Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
ГНЕТУМ ГНЕМОН (Рисунок 28 – Цикл развития Гнетума гнемона) Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae) Класс – ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (Chlamydospermatopsida) Порядок – ГНЕТОВЫЕ (Gnetales) Семейство Gnetaceae– ГНЕТОВЫЕ Род Gnetum – ГНЕТУМ Вид Gnetum gnemon – ГНЕТУМ ГНЕМОН Род Гнетум, включающий около 30 видов, распространён во влажных тропических странах, главным образом в Азии, Африке и Южной Америке. Нет ни одного общего вида между западным и восточным полушариями. Гнетум гнемон (Gnetum gnemon) – прямостоячее дерево 10–15 м высотой и со стволом до 40 см в диаметре (рис.28 -12), но иногда он становится лианой, как это неоднократно замечалось в Новой Гвинее. Стебли членистые и часто у узлов вздутые.Листья противоположные, перекрестно парные, большие, широкоовальные, эллиптические, ланцетные, в основании округлые, на конце заостренные, цельные с сетчатым жилкованием. Листья темно-зеленые, блестящие, гладкие 10–20 см длиной и 4–7 см шириной. Анатомическое строение. Проводящая система стебля представляет собой эвстелу, с хорошо развитыми пучками, широкими лучами, толстой корой и многочисленными слезевыми ходами. Протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями; вторичная ксилема – из трахеид с многорядными округлыми окаймленными порами и из более широких (в 4–5 раз) сосудов с боковой поровостью, как у трахеид. Простая перфорация у сосудов образуется в результате расширения или слияния окаймленных пор и исчезновения замыкающих пленок. Они напоминают сосуды очень продвинутых покрытосеменных, но образовались совершенно иным путем. У некоторых видов встречаются клетки, аналогичные клеткам–спутницам покрытосеменных, но возникающие также иным путем. Они возникают не из одной и той же материнской клетки, как у покрытосеменных, а образуются независимо из камбия. Таким образом, хотя функционально они и аналогичны клеткам–спутницам покрытосеменных, но по происхождению резко отличны. Строение стебля обычного монокамбиального типа со сплошным цилиндром древесины и постоянно действующим камбием. Вегетативное размножение По краям листьев гнетума гнемона иногда образуются выводковые почки, как у бриофиллума (Bryophyllum). Бесполое размножение Гнетуму присуща двудомность. Собрания стробилов у гнетума или простые в виде колосков, или у их основания возникают вторичные боковые веточки, которые могут, в свою очередь, ветвиться. Тонкая ось каждого колоска несет попарно чашеобразно сросшиеся супротивные кроющие чешуи, в пазухах которых вперемежку с многочисленными волосками сидят стробилы. На мужских растениях (рис.28 - 1) в собранияхмикростробилов (рис.28 - 2) междоузлия короткие, и кроющие чешуи сближены. Вокруг оси в пазухах чашеобразно сросшихся кроющих чешуй кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов с рудиментарными семязачатками. Эта многорядная мутовка возникла, вероятно, в результате сильного укорочения и видоизменения двух пазушных веточек. Отдельный микростробил (рис.28 - 3) 3–5 см длиной, состоит из трубчатого и наверху двулопастного покрова, окружающего один–единственный микроспорофилл. Микроспорофилл гнетума, в отличие от микроспорофилла эфедры, всегда цельный и несет на верхушке обычно 2 боковыхмикроспорангия, которые иногда более или менее срастаются между собой. Пыльцевые зерна = микроспоры (рис.28 - 4) гнетума шарообразные, безбороздные или однобороздные, мелкошиповатые, без мелких отверстий на поверхности. Внешне они сильно отличаются от пыльцевых зерен эфедры и вельвичии, но, как показал японский палинолог И. Уэно (1960), ультраструктура пыльцевых зерен всех трех родов во многом сходна. На женском растении (рис.28 - 5) собрание мегастробилов (рис.28 - 6) также состоит из главной оси и сросшихся основаниями супротивных листьев, но междоузлия у них длиннее, чем в собраниях микростробилов, мутовки мегастробилов в пазухах чешуи однорядные и число мегастробилов в каждой мутовке значительно меньше (3–8). Каждый мегастробил (рис.28 - 7) содержит одинсемязачаток (рис.28 - 8) и двапокрова. Наружный покров (рис.28 – 8п) очень толстый, снабженный многими проводящими пучками. Он состоит из двух сросшихся покроволистиков. Внутренний покров = внешний интегумент (рис.28 – 8ин) также снабжен проводящими пучками. Так же как у эфедры и вельвичии, интегумент (рис.28 – 8ив) = внутренний интегумент семязачатка вытягивается наверху в характерную микропиллярную трубку. Внутри находится нуцеллус (рис.28 – 8нц) Половое размножение При прорастании микропоры содержимое ее делится на маленькую проталлиальную клетку и большую антеридиальную клетку. Ядро антеридиальной клетки делится на 2 ядра, одно из которых представляет собой ядро трубки, а второе –ядро генеративной клеетки. Вокруг ядра генеративной клетки имеется слой цитоплазмы, ипоэтому можно говорить о генеративной клетке. Ядро трубки первым входит в пыльцевую трубку, а за ним следует генеративная клетка. Проталлиальная клетка постепенно исчезает. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из проталлиальной клетки, генеративной клетки и ядра тубки. При прорастании пыльцевого зерна генеративная клетка входит вслед за ядром трубки в пыльцевую трубку и делится при этом на две неравные мужские клетки (или ядра), меньшая из которых, по-видимому, дегенерирует. Микроспоры переносятся, вероятно, насекомыми на капельку жидкости, выделяемой микропилярной трубкой. Здесь они втягиваются высыхающей жидкостью до мегаспорангия, причем пыльцевая трубка образуется часто еще в микропилярной трубке. В мегаспорангии обычно две или три материнские клетки мегаспор образуют по 4 мегаспоры. Из них некоторые прорастают. Прорастание мегаспоры начинается, как и у всех остальных голосеменных, с последовательного ряда свободных ядерных делений, но, однако у гнетума свободноядерное состояние сохраняется в микропилярной части женского гаметофита (рис.28 - 9) до момента оплодотворения. Лишь в нижней части гаметофита гнетума образуется клеточная ткань, которая развивается из свободноядерного состояния, как у вельвичии, с неправильным образованием перегородок и несколькими вначале ядрами в каждой клетке. Всего у гнетума образуется 256 или реже 512 ядер. Дальнейшие изменения начинаются после соприкосновения пыльцевой трубки с женским гаметофитом. В это время одно, два или три ядра в верхней части женского гаметофита обособляются от остальных ядер, вокруг них формируется слой цитоплазмы, и они становятся яйцеклетками. Пыльцевые трубки, прорастая через нуцеллус, достигают гаметофита, и оба спермия, ядро трубки и некоторое количество цитоплазмы изливаются в женский гаметофит. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения верхняя часть женского гаметофита также приобретает клеточное строение. В развитии зародыша, так же как у вельвичии, нет свободной ядерной стадии. Развитый зародыш (рис.28 – 11б)имеет сильно развитую ножку = гаусторию, как у вельвичии (рис.28 – 11б -н), стебелёк с 2 семядолями (рис.28 – 11б -ст) и корешок (рис.28 – 11б -к). В зрелом семени интегумент семязачатка превращается в тонкий бумажистый слой. Внутренний покров мегастробила образует твердый, каменистый слой, а внешний покров становится мясистым и ярко окрашенным. Зрелое семя имеет трехслойный покров, с каменистым слоем посредине, напоминая внешние семена саговниковых. Плоды желтые(рис.28 - 10), снизу пурпурно-красные или оранжево–красные, яйцевидные, 1–3,5 см длиной. Семена гнетума гнемона распространяются птицами, но некоторые виды (например, гнетум гнемоновидный –G. gnemonoides с крупными семенами с пробковым слоем) распространяются, вероятно, водой. Проросток (рис.28 – 11а) имеет длинный гипокотиль и две семядоли(рис.28 – 11а-ст) и корень (рис.28 – 11а -к). В некоторых тропических странах виды гнетума имеют разнообразное применение. Так, внутренняя кора ряда видов (гнетум гнемон, гнетум широколистный –G. latifolium и др.) очень ценится в Юго-Восточной Азии из-за прочного волокна, из которого изготовляют крученые нитки, веревки и снасти. Из обработанных волокон получают бумагу. Гнетум гнемон культивируется в Юго-Восточной Азии как «плодовое» дерево, молодые листья, стробилы, зародыши и семена которого употребляют в пищу. Гнетум ула (G. ula) является источником съедобного масла, которое применяется также для массажа (предполагается антиревматическое действие). ВЕЛЬВИЧИЯ УДИВИТЕЛЬНАЯ. (Рисунок 29 – Цикл развития вельвичии удивительной) Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae) Класс – ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (Chlamydospermatopsida) Порядок – ВЕЛЬВИЧИЕВЫЕ(Welwitschiales) Семейство – ВЕЛЬВИЧИЕВЫЕ (Welwitschiaceae) Род – ВЕЛЬВИЧИЯ (Welwitschia) Вид – ВЕЛЬВИЧИЯ УДИВИТЕЛЬНАЯ(Welwitschiamirabilis) Вельвичию удивительную (рис.29 – 12) каждый, кто её видел, описывает по-своему. Одним она кажется похожей на кожаный передник. Другим – на осьминога. Третьим – на разлохмаченный кочан капусты, увеличенный в 10 раз. Сравнивают её и с седлом, и с пригоревшим караваем хлеба. Вельвичия действительно похожа на все эти вещи. Встречается она в одной из самых пустынных пустынь мира – Намиб в Юго–Западной Африке. Там мало что растёт, кроме нашей знакомой. Влаги впочве почти нет. Единственный её источник – туман. Он ползёт с океана, заволакивает континент примерно на 80 км отберега. Такую же полоску земли занимает и вельвичия, потому что существует за счёт туманов. А туманы здесь часты. Сто– триста дней в году. А поскольку из тумана много не выцедишь, высоким деревом вырасти она не может. Однако ствол у неё твердый, древесный. Возвышается над землей не больше, чем обычный пень (около 50 см), и в таком виде вельвичия многим кажется больше похожей не на дерево, а на гигантскую репу. Основная часть ствола в земле. Сверху он как бы раздвоен и имеет форму седла. Или карвая хлеба, треснувшнго посередине. В поперечнике у старых растений около метра и даже больше. Выгоняет два громадных листа в несколько метров длиной (2–3 м), жестких, как деревянные доски. Листья никогда не опадают и не сменяются молодыми. Они даны раз и навсегда. На всю жизнь. Нарастают в основании день за днём, год за годом, подобно бесконечно идущей ленте транспортёра. Противоположные концы потихоньку стареют, засыхают, нагромождаясь мусорными кучами вокруг живой части. Вельвичия всю жизнь находится как бы в состоянии проростка. Ботаники в шутку именуют её «взрослым проростком».Концы листьев лежат на песке и поджариваются до такой степени, что содержимое клеток легко свёртывается и гибнет. И тогда листья легко расщепляются. С годами концы доскоподобных листьев расщепляются на более узкие ленты, и тогда растение приобретает отдалённое сходство с осьминогом. Другим концы листьев кажутся языками гигантского змея. С помощью радиоуглеродного метода установили, что возраст растения может достигать 1500 лет. Один из первооткрывателей намибийского чудища – португальский натуралист Ф. Вельвич, встретивший в середине 19 века вельвичию, сначала боялся даже прикоснуться к ней– как бы не исчезло виденье. Позднее ботаники стали пересаживать её в горшки и выращивать в оранжереях. Анатомическое строение. Ствол вельвичии удивительной покрыт толстым слоем ПЕРИДЕРМЫ, достигающим толщины до 2 см.Расположение проводящих пучков в стволе неправильное. Наряду с трахеидами во вторичной древесине вельвичии имеются настоящие сосуды. Флоэма растения состоит из очень своеобразных ситовидных элементов; ядро вместе со своей оболочкой сохраняется даже в зрелых ситовидных трубках, что очень необычно. Листья имеют резко выраженное ксероморфное строение. Источник влаги, конденсированный туман, равноценен 50 мм осадков. Оседая на огромных листьях вельвичии, влага поглощается через устьица и поступает в проводящую систему растения. Неудивительно, что вельвичия обладает исключительно большим числом устьиц на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1см2). Устьица погружённые, но не столь глубоко, как обычно у ксерофитов. Другими словами, вельвичия – ксерофит, но ксерофит очень своеобразный, сильно отличающийся от тех ксерофитов, которые обитают в других пустынях. Главный корнь не вырастает длинее 2 метров, чаще всего метр. Зато боковые корни сильно развиты. Они идут близко от поверхности и собирают влагу рос и туманов. Вегетативное размножение Данных о возможности вегетативного размножения вельвичии удивительной нами в литературе не встречено. Бесполое размножение Лет с 20 вельвичия способна давать потомство.Это растение двудомное, мужские и женские шишки располагаются на разных особях. На мужском растении (рис.29 – 5) мужские шишки собраны группами(рис.29 – 6) и находятся на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящей из пазухи листа. На оси мужской шишки, парами, друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа находится микростробил = «цветок» (рис.29 – 7) , состоящий из 6 микроспорофиллов, сросшихся основаниями нитей в короткую трубку. Они окружены 4-мя чешуйками ="околоцветником". Две из них, боковые, маленькие, а две другие, медианные, более крупные. Каждый микроспорофилл вверху несёт по 1 трехгнёздному синангию, каждое гнездо которого открывается радиальной трещиной. В центре собрания микроспорофиллов находится недоразвитая семяпочка с блюдцевидно расширенной наверху микропиллярной трубкой. Наличие рудиментарного семязачатка свидетельствует об обоеполости стробилов предков вельвичии. Микроспоры (рис.29 – 8) начинают прорастать ещё внутри микроспорангия, давая чрезвычайно редуцированный мужской заросток. На женском растении (рис.29 – 1) женские шишки собраны также группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки (рис.29 – 2) на её оси расположены бесплодные чешуи (кроющие листья) сидящие накрест супротивно. Шишки, таким образом, четырехгранные. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится семяпочка (рис.29 – 3), окружённая 2 сросшимися листочками, имеющими на спинках по 1 крыловидному выросту. Эти листочки срастаются между собой и обрастают семяпочку, образуя "околоцветник". Некоторые ботаники рассматривают его как наружный интегумент (рис.29 – 3п). Внутренний интегумент (рис.29 – 3и) вытянут наверху в длинную микропилярную трубочку. Середина семяпочки занята нуцеллусом(рис.29 – 3нц). В нуцеллусе обычным путем формируются 4 мегаспоры. Половое размножение При прорастании микроспоры клеток не образуется, заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первыми отчленяются проталлиальное ядро (рис.29 – 8а,9а) и антеридиальное ядро (рис.29 – 8б), коротое делится (рис.29 – 9) и даёт два ядра:вегетативное = ядро пыльцевой трубки (рис.29 – 9б) и генеративное = спермагенное ядро (рис.29 – 9в) . В таком трехъядерном состоянии микроспора переносится на семяпочку. Опыление происходит ветром и, предположительно, насекомыми. Из нижней мегаспоры(рис.29 – 3м) образуется редуцированный женский заросток.Архегониев на нем не образуется. Заросток = женский гаметофит (рис.29 – 4) представлен большим числом ядер свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Ядра, первоначально распределённые по всему заростку, впоследствии скучиваются в нижней его части по 10–12 штук в группе. В это время между группами ядер появляются клеточные перегородки, и ткань заростка приобретает клеточную стркутуру. Затем ядра сливаются, и клетки снова становятся одноядерными. В верхней части заростка происходит аналогичный процесс, только число ядер в каждой группе меньше (2–3). В конечном итоге они также сливаются и, и возникают одноядерные клетки. Далее клетки, расположенные в верхней части заростка, вытягиваются в так называемые проталлиальные трубки. Проталлиальные трубки растут вверх, внедряясь в ткань нуцеллуса. Иногда ядра проталлиальной клетки не сливаются. Многие учёные считают проталлиальные клетки многоядерными яйцеклетками. Из микропилярной трубки выделяется капелька сахаристой жидкости. Попав на верхнюю, расширенную часть микропилярной трубки, проросшая микроспора прилипает к ней. По мере усыхания сахаристой жидкости ещё трехядерная микроспора спускается вниз по длинной трубке и достигает нуцеллуса.Затем микроспора развивает пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и сливается с проталлиальной трубкой. В пыльцевой трубке спермагенноеядро делится, образуя 2 спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочка растворяется, и один из спермиевсливается с одним из ближайших ядер проталлильной трубки. После оплодотворения ядра зигота на своём пути в женский гаметофит переходит из пыльцевой трубки в проталлиальную. В развитии зародыша нет свободной ядерной стадии. Клетки нижней части заростка по мере развития зародыша усиленно делятся, образуя новые питательные клетки. Увеличивающийся зародыш продвигается в ткань заростка, используя звключённые в его клетках запасные питательные вещества. Зрелый зародыш(рис.29 –10) окружен эндоспермом (заростком) и имеет 2 семядоли(рис.29 – 10с),подсемядольное колено(рис.29 –10пс), первичный корень(рис.29 –10к) и ножку(рис.29 –10н). Семя окружно крылатым сухим наружным покровом "околоцветником", далее располагается тонкая оболочка – интегумент и сочная ткань – перисперм или нуцеллус. При прорастании (рис.29 –11) ножка остаётся в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок (рис.29 –11к), затем подсемядольное колено с2семядолями. Семядоли (рис.29 –11А) развёртываются.Почка, увеличиваясь в размерах, развивает 2 листа (рис.29 –11Б), расположенные наперекрёст семядолям. Семядоли вскоре отмирают, а первые 2 настоящих листа сохраняются в течение всей жизни. Взрослая вельвичия в хороший год даёт до 10 тысяч семян. Но половина оказываются невсхожими. Из оставшейся половины четыре пятых съедается грызунами или портится грибом аспергиллом. Остаётся тысяча семян. А всходов почти нет. Во всяком случае, рядом с родительским растением. Но ведь где-то когда-то прорастают семена и всходы дают. Свидетельство сказанному – группы взрослых вельвичий одного возраста. Проследили, как и где прорастают семена. В туманные утренние часы или после дождей семена намокали и вот-вот должны были наклюнуться. Увы, вместо этого они начинали распространять вокруг себя отвратительный запах мышиного помёта. Казалось, что семена загнили. На самом же деле ничего страшного с ними не случилось. Просто начал вымываться амид – вещество, мешающее до нужной поры семенам прорастать. Онто и пахнет. Если бы весь амид был выщелочен из семян, они проросли бы дружно и быстро, но для этого требуется много воды, по 5 ведер воды на 1 квадратный метр почвы. В Намибе такое случается редко. Для этого дожди должны лить дня 2–3. Зато уж если польют, то пустыня расцветает. Семена вельвичии при этом прорастают за 2 дня. Главный корешок начинает расти с фантастической скоростью – по 2 мм в час. В пустыне промедление смерти подобно. Дождевая влага испарится быстро, и упустить её нельзя. Вельвичию часто культивируют воранжереях, что, однако, требует со стороны садоводов большого искуства и умения. |