Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
ПЛАУН БУЛАВОВИДНЫЙ. (Рисунок 9 – Плаун булавовидный) Отдел – ПЛАУНОВИДНЫЕ(Lycopodiophyta) Класс – ПЛАУНОВЫЕ(Lycopodiopsida) Порядок –ПЛАУНОВЫЕ(Lycopodiales) Семейство–Плауновые(Lycopodiaceae) Род LycopodiumL .– Плаун(Lycopodium) Вид LycopodiumclavatumL.– Плаун булавовидный Плаун булавовидный (рис.9 –I-внешний вид) произрастает в хвойных, чаще в сосновых лесах. Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле, посылая в почву корни (рис.9 -1кор) и образуя приподнимающиеся надземные побеги–ветви (рис.9 -1поб). Стебель и ветви густо покрыты маленькими линейно–шиловидными листьями.Растение как бы плывет по земле, отсюда, вероятно, оно и названо – плывун, плаун. Анатомическое строение Анатомическое строениестебля(рис.9 -II) ещё примитивно. Молодые стебли протростелические. У взрослых стеблей –плектостель. Снаружи стебель одет эпидермисом(рис.9 -II –эп). Далее внутрь следует мощная кора(рис.9 -II -кор). Наружные слои корыпредставлены механической тканью(рис.9 -II -мк), построенной из толстостенных клеток. За ней идет довольно широкая полоса прозрачной ткани из тонкостенных, слегка вытянутых радиально клеток, за которой снова располагается механическая тккань, окружающая стель. Таким образом,механическая ткань в стебле плауна образует 2 механических кольца. Центральную часть стебля занимает концентрический проводящий пучок = центральный цилиндр, стель.Ксилема(рис.9 -II -кс)в пучке расположена в виде лент,соединяющихся друг с другом. На поперечных срезах, проведенных на разных уровнях стебля, картина ксилемы различна вследствие того, что по вертикали ксилемный тяж имеет различную толщину и число лопастей. Между участками ксилемы и, окружая их с периферии, расположена флоэма (II –ф). За флоэмой следуетоднослойный перицикл (II -пер) и наконец, эндодерма(II -энд), отграничивающая пучок от коры.Камбия в пучке нет, вследствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению. Ксилема состоит из довольно широкихлестничных трахеид(метаксилема), ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трахеиды (протоксилема). Среди трахеид разбросаны клетки дроевесной паренхимы.Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубяной паренхимы. Ситовидные трубки удлиненные, на концах заостренные,лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими ситечками на продольных стенках. Сопровождающих клеток (клеток-спутниц) у плаунов нет. Клетки лубяной паренхимы заполнены крахмалом. Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на верхней и нижней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными полостями (межклетниками). В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят без прорывов стели пучки проводящей ткани,так называемые листовые следы(рис.9 -II -лс).Следуя через кору,они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа. Корни плаунов придаточные,они возникают из перицикла стели. По анатомическому строению корни вполне сходны со стеблем. Вегетативное размножение Вегетативное размножениеу плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. При этом более молодые участки, снабженные придаточными корнями, продолжают существовать в качестве самостоятельных растений. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки. У плауна баранца и близких ему видов (плаун светлый –L. lucidum и др.) имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. По созревании почка опадает или отбрасывается своеобразным катапультирующим механизмом на значительное (до 0,5 м) расстояние, чему способствует также обтекаемая, как у самолета, форма тела почки. На почве при наличии благоприятных условий почка прорастает. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега. У плауна заливаемого в конце сезона роста отмирает все растение, за исключением утолщающейся верхушки побега; ее также можно рассматривать как своеобразную почку возобновления.Но, к сожалению, вегетативное размножение у плауна булавовидного недостаточно выражено, что ставит его на грань вымирания. Бесполое размножение В середине лета у плауна образуются 2 спороносных колоска (рис.9 -1к), реже 1–3. Они располагаются на верхушке ветвей. На оси колоска, налегая друг на друга, расположены спорофиллы (рис.9 -2). Они значительно мельче вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. Спорофиллы широкояйцевидные длиннозаостренные на верхушке и окрашены желтоватый цвет. На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии (рис.9 -2а). Спорангии возникает из группы поверхностных клеток спорофилла.Спорангийимеет трехслойную стенку, самый внутренний слой – тапетум– обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия –археспорий. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате редукционного деления последних образуются тетрады спор. Споры(рис.9 -3) мелкие, округлотетраэдрической формы и имеют желтоватую окраску, Нарушая оболочка споры (экзоспорий) сетчатая, с утолщениями на гранях. Внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая; в содержимом споры находятся цитоплазма, ядро, пластиды,а также капли масла. Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются из спорангиев наружу. Попав на землю, спора потоками воды уносятся в углубления и трещины почвы, где на глубине нескольких сантиметров прорастает. При этом экзоспорий лопается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба. Зрелый заросток (рис.9 -4) достигает 2–5 см в поперечнике и по форме напоминает игрушечный волчок. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельнопитаться не может. Заросток является гаметофитом, живет он в симбиозе с грибом, гифы которого входят в его тело и обеспечивают его питание. Если гриб почему –либо не попадает в соприкосновение с заростком, последний отмирает на ранних стадиях развития. Снаружи заросток одет эпидермисом (рис.9 -4а). Снизу и с боков заростка отходят ризоиды (рис.9 -4б). Над нижним эпидермисом расположены в 3–5 слоев клетки, содержащие гифы гриба- эндотрофная микориза (рис.9 -4е). Без встречи с грибом заросток погибает. За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток (рис.9 -4д). Глубже расположена запасающая ткань (рис.9 -4г), в клетках которой накапливается крахмал. Середина заростка занята обычной паренхимной тканью (рис.9 -4в). На верхней поверхности заростка образуются антеридии (рис.9 -4з) и архегонии (рис.9 -4ж). Антеридии (рис.9 -5) целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды (рис.9 -6). Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развивается яйцеклетка (рис.9 -7я) и брюшнаяканальцевая клетка. Шейка представлена 6–8 канальцевыми клетками. Ко времени созревания канальцевые клетки расплываются в слизь, архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперматозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение (рис.9 -7) . При первом делении оплодотворенной яйцеклетки (рис.9 -8а) образуется верхняя (рис.9 -8п) и нижняя клетки (рис.9 -8д). Верхняя клетка называется подвеском и обычно больше не делится. Нижняя клетка – зародышевая– делится ещё раз (рис.9 -8б) и, после других многочисленных делений (рис.9 -8в) дает начало зародышу (рис.9 -4и),(рис.9 -9). При этом формируется ножка (рис.9 -9н)– полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. При её посредстве идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка. У сформировавшегося зародыша хорошо заметен подвесок (рис.9 -9п), стебелёк (рис.9 -9ст) с точкой роста (рис.9 -9тр), на котором формируется первый лист (рис.9 -9пл),лишенный проводящего пучка,а у основания стебелька возникает придаточный корень (рис.9 -9кн). Прорывая ткань заростка,зародыш развивается дальше и образует проросток (рис.9 -10), который, разрастаясь, появляется потом на поверхности земли. Подземный заросток плауна развивается очень медленно. От прорастания спор до формирования на заростке молодого спорофита проходит 15– 20 лет. Несмотря на то, что на заростке образуется много архегониев, обычно вырастает одно растеньице спорофита (из-за недостатка питательных веществ). Трудностями размножения и широким использованием для декоративных целей объясняется то, что во многих областях, в том числе и в Тамбовской области, плауны откосятся к редким и исчезающим видам растений, взятым под охрану. Итак, у плауновых имеется ярко выраженная смена поколений. Спорофит– само растение плауна сменяется гамеофитом = заростком. При этом спорофит и гаметофит существуют раздельно, являясь самостоятельными растениями. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангиях при образовании спор.Таким образом, спорофит диплоиден. Плауны имеют практическое значение. Споры их (особенно плауна булавовидного) употребляются для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки под названием «ликоподий». В народной медицине траву плауна булавовидного применяют при болезнях мочевой системы, а также как рвотное и слабительное средство. Плауном–баранцом лечат алкоголизм. Споры плаунов применяются и для приготовления фейерверков, бенгальских огней (содержат до 50% легкого невысыхающего масла и быстро сгорают со вспышкой без дыма и запаха).Высокое содержание масла позволяет спорам плавать в воде. Некоторые учёные считают, что отсюда и название плаун (измененное плавун.) Споры плаунов имеют и техническое значение: при фасонном литье ими обсыпают стенки моделей для устранения прилипания литья к стенкам. Наконец, побеги плауна часто служат для декоративных целей. СЕЛАГИНЕЛЛА СЕЛАГИНЕЛЛОВАЯ (Рисунок 10 –Внешний вид и строение листа и стебля селагинеллыселагинелловой, Рисунок 11 – Цикл развити селагинеллы селагинелловой) Отдел – ПЛАУНОВИДНЫЕ(Lycopodiophyta) Класс – ПОЛУШНИКОВЫЕ(Isoёtopsida) Порядок – СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ(Selaginellales) Семейство–Селагенелловые (Selaginellaceae) Род – Селагенелла(Selaginella) Вид– Селагенелла селагинелловая(Selaginellaselaginoides) Взрослое растение (спорофит) селагинеллы по внешнему облику (рис.10 -1 и I - фото) (рис.11 – 1) -очень сходно с плауном. У видов со стелящимся стеблем листья расположены в 2 ряда. Каждый ряд состоит в свою очередь из 2 тесно сближенных листьев. Верхние («спинные») листья (рис.10 -2сп.л.) маленькие, а нижние(«брюшные») (рис.10 -2бр.л)– более крупные. В результате растение имеет как бы дорзовентральное строение. Мелкие верхние листья не затеняют нижние, и последние, таким образом, нормально функционируют. К почве сглягинеллы прикрепляются тонкими,дихотомически ветвящимися корнями (рис.10 -1к). Корни возникают или прямо на стебле, или на особых органах –ризофорах (рис.10 -1р). Ризофоры отходят от стебля, возникая экзогенно, как стебли. Корни же на них возникают эндогенно, как это свойственно данному органу. Анатомическое строение Стебель снаружи одет однослойным эпидермисом. Далее следует мощная кора, наружный и внутренний слой клеток которой нередко приобретают механический характер. В центре расположен проводящий пучок – плектостель. Пучок от коры отделяет эндодерма (рис.10 -4энд). Далее следует однослойный перицикл (рис.10 -4п). Пучков может быть один или несколько. Они помещается в воздушной полости в центре стебля (хотя таких полостей может быть и несколько) и подвешен к клеткам на нитях,состоящих из одного ряда зелёных клеток. Они являются клетками эндодермы и называются трабекулярными нитями (рис.10 -4тн). Листья селагинеллы имеют одну серединную жилку. Снаружи лист одет эпидермисом (рис.10 -6эп). В его клетках находятся не хлорофилловые зерна, один или несколько пластинчатых хроматофоров(хлоропластов) (рис.10 -5хлп).Устьица встречаются, главным образом, в нижнем эпидермисе. В середине листа расположен мезофилл (рис.10 -6м), образованный рыхло расположенными ассимилирующими клетками с крупными межклетниками (рис.10 -6мк). В клетках мезофилла находится по нескольку пластинчатых хроматофоров. У основания листа имеется группа рыхлых клеток (подушечка),к которой подходит из стебля трабекулярная ткань. Через эту подушечку воздух может проникать внутрь стебля. Умолодых листьев,на верхней стороне (несколько выше основания)имеется небольшой пленчатый вырост – язычок (рис.10 -7я). Расширенным основанием он погружен в небольшуюямку.Язычок рано опадает, и у взрослых листьев он незаметен,функции его неизвестны. Вегетативное размножение У селагинелл оно обычно происходит при распадении побега на части и укоренении этих частей. Особенно легко распадаются под действием различных механических нагрузок хрупкие в «узлах» членистые стебли некоторых видов. У немногих видов этого рода имеются специализированные органы вегетативного размножения: столоновидные побеги, луковички, клубеньки. Бесполое размножение Большое отличие селагинеллы от плаунов заключается в появлении у неё разноспоровости, или гетероспории. У селагинеллы спорангии 2 родов –микро-и мегаспорангии. В микроспорангиях (рис.11 – 3) развивается большое количество мелких микроспор, а мегаспорангиях (рис.11 – 7) образуются обычно 4 крупные мегаспоры. На верхушке веточек селагинеллы образуются четырехгранные колоски (рис.10 -3кол), (рис.11- 2). На оси колоска (рис.11–2о) собраны особые листочки–мегаспорофиллы (рис.11 – 2а) и микроспорофиллы (рис.11 – 2б), на верхней стороне которых и расположены мегаспорангии (рис.11 – 2мгс) и микроспорангии (рис.11 – 2мкс). Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но в отличие от них, имеют хорошо развитый язычок (рис.11 – 2я). Спорангии сидят на небольшой ножке и имеют почковидную или обратно-яйцевидную форму. Они одеты двухслойной стенкой. Выстилающий слой (тапетум), расположенный глубже, возникает из спорогенной ткани. Спорангии образуются из группы поверхностных клеток в пазухе спорофилла. Микро- и мегаспорангии собраны большей частью в одном колоске, нораспоожение их бывает различно. Чаще всего микроспорангии находятся верхней части, а мегаспорангии – в нижней части колоска. Однако часто те и другие расположены в различных рядах (на продольных срезах колоска справа и слева.) В эволюционном развитии разноспоровость имеет большое значение, так как влечет за собой образование 2 родов заростков(гаметофитов) – мужских и женских. Микроспора при её прорастании образует сильно редуцированный (упрощенный)мужской заросток, который не покидает оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры (рис.11 – 4) образуются 2 клетки – маленькая проталлиальная или ризоидальная клетка (рис.11 – 4р) и более крупная антеридиальная, которая дает начало единственному антеридию, состоящему из 4 клеток стенки антеридия (рис.11 – 4ак) и 8–4 спермагенных клеток (рис.11 – 4с).К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной, и споры с силой выбрасываются наружу (на расстояние до 1 сантиметра.) Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит на земле. В результате последующего деления спермагенных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов (рис.11 – 6).Ко времени их созревания (рис.11 – 5 –зрелый мужской заросток) клетки стенки антеридия и ризоидальная клетка расплываются и сперматозоиды (рис.11 – 5сп) плавают в общей массе плазмы. Мегаспора, прорастая, образует женский заросток (рис.11 – 8). У большинства видов мегаспоры высеваются из мегаспорангия, и развитие их идет на земле. При делении ядра мегаспоры образуется большое количество новых ядер, между которыми потом возникают перегородки, и в итоге формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. В верхней части заростка затем наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего оболочка мегаспоры (рис.11 –8д), (рис.11 – 10об) лопается и заросток выпячивается наружу. Клетки заростка (рис.11 – 10клз) зеленеют, на нём развиваются ризоиды (рис.11 – 8р), и, таким образом, женский заросток может питаться самостоятельно, В верхней части заростка развиваются немногочисленные архегонии (рис.11 – 9),(рис.11 – 10ар), погруженные в ткань заростка. Шейка имеет лишь 1–3 канальцевые клетки. Оплодотворение происходит во время дождя. Сперматозоид, плавая в воде, достигает архегония, проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой.Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя 2 клетки. Верхняя клетка вытягивается и образует в дальнейшем подвесок (рис.11 – 11п). Из нижней клетки развивается зародыш (рис.11 – 10з), (рис.11 – 11), состоящий из зародышевых листочков (рис.11 – 11зл), верхушечной клетки (рис.11 – 11вк), язычка (рис.11 – 11я), стебелька (рис.11 – 11ст), ножки (рис.11 – 11н) и ризофора (рис.11 – 11р). При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Сформировавшийся зародыш внедряется корешком в землю и переходит к самостоятельной жизни, постепенно развиваясь во взрослое растение. У некоторых видов селагинеллы развитие заростка и оплодотворение происходит внутри мегаспорангия, в то время, когда он ещё находится на материнском растении, и лишь после этого мегаспорангий опадает. У некоторых селагинелл проросшие микроспоры переносятся ветром на мегаспорангии, то есть осуществляется примитивное опыление. Отсюда до образования семени остается лишь один шаг. Это дает основание некоторым нсследоватем установить филогенетические связи между разноспоровыми плауновыми и семенными растениями. В цикле развития селагинеллы также преобладает спорофит. Но у селагинелл образуются споры двух видов микро – и мегаспоры. При прорастании из них формируются различные заростки – мужские и женские. Заростки (особенно,мужской) сильно редуцированы. Редукция гаметофита, свойственная селагинеллам, тесно связана с разноспоровостью и всегда сопутствует последней.Сильная редукция гаметофита является основным направлением эволюции высших растений. Практическое значение селагинелл невелико (декоративное),но в филогенетическом отношении этот порядок важен и интересен.Споры и стебли некоторых тропических, субтропических и умеренных видов используются в народной медицине. |