Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
ПОЛУШНИК ОЗЕРНЫЙ (Рисунок 12 – Полушник озёрный) Отдел – ПЛАУНОВИДНЫЕ(Lycopodiophyta) Класс – ПОЛУШНИКОВЫЕ (Isoёtopsida) Порядок – ПОЛУШНИКОВЫЕ (Isoёtales) Семейство–Полушниковые (Isoёtaceae) Род– Полушник(Isoёtes) Вид – Полушник озерный (Isoёteslacustris) Полушникозерный растет в озерах севера и центра европейекой части России, произрастая под водой. Стебель полушника (рис.12 -1г) коротий(8–25 см) луковицеобразно утолщенный, от него отходят многочисленные корни (рис.12 -1д). Выше на стебле расположены листья. Расширенное лопастное основание стебля соответствует ризофору–двулопастному корненосцу, а верхняя часть, от которой отходят стебли, является собственно стеблем, поэтому при рассмотрении на продольном срезе имеет форму якоря. Листья внизу расширены, а кверху суживаются и становятся шиловидными.Внутри их, почти по всей длине, проходят 4 воздухоносных канала (рис.12 –Строение листа -в).Листья уменьшаются в размерах в направлении к центру стебля. Верхушка стебля состоит из листовых зачатков и заканчивается точкой роста. Только внутренние листья являются вегетативными (рис.12 -1в). Шиловидная часть пластинки листа покрыта эпидермой с кутикулой, под эпидермой располагается тонкий слой хлоренхимы (рис.12 –Строение листа – эп + хх). В центре листа имеется сосудистый пучок, (рис.12 –Строение листа – г) проводящие элементы которого редуцированы. Между пучком и эпидермой располагаются 4 воздухоносные полости (рис.12 –Продольный разрез основания спорофилла – в), отделённые одна от другой тонкими перегородками и разбитые, в свою очередь, на отсеки поперечными перегородками, в которых имеются отверстия. Наличие воздушных полостей – характерный признак земноводных и водных растений. В этих полостях накапливаются газы, необходимые растению для дыхания и фотосинтеза. Одновременно полости увеличивают плавучесть листьев. В основании листа имеется хорошо развитый, достигающий иногда длины 15 мм язычок (рис.12 –Продольный разрез основания спорофилла –а) с треугольной или шиловидной свободной верхней частью и погружённым в ткань листа сильно расширенным основанием. По-видимому, основная функция язычка заключается в выделении воды. Стебель полушника обладает гаплостелой. Сверху он покрыт эпидермисом. Затем следует широкое кольцо коры–паренхимы. Следующий слой – это меристема. Здесь различают ризоморфную и стебельную меристему. Затем идёт камбий, откладывающий кнаружи паренхимные клетки, а к внутренней части –смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных трубок. Эта смешанная проводящая тканьобразует центральный цилиндр = стель. В результате деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину. Стель расширяется книзу и образует 2или 3 лопасти, от которых отходят пучки, направляющиеся в корни. От верхней части стели отходят ответвления, идущие в листья. От бороздок между лопастями стебля у растения отходят тонкие,(диаметром 1–3 мм) дихотомически ветвящиеся, внедряющиеся в дно водоёма корни. Во внутренней зоне коры корня образуется подковообразная воздушная полость, не полностью охватывающая эксцентрично расположенную стелу корня, примыкающую к внешней зоне коры. Кислород, возникающий в листьях при фотосинтезе, проходит в воздушную полость и обеспечивает нормальную жизнедеятельность корней, развивающихся нередко в анаэробных условиях. Вегетативное разиножение Данных о вегетативном разиноженииполушников нами не встречено. Возможно, к нему можно отнести явление аспории, когда в основании листа на месте спорангия возникают молодые растеньица. Бесполое размножение Для полушника характерно развитие мегаспорангиев (рис.12 -6с) и микроспорангиев (рис.12 -2с), которые образуются на мегаспорофиллах (рис.12 -6) и микроспорофиллах (рис.12 -2). Наружние листья полушника являются обычно мегаспорофиллами, далее следуют микроспорофиллы. На зиму cпopoфиллы отмирают, а сохраняющиеся вегетативные листья на следующий год становятся мегаспорофиллами. На внутренней стороне расширенного основания спорофиллов, в небольшой ямке, помещаются микро – мегаспорангии. Они расположены по одному.Ткань листа по краю ямки, там, где рядом заканчивается воздухоносная полость, разрастается в пленчатое образование, нависающее над спорангием в виде покрывала – индузия иливелума (рис.12 –Продольный разрез основания спорофилла –б), (рис.12 -2в и 6в). Над ямкой расположен язычок (рис.12 –Продольный разрез основания спорофилла –а), (рис.12 -2я и 6я),луковицеобразно утолщенный у основания. Спорангии имеют однослойную стенку. Внутри спорангия от одной стенки к другой развиваются перекладины, состоящие из нескольких слоев паренхиматических клеток –трабекулы (рис.12 –Продольный разрез основания спорофилла –г). Они являются как бы распорками, не позволяющими стенкам спорангия спадаться. В микроспорангиях развиваются мелкиемикроспоры (рис.12 -3), в мегаспорангиях крупные мегаспоры (рис.12 -7). Половое размножение Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток (рис.12 -4, А – начальная стадия, Б – зрелый мужской заросток). Он состоит из одной проталлиальной или ризоидальной клетки (рис.12 -4р),двух спермагенных(рис.12 -4спг) и 4 клетокстенки антеридия (рис.12 -4с). Каждая спермагенная клетка делится, образуются 4 клетки.В каждой из них появляется по 1 многожгутиковомусперматозоиду (рис.12 -4сп). Оболочка споры лопается и сперматозоиды освобождаются. Таким образом, сперматозоиды у Полушииковых, в отличие от других Плауновидных многожгутиковые (рис.12 -5), но не похожи на многожгутиковне сперматозоиды других папоротникообразных. При прорастании мегаспоры оболочка её (рис.12 -8ж) лопается и образуется многоклеточный женскийзаросток (рис.12 -8), не покидающий мегаспоры. На верхнем его конце образуется несколько архегониев (рис.12 -8А), (рис.12 -9) с яйцеклеткой внутри(рис.12 -8Я), (рис.12 -9я). К моменту оплодотворения клетки шейки архегония (рис.12 -9ш), шейковая канальцевая клетка (рис.12 -9кш) и брюшная канальцевая клетка (рис.12 -9бк) разслизняются и сперматозоид проникает внутрь архегония.Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш. Он состоит изножки (рис.12 -10н), стебелька (рис.12 -10вст – верхушка стебелька), первого листочка (рис.12 -10л), первичного корня (зачатка корня) (рис.12 -10к) и язычка (рис.12 -10я). Разрастаясь, зародыш разрушает оболочку мегаспоры и вываливается наружу. Укоренившись в почве, растение переходит к самостоятельной жизни. Практическое значение полушника невелико, он образует иногда подводные луга, в которых скрывается от врагов молодь рыб. Всплывающие осенью на поверхность водоемов многочисленные спорангии со спорами могут служить пищей для рыб. ХВОЩ ПОЛЕВОЙ. (Рисунок 13 – Хвощ полевой – фото,строение стебля; Рисунок 14 – Цикл развития хвоща полевого) Отдел – ХВОЩЕВИДНЫЕ или ЧЛЕНИСТЫЕ(Equisetophyta или Sphenophyta) Класс – ХВОЩЕВЫЕ(Equisetopsida) Порядок – ХВОЩЕВЫЕ(Equisetales) Семейство– Хвощевые (Equisetaceae) Род– Хвощ(Equisetum) Вид–Хвощполевой(Equisetumarvense) Хвощ полевой – небольшое травянистое растение около 80– 100 см 2–5 мм толщиной. Хвощ – многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, расположенным глубоко (до 1 м)вглубину. Растёт по паровым полям, залежам, часто в посевах, как сорное растение. На корневищах образуются клубеньки (рис.14 – 1 кл;13кл) (укороченные боковые побеги), в которых откладывается крахмал. От узлов корневища отходят придаточные корни (рис.14 – 1 к). Часто подземная часть хвоща превосходит надземную часть в несколько раз по массе. Надземные побеги хвоща полевого 2 видов: летние (рис.13 – IА) и весенние (рис.13 – I Б). Летние побеги (рис.14 – 13) вегетативные, зеленые, мутовчато-разветвленные. Надземные стебли ветвятся. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей и выходят наружу, пробивая у основания влагалще сросшихся листьев. Летние побеги к осени отмирают.Стебли хвоща расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра соседних междоузлийчередуются друг с другом. Листья хвоща чашуевидные, бурые, коричневые,лишенные хлорофилла. Они сраслись в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу. Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза является стебель, поэтому в нём развита ассимиляционная ткань. На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель (рис.13 – II) имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, гранистый – возвышенные участки(ребрышки) передуются по окружности с несколько вдавленными (ложбинками). Однослойный эпидермис (рис.13 – II э) покрывает стебель снаружи. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую жесткость и прочность.В эпидермисе стебля есть устьица (рис.13 – II у), которые уже способны регулировать испарение, так как в них есть живые замыкающие клетки. Далее следует кора (рис.13 – II кор). В ней под ребрышками расположена механическая ткань (рис.13 – II м), а под ложбинками – ассимиляционная ткань (рис.13 – II ас). Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоящей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится коровая или валекулярная полость (рис.13 – II вп).Остальная ткань в коре–паренхима (рис.13 – IIот).Стель от корыотделенаэндодермой (рис.13 – II эн), затем идет перицикл. Стель или центральный цилиндр (рис.13 – II цц) представляет собой кольцо паренхимы или основной ткани (рис.13 – IIот)с мелкимиизолированными пучками и с полостью в центре (рис.13 – II цп), которая образоваласьна месте сердцевины. В молодых стеблях сердцевина имеется. Каждый проводящий пучок (рис.13 – II пп) встели расположен под ребрышком. Проводящий пучок хвощей коллатеральный.Его часть, обращенная к центру стебля, занята пучковой или каринальной полостью(рис.13 – IIкп). Она образовалась на месте разрушившейсяпротоксилемы (рис.13 – II пкс). По каринальным полостям идет передвижение воды. Над полостью расположена флоэма (рис.13 – II ф). Сбоку от флоэмы имеются две группы метаксилемы (рис.13 – II мкс), представленной лестничными трахеидами.Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не образуются, и стебли не способны к вторичному утолщению.Молодой стебель хвоща имеет протостелличеекое строение. У хвощей встречаются корни двух типов: корни,обладающие положительным геотропизмом, то есть растущие вниз, по направлению силы тяжести и корни агеотропические,то есть не реагирующие на силу тяжести. Положительно геотропические корни толстые, диаметром 1–5 мм. Они обычно отходят по одному от узлов корневища и часто достигают длины 0,5–2 м, так что всасывающая зона корней находится в обводнённых горизонтах почвы даже у видов, обитающих в сухих местах. Агеотропичные корни тонкие, волосовидные, диаметром менее 1 мм. Они располагаются мутовками в узлах кущения корневища, а в длину не превышают 10 см. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости и сосуды, членики которых обладают простой перфорационной пластинкой. По сосудам вода быстро подаётся из глубоких горизонтов почвы к корневищам и надземным побегам. Вегетативное размножение Вегетативное размножениехвоща полевого идет за счёт корневища, что делает его злостным сорняком, от которого очень трудно избавиться.Старые участки корневищ отмирают и первоначально единое материнское растение распадается на несколько новых. Бесполое размножение Спороносные или весенние побеги (рис.14 – 1) хвоща полевого, розовато-бурые, появляются ранней весной, неветвистые. Они часто употребляются в пищу иаселением Азии и Северной Америки На их верхушке образуется спороносный колосок (рис.14 – 1 кол), на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорам. После спороношения весенние побеги отмирают. Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега.У большинства видов хвощей побег, несущий колосок, зелёный, ассимилирующий. Но у полевого хвоща спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает. Колосок хвоща полевогосостоит из многочисленных спорофиллов –спорангиофоров (рис.14 – 2), собранных мутовками его оси. Спорофиллы состоят из ножки (рис.14 – 2н) и расположенного на ее верхушке щитового диска (рис.14 – 2щ), обычно имеющего шестигранную форму. На стороне диска, вокруг ножки, располагается 5–13 мешковидных спорангиев (рис.14 – 2с), в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (уоснования всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки спорофиллов раздвигаются. В спорангиях образуется большое колическтво одинаковых спор, так как хвощ – растение равноспоровое. Спора(рис.14 – 3), кроме двух оболочек эндо- и экзоспория, одета ещё третьей – наружной оболочкой– эписпорием. Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лент (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на 4 концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (элатеры) в сухую погоду постепенно раскручиваются (рис.14 – 4), полностью раскрученные элатеры (рис.14 – 5) разных спор цепляются друг за друга, что содействует распространению спор группами, кучками (рис.14 – 6). В сырую погодуэлатеры закручены вокруг споры. Спорангии вскрываются продольной трещиной, после раздвижения мутовок спорофиллов споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток, являющийся гаметофитом хвоща. Половое размножение Заросток хвоща имеет вид зелёной, многократно рассеченной пластинки размером 0,1–0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то, что споры морфологическиодинаковы.У многих видов хвощей имеется физиологическая разноспровость. Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т.д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские заростки (рис.14 – 7) с антеридиями (рис.14 – 7ан), другие, более крупные - женские заростки (рис.14 – 10) с архегониями (рис.14 – 10а). Это явление можно рассматривать как известный отголосок морфологической разноспоровости предков хвощей, тем более, что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков. А для хвоща полевого экспериментально установлено следующее: поливая питательным раствором заростки, на которых начали развиваться антеридии,можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев. Антеридии хвоща (рис.14 – 8), погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200многожгутиковых сперматозоидов (рис.14 – 9). Архегонии(рис.14 – 11), лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу (рис.14 – 12).Подвескау хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из ножки (рис.14 – 12н), зачаточного корешка (рис.14 – 12к), 2–3 первых листочков (рис.14 – 12пл) и стебелька в виде точки роста (рис.14 – 12тч). Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоятельной жизни. На одном заростке часто возникает несколько зародышей.
УЖОВНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ. ГРОЗДОВНИК ПОЛУЛУННЫЙ. (Рисунок 15 – Внешний вид и строение стебля ужовника обыкновенного и гроздовника полулунного, рисунок 16 – Цикл развития ужовника обыкновенного и гроздовника полулунного.) Отдел – ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ(Pteridophyta илиPolypodiophyta) Класс – УЖОВНИКОВЫЕ(Ophioglossopsida) Порядок – УЖОВНИКОВЫЕ(Ophioglossales) Семейство– Ужовниковые(OphioglossaceaeMartinov) Род – Ужовник (OphioglossumL.) Вид – Ужовник обыкновенный (OphioglossumvulgatumL.) Род– Гроздовник (BotrychiumSw.) Вид– Гроздовник полулунный (Botrychiumlunaria) B северных и средних районах европейской части России по мшистым луговинам растут ужовник обыкновенный (рис.15 -1)и гроздовник полулунный (рис.15 -2).Они настолько малозаметны, что даже ботаник-специалист может проглядеть их в густой траве сырых лесных полян или сырых лугов.Свое название семество ужовниковых получило из-за сходства его спороносного колоска с языком ужа. Анатомическое строение Это небольшие травянистые растения. Стебель в виде корневища (рис.16 -1в,2в), скрытого в земле. Корневище имеет диктиостелическое строение (рис.15 -3). Отдельные участки стели представлены колотеральными пучками (рис.15 -4) с флоэмой (рис.15 -4ф) и ксилемой (рис.15 -4кс). От корневища, растущего косо вверх, отходят надземные листья, чаще всего это один лист, разделенный на 2 части: зеленую(бесплодную) и спороносную, расположенные на общем черешке. Бесплодная часть листа(рис.15 -1а), (рис.16 -1а) имеет вид овальной цельной пластинки у ужовника обыкновенного. У гроздовника полулунного вегетативные сегменты листа (рис.15 -2а),(рис.16 -2а) многократно-, тройчато- или перисторассечённые. Спороносная часть листа(рис.15 -1б, 2б), (рис.16 -1б,2б) стеблевидная и заканчивается колоском, на оси которого в два ряда расположены спорангии. Вниз от корневища отходят несколько довольно толстых корней. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков. Листья ужовниковых отличаются от листьев почти всех других современных попартников тем, что в почках они не скручены улиткообразно. Другой их характерной особенностью является то, что почку прикрывает особое влагалище. Каждый развивающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа, из-за этого листья выходят на поверхность лишь на четвертый или даже пятый год своего развития. У большинства ужовниковых каждый год образуется лишь по одному листу и потому по числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения, а он достигает 100 лет и более. |