункции'сердца в миокарде накапливаются метаболиты (аденозин, молочная кислота, калий и .др.), которые расширяют коронарные артерии и увеличивают кровоток в них. Следовательно, -этот эффект может быть не связан с усиленными симпатоадреналовыми влияниями.
В настоящее время предполагают, что симпатоадреналовые влияния могут оказывать двоякий эффект (и расширять и суживать коронарные артерии) в зависимости от концентрации катехоламинов в коронарной крови м характера рецепторов (а- или Р-адренорецепторы), которые взаимодействуют с этими веществами. Парасимпатические влияния, угнетая работу сердца, уменьшают коронарный кровоток.
Легочное кровообращениеЛегкие снабжаются кровью-из обоих кругов кровообращения: малый круг через легочную артерию доставляет венозную кровь в капилляры легочных альвеол для дыхательного газообмена, а большой круг через бронхиальные артерии доставляет артериальную кровь для питания легочной ткани. Количество крови, проходящее по бронхиальным сосудам, сравнительно с объемом'крови, проходящей по легочным сосудам, очень невелико, составляя 1—2 % минутного объема кровотока.
. Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140 м
2. Эритроциты проходят через сосуды легких приблизительно за 5 с, находясь в легочных капиллярах, где происходит газообмен, в течение 0,7 с.
Сопротивление току крови, оказываемое сосудами малого круга кровообращения, примерно в 10 раз меньше, чем сопротивление в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол, достигающим 80 мкм (диаметр артериол большого круга не превышает 12 мкм). В связи с невысоким сопротивлением правый желудочек работает с меньшей нагрузкой и развивает давление, в несколько раз меньшее, чем левый.-
Максимальное давление крови в легочной артерии человека, зарегистрированное при катетеризации или проколе легочной артерии, равно 25—30 мм рт. ст., минимальное 5—10 мм, а пульсовое— 15—20 мм рт. ст. Среднее давление в легочной артерии в 5-—6 раз меньше среднего давления в аорте.
Сосудосуживающая иннервация легких осуществляется верхней частью, грудного отдела спинного мозга', главным образом
III ——VI грудными сегментами, и относится к симпатической части нервной системы. Раздражение звездчатого симпатического узла значительно повышает давление в легочных артериях, увеличивая тонус сосудов легочного круга. Так же действует адреналин; ацетилхолин, напротив, расширяет сосуды легких.
Рис. 145. Соотношение давлений, обеспечивающих движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах.
а — отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; б — результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра в ткани; в — результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.
крови в артериальном колене капилляра, равное примерно 30—35 мм рт. ст., способствует переходу воды из плазмы крови в тканевую жидкость.
Растворенные в плазме высокомолекулярные вещества — белки плазмы крови — не проходят через эндотелиальные клетки капилляров и остаются в кровяном русле. Создавая онкотическое давление, белки тем Самым способствуют задержке воды в кровяном русле. Величина онкотического давления белков плазмы крови в артериальном колене капилляра примерно 25 мм рт. ст.
Таким образом, гидростатическое давление в капилляре способствует выходу воды из кровяного русла в тканевую жидкость, а онкотическое давление плазмы крови задерживает выход воды. Фильтрационное давление, обеспечивающеепереход воды (и растворенных в ней низкомолекулярных веществ) из кровяного русла в тканевую жидкость, должно быть равным разности между указанными двумя давлениями, т. е. примерно 6—10 мм рт. ст.
Долгое время считали, что именно это давление обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней веществ из кровяного русла в ткани. Однако 5—10 мм рт. ст., является величиной незначительной, которая к тому же уменьшается при падении уровня общего артериального давления.
Если бы фильтрация, т. е. переход воды и растворенных в ней нужных для тканей веществ, обеспечивалась только разностью между гидростатическим и онкотическим давлением, то этот процесс мог бы нарушаться даже при небольших колебаниях уровня артериального давления (например, при изменении положения частей тела в пространстве). Однако нарушения фильтрации не происходит вследствие того, что, помимо упомянутых факторов, транспорт воды из крови в тканевую жидкость, облегчается действием двух факторов: .
периодическим колебанием давления в тканях в результате пульсации проходящих через ткани артерий, а также вследствие периодического сокращения скелетных мышц и гладких мышц внутренних органов, вызывающих периодическое сдавливание лимфатических сосудов;
наличия в лимфатических сосудах клапанов, вследствие чего периодическое сдавливание их вызывает активное нагнетание жидкости, заполняющей лимфатические сосуды, в центральном направлении, т. е. отсасывание ее из тканей. Последнее приводит
к тому, что давление тканевой жидкости может стать ниже атмосферного примерно на 8 мм рт. ст. При этом фильтрационное давление, обеспечивающее переход жидкости из артериальной части капилляров в ткани, больше разности гидростатического v онкотического давлений на величину отрицательного давления, существующего
е Тканевой жидкости (на 8 мм рт. ст.)
1, и составляет около 15—20 мм рт. ст.
Присасывающая сила отрицательного давления в тканях действует независимо от изменения гидростатического давления в капиллярах, т. е. от уровня системного артериального давления, что увеличивает надежность процесса перехода- воды иг кровяного русла в ткани и образование лимфы.
Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, если в тканевую жидкость и лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов: обмена 'имеет относительно низкук молекулярную массу и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости, чтс в свою очередь обусловливает поступление в ткани воды из крови и усиливает лимфо образование.
Усиление лимфообразования .происходит при введении в кровь некоторых таи называемых лимфогонных веществ. Лимфогонным свойством обладают вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др.
Механизм усиленного лимфообразования и лимфообращения при действии лимфогонных веществ состоит в том, что они увеличивают проницаемость стенки капил ляров.
Действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. П.). Последние также увеличивают проницаемость капилляров, что ведет к образованию воспалительного экссудата • Эндотелиальная стенка капилляров не является пассивной перепонкой, через которую фильтруется плазма крови. В разных тканях через стенки капилляров в лимф} поступают из крови различные вещества. Стенка капилляров обладает избирательной проницаемостью. Особенно отчетливо эта избирательность проявляется в капилляра? мозга, которые не пропускают из крови ряд веществ, свободно проходящих через капиллярную стенку других органов.
Механизмы передвижения лимфыВ нормальных-условиях в организме существует равновесие между скоростью лимфообразования и скоростью оттока лимфы от тканей. Отток лимфы из лимфатических капилляров совершается по лимфатическим сосудам, которые, сливаясь, образуют два крупных -лимфатических протока, впадающих в вены. Таким образом, жидкость, вышедшая из крови в капиллярах, снова возвращается в кровяное русло, принося ряд продуктов клеточного обмена.
В перемещении лимфы определенную роль играют ритмические сокращения стеной некоторых лимфатических сосудов. В минуту происходит 8—10, а по данным отдельны> исследователей, 22 сокращения. Перемещение лимфы при сокращении сосудистой стенки в связи с существованием клапанов в лимфатических сосудах происходит только в одном направлении. .
Морфологически обнаружены нервные волокна, подходящие к крупным лимфатическим сосудам, а физиологическими экспериментами показано влияние симпатических нервов на лимфоток. При раздражении симпатического пограничного ствола наблюдала настолько сильное сокращение и спазм лимфатических сосудов, что движение лимфь в них прекращалось. Установлено также, что лимфоток изменяется рефлекторно при болевых раздражениях,, повышении давления в каротидном синусе и при раздражении рецепторов кровеносных сосудов многих внутренних органов.
Скачать 7.39 Mb.
