Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
МАРШАНЦИЯ ОБЫКНОВЕННАЯ. Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – ПЕЧЁНОЧНИКИ или ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (Marchantiopsida или Hepaticopsida) Подкласс – МАРШАНЦИЕВЫЕ (Marchantiidae) Порядок – МАРШАНЦИЕВЫЕ(Marchantiales) Семейство –Маршанциевые (Marchantiaceae) Род – Маршанция (Marchantia) Вид – Маршанция обыкновенная(многообразная)(Marchantia polymorpha) Анатомическое строение Рисунок 1- Маршанция обыкновенная I – Анатомическое строение II –Вегетативное размножение Маршанция обыкновенная растет по болотам, в увлажненных местах. Лентовидное тело дихотомически ветвится, стелется по земле и достигает 5–20 см в длину и 1–2 см в ширину. Так как тело маршанции имеет очень простое строение, его называют слоевищем или талломом (рис. 1-II-1). Верхняя сторона таллома темно–зеленого цвета. На нем заметна "средняя жилка", идущая вдоль таллома. Верхняя поверхность таллома имеет сетчатую структуру и разбита на участки – воздушные камеры(рис.1-I-1к)с темными точками в каждом и одной светлой. Темные точки –ассимиляторы(рис.1-I-1а)– ветвистые нити, составленные из округлых клеток, содержащих хлорофилловые зерна Светлые точки –устьица (рис.1-I-1у), (рис.1-I-2) Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней жилки располагаются одноклеточные ризоиды (рис.1-I-3р), которые отходят в землю, многие из них отходят и в стороны от средней жилки таллома, но там они плотно к нему прижаты. Анатомическое строение таллома таково. На поперечном срезе таллома (рис.1-I-5) видны верхний эпидермис (рис.1-I-5эп) и устьица (рис.1-I-5у). Устьица имеют бочонкообразную форму и состоят из 4-х рядов клеток (16 клеток), расположенных в 4 этажа по 4. Под эпидермисом – воздушные камеры,ограниченные бесцветными крупными клетками, расположенными в 1–2 этаж (рис.1-I-5ст.к.- стенка камеры). Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити ассимиляторы (рис.1-I-5ас), составленные округлыми клетками, содержащими хлорофилловые зерна. Это главный ассимиляционный аппарат маршанции, обусловливающий темно-зеленую окраску верхней стороны ее таллома. Ткань под воздушными камерами заполнена широкими бесцветными паренхимными клетками (рис.1-I-5пар), которые нередко заполнены крахмалом. Местами встречаются клетки, содержащие включения – масляные тельца. Изредка попадаются полости (ходы), образовавшиеся от разрушения соседних клеток. Это является особенностью всех печеночников. Нижний эпидермис (рис.1-I-5н.эп.) ограничен от паренхимной ткани. От него отходят амфигастрии– особые выросты таллома, представленные однорядными пластиночками. Амфигастрии еще называют однослойными брюшными чешуйками (рис.1-I-3а). Амфигастрии тянутся в 2 ряда вдоль средней жилки и краев таллома, прижимая к таллому тяжи язычковых ризоидов. Вдоль средней жилки располагаются многочисленные ризоиды 2–х типов: 1) простые ризоиды (рис.1-I-4а)– имеют широкий просвет, внутренние стенки гладкие, располагаются вдоль средней жилки. Растут вертикально вниз. Врастают в землю, всасывают воду с растворенными минеральными веществами и прикрепляют таллом маршанции к почве. 2) язычковые ризоиды (рис.1-I-4б,в) – имеют на внутренней поверхности выросты в виде сосочков – язычков. Эти ризоиды сплетаются в тяжи, которые протягиваются вдоль краев таллома и прижимаются к нему амфигастриями. По язычковым ризоидам, как по фитилю, происходит движение воды вдоль таллома. Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани, прохождение воды обеспечивается наружной проводящей системой в виде язычковых ризоидов. Вегетативное размножение Осуществляется за счет всех частей слоевища, а также специальными выводковыми почками, которые развиваются в выводковых корзиночках на верхней стороне таллома (рис.1-II-1). В такой корзиночке можно видеть большое количество почек, находящихся на разных стадиях развития (рис.1-II-2,3).Сформировавшаяся выводковая почка (рис.1-II-4, 5-поперечный разрез) имеет вид овальной пластиночки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. От почки отходят ризоиды (рис.1-II-4р,5р). Выводковые почки расположены на 1-клеточной ножке (рис.1-II-3н), от которой легко отламываются (рис.1-II-4о-место отпадения почки). Во время дождя они вымываются из корзиночки водой и, попав на землю, нарастают при помощи точек роста, формируя новые талломы маршанции. Вообще, другие виды Hepaticopsida образуют разнообразные органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки и выводковые ветви, клубеньки и другие. Половое размножение (Рисунок 2 – Маршанция обыкновенная – цикл развития) Маршанция – растение двудомное. При половом размножении на мужских талломах(рис.2 -1) развиваются выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские антеридиальные подставки(рис.2-3). В верхней части диска находятся антеридиальные полости(рис.2-4), на дне которых находится по 1 антеридию. Антеридий(рис.2 -5)– овальное тельце с однослойной стенкой, прикрепляется ко дну полости небольшой ножкой(рис.2 -5н). Его содержимое состоит из многочисленных спермагенных клеток, в каждой из которых образуют 2 двужгутиковых сперматозоида(рис.2 -8). При созревании антеридий вскрывается наверху щелью, сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и подплывают к архегонию. На женских талломах(рис.2 -2) образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские, архегониальные подставки(рис.2 -6). На них находятся архегонии, сидящие группами на лучах и обращенные шейками вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом – перихецием(рис.2 -7б), а каждый архегоний одет частным покрывалом – перианцием(рис.2 -7а), в виде кольцевидного валика у его основания. Перианций затем сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания. Архегонии(рис.2 -7арх)– небольшие колбообразные тельца, состоят из расширенной части –брюшка и суженной –шейки. Снаружи архегоний(рис.2 -9) окружен бесплодными клетками =стенкой архегония,защищающими от высыхания содержимое. В брюшке находится неподвижная женская гамета – яйцеклетка, над которой расположена брюшная канальевая клетка. Внутри шейки расположены шейковые канальцевые клетки. К моменту созревания яйцеклетки канальцевые клетки и стенки архегония, а также верхние клетки стенки ослизняются, и архегоний на верхушке вскрывается. От его вершины к яйцеклетке ведет канал, заполненный слизью, образовавшейся из расплывшихся клеток. По этой слизи, сперматозоид проникает к яйцеклетке, производя оплодотворение. По мере созревания лучи женской подставки поднимаются, принимая сначала горизонтальное положение, а ко времени созревания спорогонов загибаются кверху. Ткань подставки имеет строение таллома, а ножка состоит из паренхимных клеток. Вдоль ножки (внутри её) протягиваются два тяжа язычковых ризоидов – от нижней стороны таллома до диска или до лучей подставки. По мере развития подставки ножка усиленно растет и выносит антеридии и архегонии высоко над талломом. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции –спорофит или спорогон(рис.2 -10). Оплодотворенная яйцеклетка тотчас же делится поперечной перегородкой на две клетки. Из нижней клетки благодаря последующим делениям формируется ножка спорогона(рис.2-10н). Из верхней клетки развивается коробочка(рис.2 -10к). Верхняя клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками на 4 клетки, а последние, благодаря делению в тангентальном направлении, отчленяют наружные клетки, создающие стенки коробочки, и внутренние, образующие археспорий. Археспориальные клетки делятся многократно и образуют материнские клетки спор. Одна часть материнских клеток спор приступает к делению. Первое их деление редукционное. Образовавшиеся две клетки делятся уже митотически ещё раз, и в результате образуется тетрада (четверка) спор. Таким образом, споры гаплоидны, так как образовались в результате редукционного деления, которое у всех высших растений всегда происходит при образовании спор. Споры одеты двумя оболочками – наружной–экзоспорием и внутренней, тонкой –эндоспорием. Эндоспорий облегает внутреннее содержимое споры, состоящее из плазмы и ядра. Другая часть материнских клеток спор вытягивается и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку – элатеру. Итак, спорогон состоит из шаровидной коробочки(рис.2 -10к,11кор), короткой ножки, расширенная нижняя часть которой называется гаусторией(рис.2 -10г). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и получает из нее питательные вещества. Коробочка содержит споры (рис.2 -12сп) и пружинки – элатеры(рис.2 -12 эл). Пружинки представляют собой удлиненные мертвые клетки, тонкие стенки которых имеют спиральные утолщения в виде одной или двух спиралей, идущих навстречу друг другу. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. Первоначально спорогон находится в брюшке архегония(рис.2 -10бр), стенки которого разрастаются и образуют колпачок(рис.2 -11к). Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием(рис.2 -10п,11п). При созревании коробочки ножка спорогона удлиняется, в результате коробочка разрывается на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Коробочка вскрывается створками, после чего споры высыпаются наружу. Пружинки – элатеры скручиваются в сухую погоду и раскручиваются в сырую, благодаря этому споровая масса разрыхляется и равномерно рассеивается. При прорастании споры наружная оболочка – экзоспорий лопается, а содержимое, окруженное эндоспорием, вытягивается в короткую нить. На конце нити отчленяется клетка, которая делится в разных направлениях. В результате формируется небольшая пластинчатая протонема(рис.2 -13,14), далее развивающаяся в таллом маршанции. Таким образом, у маршанции имеется смена поколений (генераций): половое поколение (гаметофит) сменяется бесполым (спорофитом) и т.д. В цикле развития преобладает гаметофит – растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами. Все его клетки гаплоидны, т. к. берут начало от гаплоидной споры. Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита. Все его клетки диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту осуществляется за счет редукционного деления.
ПЕЛЛИЯ ЭПИФИЛЛА. (Рисунок 3 – Пеллия эпифилла) Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – ПЕЧЁНОЧНИКИ или ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (Marchantiopsida или Hepaticopsida) Подкласс – ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ(Jungermanniidae) Порядок – МЕТЦГЕРИЕВЫЕ (Metzgeriales) Семейство –Пеллиевые (Pelliaceae) Род – Пеллия (Pellia) Вид – Пеллия эпифилла (Pellia epiphylla) Пеллия эпифилла широко распространена у нас по сырым лесным оврагам, около ручьёв и канав. Тонкие лентовидные узкие талломы пеллии(рис.3 -1) дихотомически ветвятся. Они светло–зелёные, в центре многослойные, по краям однослойные. Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он одет верхним и нижним эпидермисами и состоит из немногих слоев паренхимных клеток. От клеток нижнего эпидермиса, нерезко отграниченного от основной ткани таллома, отходят простые ризоиды(рис.3 -1а). Воздушных камер с ассимиляторами нет, а хлорофилловые зерна имеются во всех клетках таллома. Вегетативное размножение Вегетативное размножениепеллии осуществляется за счет выводковых почек. Половое размножение При половом размножении подставок не образуется, антеридии(рис.3 -1б) и архегонии(рис.3 -1в) расположены прямо на талломе. Антеридии(рис.3 -2) расположены вдоль средней жилки таллома. Они шаровидной формы(рис.3 -2а), сидят на короткой ножке и погружены в ткань таллома. Над антеридием эпидермис прерывается и несколько возвышается, образуя отверстие, идущее в антеридиальную полость. В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды(рис.3 -4). Архегонии(рис.3 -3) возникают группами в небольшом углублении, вблизи точки роста. Они имеют обычное строение (смотри описание Маршанции обыкновенной). Сперматозоид проникает к яйцеклетке через канал шейки архегония(рис.3 -5). После оплодотворения образуется спорогон(рис.3 -6). На разрезе спорогона(рис.3 -7) видно, что он состоит из коробочки со спорами(рис.3 -7к), ножки(рис.3 -7н), гаустории(рис.3 -7г), которая внедряется в ткань таллома. Первоначально спорогон заключён в брюшке архегония(рис.3 -7бр). Затем, ко времени созревания спор, ножка спорогона сильно удлиняется (обычно это бывает весной следующего года) и выносит коробочку высоко над талломом. У основания ножки сохраняется колпачок – остаток брюшка архегония. Коробочка вскрывается на верхушке четырьмя створками(рис.3 -8), и из неё высыпаются споры. Пружинки у пеллии, собраны в пучок, прикрепляющийся в центре коробочки – так называемый элатофор(рис.3 -7э). Пружинки элатофора при вскрытии коробочки раскручиваются, распрямляются (элатофор становится похожим на малярную кисточку (рис.3 -8) и мощно разбрасывают споры(рис.3 -9) из коробочки. Спора при прорастании образует короткую протонему(рис.3 -10), вскоре развивающуюся в новый таллом пеллии. СФАГНУМ или БЕЛЫЙ МОХ. (Рисунок 4 - Сфагнум болотный) Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – МХИ(MUSCI или BRYOPSIDA) Подкласс – СФАГНОВЫЕ или БЕЛЫЕ или ТОРФЯНЫЕ МХИ (SPHAGNIDAE) Порядок – СФАГНОВЫЕ (SPHAGNALES) Семейство – Сфагновые (Sphagnaceae) Род – Сфагнум (Sphagnum) Вид – Сфагнум болотный (Sphagnum polustre) Наиболее широко распространен на равнинах в умеренных и холодных областях северного полушария, образует сплошные покровы на болотах, в заболоченных лесах, за-нимает огромные пространства в Евразии и Северной Америке. В горных областях растет на влажных скалах. У нас наибольшего развития сфагны получают на севере лесной зоны. В тундре их роль резко снижается. Сфагнум произрастает густыми, плотными дернинами. На внешний вид(рис.4 -1) имеет листостебельное строение. На стебле находятся стеблевые листья, маленькие, язычковид-ные, незаметные, в пазухах некоторых из них расположены ветви, собранные пучками (по 2–7). На ветвях расположены веточные листья, на разных участках стебля ветви имеют различный вид. На верхушке стебля – короткие веточки, плотно скрученные в головку. Листья на них сидят тесно – это верхушечные ветви (рис.4 -2ан.п.). Ниже по стеблю пучки расположены на заметном расстоянии друг от друга, с более редким расположением листьев – торчащие ветви (рис.4 -2г.п.). Остальные ветви пучка – очень длинные, с редкими листьями, свешиваются вниз вдоль стебля – свисающие ветви(рис.4 -2св.п.). В конце лета одна из верхушечных ветвей начинает расти вверх, продолжая рост сфагнума, нижний конец стебля постепенно отмирает. Анатомическое строение Центральная часть стебля занята сердцевиной (рис.4 -строение стебля – сц), образованной широкими паренхимными клетками. Далее идет кора. Внутрення кора представлена несколькими рядами клеток с утолщенными стенками, окрашенными в бурый или красный цвет. Это механическая ткань (рис.4 -строение стебля - м.т.) или древесный цилиндр. Он придает прочность стеблю. Внешняя кора состоит из нескольких слоев широких мертвых прозрачных клеток, стенки которых имеют спиральные гиалиновые утолщения(рис.4 -строение стебля - г) и поры (рис.4 -строение стебля -п). Снаружи стебель одет эпидермисом, клетки которого имеют такое же строение. Внешнюю кору и эпидермис часто называют многослойным эпидермисом – гиалодермисом(рис.4 -строение стебля - гд). Через поры соседние клетки гиалодермиса сообщаются между собой. Они всасывают воду, которая легко и быстро передвигается по стеблю. Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно–ланцетные. Состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки. Содержат клетки двух родов: хлорофиллоносные (рис.4 -строение листа - х.к.) и водоносные = гиалиновые (рис.4 -строение листа - г.к.). Хлорофилло-носные клетки узкие, червеобразные, содержат хлорофилловые зерна. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками, которые заполнены водой. Стенки водо-носных клеток имеют спиральные утолщения(рис.4 -строение листа – г) и продырявлены отверстиями, порами (рис.4 -строение листа - п). Поры могут быть простыми и окаймленными, их число и расположение в клетке различны. Эти признаки строго постоянны для определенных видов сфагнума. На долю водоносных клеток сфагнума приходится до 1/3 поверхности листа. Такое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое всасывание и проведение воды. Описанным выше строением объясняется и белесоватый цвет сфагнума. Листья разных ветвей отличаются формой, величиной, количеством и расположением пор в гиалиновых клетках. Ассимилирующими являются верхушечные и торчащие ветви, свисающие образуют вокруг стебля как бы чехол, способствуя быстрому продвижению воды вдоль стебля. На стебле сфагнума расположены стеблевые листья. Они также однослойные, без средней жилки, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов, вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями. Дернины сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, и одна из верхушечных ветвей продолжает рост стебля вверх. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и нехватки кислорода не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. При этом образуются органические кислоты, которые ещё больше угнетают бактериальную флору и задерживают разложение торфа. |