Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
Вегетативное размножение Вегетативное размножение сфагнума идёт участками стебля и ветвей. Но этот механизм эффективен на малых расстояниях. Половое размножение При половом размножении в верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. Антеридии возникают на оси верхушечных веточек(рис.4-3), где они чередуются с листочками. Антеридии(рис.4 -4) – овальные тельца, расположенные на длинных ножках. Вскрываются в верхней части путем разрыва его стенки на ряд лопастей, которые заворачиваются при этом наружу(рис.4 -5). В антеридии образуется множество 2–жгутиковых сперматозоидов(рис.4 -5). Архегонии обычного строения(рис.4 -3а) образуются на верхушке коротких веточек(рис.4 -2ар.п.) в числе 3–5. В результате развития оплодотворенной яйцеклетки на растении образуется спорогон(рис.4 -6с), (рис.4 -7 – внешний вид спорогона, рис.4 -8 – его разрез). Спорогон состоит из колпачка (рис.4 -8ш) (верхняя часть брюшка архегония с остатками шейки), шаровидной коробочки (рис.4 -7кор), которая после небольшой перетяжки переходит в ножку или гаусторию(рис.4 -7,8г). Ножка внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку под покровными листьями. Эта удлиненная часть стебля – ложная ножка (рис.4 -7л.н.). Вверху коробочка покрыта крышечкой(рис.4 -7,8кр). Внутри коробочки имеется поднимающаяся со дна колонка(рис.4 -8к) Клетки колонки паренхиматические, широкие. Сверху колонки – куполообразный спорангий(рис.4 -8сп). В нем образуются споры(рис.4 -9). Молодой спорогон скрыт в брюшке архегония. По мере роста брюшко архегония растягивается и раскрывается. Колпачок сбрасывается, нижняя его часть остается в виде небольшой оторочки у основания коробочки. К этому времени разрушается колонка и стенка спорангия. Споры оказываются в полости коробочки. Затем сбрасывается крышечка. Споры выбрасываются наружу. Попав на почву, они прорастают пластинчатой протонемой(рис.4 -10). На протонеме образуются ризоиды(рис.4 -10,11р) (их нет у взрослого растения) и почки, развивающиеся далее в облиственные молодые побеги(рис.4 -11м.п.).
растениеводство и цветоводство, в первую очередь в США, ЕС и Японии. Большие количества сухого сфагнума импортируются этими странами для выращивания орхидей, приготовления почвенных смесей, флористики и изготовления широкого ассортимента моховых опор и подвесных корзин.
МОХ КУКУШКИН ЛЁН (Рисунок 5 – Строение листа и стебля кукушкина льна, Рисунок 6 – Цикл развития кукушкина льна) Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta) Класс – МХИ (MUSCI или BRYOPSIDA) Подкласс – ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (Bryidae) Порядок – ПОЛИТРИХОВЫЕ (Polytrichales) Семейство – Политриховые (Polytrichaceae) Род – Кукушкин лён (Polytrichum) Вид – Кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) Кукушкин лен обыкновенный образуетплотныегустые дернинки в заболачивающихся хвойных лесах и по окраинам болот. Мужские растения(рис.6 -1) и женские(рис.6 -2) немного отличаются по внешнему виду. Стебель кукушкиного мха неветвистый, прямостоячий, простой, 30–40 см в длину. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В верхней и средней частях стебля листья хорошо развиты, зеленые; в нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым («корневище»). Здесь от стебля отходят многочисленные ризоиды. Стебель имеет сложное строение. В середине – концентрический проводящий пучок –зачаточный стель. В центре пучка – ксилема (рис.5 – кс). Она состоит из мертвых удлиненных клеток с тонкими скошенными поперечными стенками. За ксилемой в 1–2 слоя расположено крахмалоносное влагалище (рис.5-к.в) за которым кольцом в несколько слоев клеток –флоэма(рис.5 –фл). Она состоит из живых удлиненных клеток с густым плазменным содержимым. Пучок окружает кора(рис.5 –к). В ней видны листовые следы(рис.5 –л.с)– ответвления от центральной стели, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт эпидермисом (рис.5 – эп). Листья имеют вид линейно-ланцетной пластинки с зазубренными краями и состоят из многих слоев клеток. В листе хорошо выражена средняя жилка, протягивающаяся через весь лист. У основания и по краю лист однослойный. На верхней стороне листа расположены пластинчатые выросты, состоящие из одного ряда клеток, ориентированные вдоль листа =ассимиляторы(рис.5 – ас)– столбики из 3–8 клеток, отходящих почти от каждой клетки верхней стороны листа. В жилке имеются проводящие пучки(рис.5 -п.п) с ксилемой ифлоэмой и механическая ткань(рис.5 -м.т). Вегетативное размножение Вегетативное размножение кукушкина льна осуществляется побегами. Половое размножение Кукушкин лён – растение двудомное. На верхушке стеблей образуются антеридии или архегонии, окруженные верхушечными листьями. Верхушечные листья мужских растений (рис.6 -3), окружающие в виде розетки собрания антеридиев, величиной и формой отличаются от остальных листьев. Они обычно окрашены в коричневый цвет.Среди антеридиев на верхушке растения расположены парафизы – выросты стебля, имеющие вид однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок. Листья верхушки женского растения (рис.6 -4) с архегонияминичем не отличаются от обычных вегетативных листьев Антеридий (рис.6 -5) имеет мешковидную форму. Он расположен на короткой многоклеточной ножке и одет однослойной стенкой. В антеридии образуется множество спермагенных клеток. Каждая из них дает начало одному двужгутиковому сперматозоиду(рис.6 -7). Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке, при этом сперматозоиды выходят наружу. Архегонии имеют обычное строение, состоят из длинной шейки(рис.6 –ш) и брюшка (рис.6 –бр) с яйцеклеткой внутри(рис.6 –я). После оплодотворения(рис.6 –8) из зиготы после ряда делений(рис.6 –9) развивается спорогон(рис.6 –10), состоящий из коробочки, покрытой калиптрой (рис.6 –10 кор) и длинной ножки(рис.6 –10н). Первоначально спорогон скрыт внутри брюшка архегония, затем ножка удлиняется и коробочка разрывает брюшко архегония. Верхняя часть брюшка выносится вверх в виде волосистого колпачка – калиптры. Ко времени созревания спор в коробочке колпачок сбрасывается.При помощи гаустории (расширенной нижней части ножки) спорогон внедряется в ткань верхушки стебля (гаметофита), от которого и получает необходимые для развития питательные вещества. Зрелая коробочка состоит из средней, расширенной части –урночки(рис.6 –11у), расположенной у основания коробочки апофизы или шейки(рис.6 –11ш) и крышечки(рис.6 -11кр). Внутри от основания коробочки вверх поднимается колонка(рис.6 -11к) – тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется, образуя на границе крышечки и урночки тонкую пластинку –эпифрагму (рис.6 –11э). Вокруг колонки расположен спорангий (рис.6 –11с) со спорами, подвешенный на тонких нитях. Эти нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии развиваются многочисленные мелкие споры. Снаружи коробочка одета эпидермисом. На границе урночки и шейки в эпидермисе находятся устьица. Таким образом, спорогон у кукушкина льна, как и у многих других зеленых мхов, имеет ассимиляционную ткань и устьица и питается отчасти самостоятельно, в отличие от печеночников. В верхней части урночки развивается кольцо, образованное несколькими рядами мелких клеток. При подсыхании коробочки по кольцу происходит отделение крышечки от урночки, она сбрасывается. На границе отверстия урночки в это время заметен перистом (рис.6 –11п) – совокупность зубцов, расположенных вокруг всей урночки. Перистом однорядный. Зубцы его на верхушке короткие, тупые. В молодой коробочке соседние зубцы перистома отделяются несколькими рядами паренхимных клеток, которые позднее разрушаются. Так между зубцами перистома появляются отверстия. Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушаются. В результате споры оказываются в полостях коробочки. Высыпанию спор наружу помогает перистом. Его зубцы очень гигроскопичны. Во влажную погоду они набухают и заворачиваются внутрь коробочки, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки, в результате вход в коробочку закрывается. Вода в коробочку не попадает, что предохраняет споры от преждевременного прорастания внутри коробочки. В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются и отгибаются наружу. Эпифрагма ссыхается. Тогда через отверстия между эпифрагмой и зубцами перистома при покачивании коробочки ветром споры(рис.6 –12) высеиваются наружу. Спора, попавшая на влажную почву, прорастает в нитчатую протонему (рис.6 –13). Протонема обильно ветвится, клетки ее имеют косые поперечные стенки, нити, расположенные на поверхности земли, зеленеют, другие проникают в верхний слой почвы – они бесцветны и всасывают воду. На протонеме образуются почки, развивающиеся далее в листостебельные растения. У кукушкина льна преобладающим поколением является гаметофит – само листостебельное растение с развивающимися на нем антеридиями и архегониями. Спорофит в виде коробочки и ножки тесно связан с гаметофитом. Он развит и расчленен значительно слабее. При образовании спор происходит РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ и спора, таким образом, гаплоидна. Настой мха кукушкина льна народная медицина использует для лечения кашля, отваром моют голову при выпадении волос. СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ (Рисунок 7 – Стела корня и отпрепарированный отрезок диктиостели мужского папортника (Dryopterisfilixmas) в перспективном изображении Рисунок 8 – Эволюция стели) Если сделать несколько последовательных поперечных срезов через осевые органы различных представителей плаунов, хвощей или папортников, а также через молодые стебли и корни сосны или дуба, то можно легко убедиться в том, что система проводящих тканей у этих столь разных растений построена по-разному архитектурному принципу. Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют –стелой. Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена, и в некоторых случаях анатомы затрудняются в проведении наружной границы стели. Наиболее примитивным типом стели, является протостела(рис.8 – 1), в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы,полностью окружено слоем флоэмы. Она представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стели. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела встречается у плаунов и некоторых папортников, а также в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой(рис.8 – 1). Более продвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемаяактиностелой(рис.8 – 2-Срез отпрепарированной актиностели; 3 – Схема актиностели). Она была характерна для девонского рода Астероксилон и встречается у некоторых примитивных видов плаунов, вымерших Хвощевидных. Причины перехода от гаплостели к актиностели заключается в следующем. Во-первых, этот переход связан с появлением пучков, ответвляющихся в боковые органы побега. Во-вторых, в актиностели ксилема имеет большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результатом дальнейшей специализации актиностели является так называемаяплектостела(рис.8 – 4),характерная для стеблей большинства видов плаунов. В плектостели ксилема разбита на отдельные пластинки расположенные параллельно друг другу. Второе направление эволюции протостели – переход к сифоностеле, в которой появляется сердцевина. Таким образом, сифоностель, в отличие от протостели, имеет трубчатое строение, а центр её заполнен паренхимной тканью или воздухом. Все виды сифоностели характерны для папортников.Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, так как перемещение ксилемы, играющей роль арматурной ткани, на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделало стебли более прочными.Кроме того, возникновение сердцевины ещё более увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля. Если флоема окружает кольцо первичной ксилемы только снаружи, то говорят об эктофлойной сифоностели(рис.8 – 7). Если кольцо первичной ксилемы окружено двумя кольцами флоемы, снаружи и изнутри, то говорят об амфислойной сифоностели(рис.8 – 6). Когда амфифлойная сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела.Это связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют листовые и веточные лакуны, заполненные паренхимой. Вследствии этого, амфифлойная сифоностела паренхимными полосами(первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности(на поперечном разрезе – кольцом). Амфифлойную сифоностелу, вкоторой последовательные листовые прорывы значительно отделены друг от друга, называют соленостелой.Когда же в амфифлойной сифеностеле листовые прорывы расположеныочень близко, совсем рядом, её называют диктиостелой(рис.8 – 8 –Срез отпрепарированной диктиостели,9 – Схема диктиостели).Диктиостела характерна для папоротников, лишённых камбия. У хвощей и родственных форм из эктофлойной сифоностели возникает особый вид стели, названный артростелой(рис.8 - 10).Она имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). В результате несколько иного, чем у хвощейрассечения эктофлойной сифоностели возниает, так называемая, эвстела (в некоторых источниках эустела), характерная для большинства семенных растений(рис.8 – 11-Срез отпрепарированной эвстели,12-Схема эвстели). Она составлена колотеральными открытыми пучками. В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Из-за своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стели, названный атактостелой(рис.8 – 13). Это крайне специализированная форма центрального цилиндра. Она отличается от эвстелы отсутствием камбия в пучках и сложной картиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стебля, а затем наружу. Поэтому пучки распределены по всему поперечному сечению стебля. Стела корня (рис.7 –Стела корня), вероятно, возникла непосредственно из гаплостелы, однако, её эволюция пошла в ином направлении, чем в побеге. С актиностелой побега она имеет некоторое отдалённое сходство лишь на поперечном разрезе, но при анализе того как проводящие ткани следуют вдоль органа, обнаруживает принципиальные отличия. Все особенности корневой стели объясняются приспособлением к почвенному питанию, тогда как актиностела побега возникла в процессе формирования листостебельного органа, приспособленного к фотосинтезу. Более подробно познакомиться со стелярной теорией можно в 4–том томе «Жизни растений» под редакцией А.А.Федорова, Москва, «Просвещение», 1978 год, в учебниках по ботанике для первого курса и в Интернете. |