Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
Половое размножение Мегаспора прорастает в женский заросток внутри мегаспорангия. При делении мегаспоры возникает сначала большое количествоядер, которые располагаются в постенном слое плазмы мегаспоры. Затем между ядрами одновременно появляются перегородки, и таким образом возникают клетки(так назваемое свободное образование клеток).Так формируется женский заросток =эндосперм = гаметофит (рис.26 – 5гф). На заростке, в верхней его части образуются архегонии (рис.26 – 5я), большой частью их два.Каждый из архегониев (рис.26 – 6) содержит по 1 крупной яйцеклетке (рис.26 – 6я), одной маленькой, быстро исчезающей брюшной канальцевой клетке (рис.26 – 6бк) и по 2–4 шейковые канальцевые клетки (рис.26 – 6шк). Прорастание микроспоры начинается в микроспорангиях. Прив результате делений ядра микроспоры (рис.26 – 13) возникают 2 маленькие, быстро исчезающие клеточки, являющиесяостатком вегетативной части мужского заростка и называемые, поэтому проталлиальными(слово «проталлиум» означает «заросток»)(рис.26 – 14рн,15рн,16рн). Затем при дальнейшем делении (рис.26 – 15) ядра микроспоры (рис.26 – 14ям) возникают ещё 2 клетки: крупная вегетативная (рис.26 – 16вк) и маленькаяантеридиальная или генеративная (рис.26 – 16ан). В таком двуклеточном состоянии пыльца выпадает из вскрывающегося микроспорангия и разносится ветром. Попав на семязачатки, пыльца длительное время находится в состоянии покоя. Только через год её развитие продолжается. При этом из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка (рис.26 – 17), разрывающая экзину и внедряющаяся в ткань нуцеллуса. Ядро вегетитивной клетки продвигается в конец пыльцевой трубки (рис.26 – 17явк). Генеративная = антеридиальная кдетка в это время деоится, образуя базальную клетку = сестринскую клетку = клетку-ножку антеридия(рис.26 – 17н), которая соответствует ножке или клетке стенки антеридия и сперматогенную клетку = спермагенную клетку (рис.26 – 17спч).Базальная клетка также опускается в конец пыльцевой трубки, а сперматогенная клетка делится и дает начало двум неподвижным мужским элементам – спермииям. Дорастая до архегониев, пыльцевая трубка вскрывается на конце, ядра базальной и вегетативной клеток разрушаются, а один из спермиев (рис.26 –18сп) достигает архегония и оплодотворяет ядро яйцеклетки (рис.26 – 18яя),адругой спермий отмирает. Таким образом, у сосны, как и у других хвойных, пыльцевая трубка являетсяорганомпродвижения неподвижных спермиев к архегониям. Сразу же после оплодотворения зиготы начинается её деление (рис.26 – 19). Ядро её, опускаясь на дно архегония, делится дважды, с образование 4 ядер (рис.26 – 20), которые делятся ещё раз (рис.26 – 21), образуя два этажа по 4 ядра в каждом. Клетки нижнего этажа делятся далее. При первом их делении образуется 8 клеток. После этого нижние клетки делятся ещё раз. Возникают ещё 4 клетки. В результате формируется 4 этажа по 4 клетки в каждом. Перед нами так называемый предзародыш= проэмбрио(рис.26 – 22) Далее из нижнего этажа клеток начинает развиваться зародыш (рис.26 – 23). Клетки втого этажа вытягиваются, образуя подвесок (рис.26 – 23пл). Клетки третьего этажа остаются без изменения, а клетки 4 этажа (камеры) способствуют передаче питательных веществ из эндосперма к зародышу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются (рис.26 – 24пд), продвигая формирующийся зародыш во всё новые слои эндосперма и выделяя при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма. Зрелый зародыш (рис.26 – 26) состоит из зачаточного корешка (рис.26 –25к,26к), стебелька= подсемядольное колено (рис.26 – 25пс,26пс), семядолей (рис.26 – 25с,26с), их у сосновых от 3 до 15 и почечки = точки роста зародыша (рис.26 – 25тр,26тр). У большинства хвойных сохраняется подвесок (рис.26 – 25пд). По мере превращения семяпочки в семя (рис.26 – 25) происходит изменение всех её частей. Интегумент (рис.26 – 25и) образует твёрдый (большей частью) покров семени. Из остатков нуцеллуса (рис.26 – 25нц) образуется тонкая плёнка, окружающая эндосперм (рис.26 – 25эд). Семяпочка плотно прирастает к семенной чешуе, из тканей которой у сосны образуется около верхнегоконца семени легкое прозрачное крылышко (рис.26 – 28кр), способствующее распространению семян ветром. Шишки сосны после оплодотворения сильно разрастаются (рис.26 – 1в), меняют цвет и становятся сначала желтовато–бурыми, а затем коричневыми.Семенные чешуи деревенеют, а кроющие не растут и становятся малозаметными. Полностью созревают шишики на второй год.Зрелые шишки (рис.26 – 27) широкояйцевидной формы, длиной 2–7 и толщиной 2–3 см, повислые. Чешуи их подсыхают, развигаются, и семена (рис.26 – 28) свободно выпадают. Зрелые семена имеют легко отделяющиеся крылышки и разносятся ветром, особенно в зимнее время по снегу и льду, а также животными. Семена содержат до 30% масла и обладают высоко всхожестью (до 96%). Сохраняют жизнеспособность 8 лет. Спороношения и семена у свободно растущей сосны образуются в возрасте 10–15 лет, а в насаждениях – с 25–40 лет. После периода покоя семена прорастают (рис.26 – 29). При прорастании семени первым появляется главный корень (рис.26 – 29гк), на котором вскоре образуются боковые корешки (рис.26 – 29бк). Семядоли (рис.26 – 29с) некоторое время находятся внутри семени, всасывая из эндосперма питательные вещества. Затем благодаря разрастанию подсемядольного колена = гипокотиля (рис.26 – 29гпк) и самих семядолей проросток освобождается от кожуры семени (рис.26 – 29ск), остатки которой постепенно сдвигаются к концу семядолей и, наконец, сбрасываются. Доживают деревья до 300–350 лет (по некоторым данным до 500 лет). Сосна очень требовательна к свету, холодостойка. Хорошо растет на песчанных и супесчанных почвах, но часто встречается и на заболоченных местах, по известковым склонам и на меловых обнажениях. Достаточно ветроустойчива, так как большей частью обладает глубокой корневой системой.
Этот метод называется методом спорово-пыльцевого анализа. Полученные при этом материалы необходимы для определения возраста изучаемых слоёв земли и имеет большое практическое значение при поисках полезных ископаемых, строительстве промышленных сооружений и т. д. ***** Исходя из анализа всех описаний голосеменных нашего занятия можно сказать, что в цикле развития этих растений, как и у папортникообразных преобладает спорофит. Это само взрослое растение. Гаметофиты, как мужской, так и женский, сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не теряет связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки. Иногда говорят, гаметофит паразитирует на спорофите, но нам кажется, что это не совсем правильно. В пределах отдела хорошо прослеживается появление и совершенствование пыльцевой трубки, наиболее развитой у Хвойных. Очень интересным и важным является ЭФЕДРА ДВУКОЛОСКОВАЯ (Рисунок 27 – Цикл развития эфедры двуколосковой) Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae) Класс – ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (Chlamydospermatopsida) Порядок – ЭФЕДРОВЫЕ(Ephedrales) Семейство EphedraceaeDumort. – Эфедровые Род Ephedra L. – Эфедра Вид Ephedra distachyaL. – Эфедра двуколосковая Внешнимобликом (рис.27 -21) эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения – казуарины. У нас эфедра встречается на юго-востоке европейской части России, в Сибири. Но больше всего еёв Средней Азии. Некоторые виды эфедры достигают 5–8 в высоту, но большинство их низкорослые, сильноветвистые кустарники, до 15–40 см высотой. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья редуцированные мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками, по 3–4 листа в каждой. Листья часто буреют и опадают. Функция фотосинтеза переходит к ветвям, в связи с чем под сильно кутинизированной эпидермой развита мощная хлоренхима. Ветви снаружи одеты эпидермисом. Устьица обычноглубоко погружены в ткань стебля. Под эпидермисом в области ребер находятся участки механической ткани, а в области ложбинок – ассимиляционная ткань. Проводящая система осевых органов эфедры представляет собой типичную эвстелу, очень сходную во многих отношениях с проводящее системой хвойных и гинкго. Вся метаксилема и большая часть вторичной ксилемы состоят из трахеид с округлыми окаймленными порами, снабжеными типичным торусом (особым утолщением замыкающей пленки окаймлённых пор, играющий роль клапана). Но у эфедры в отличие от хвойных и гинкго, во вторичной ксилеме наряду с трахеидами имеются также настоящие сосуды. Однако, происхождение сосудов у эфедры иное, чему покрытосеменных. Вегетативное размножение Вегетативное размножениевозможно полуодревесневшими черенками. Бесполое размножение Эфедра – растение двудомное. На мужских экземплярах (рис.27 -1) образуются мужские шишки (рис.27 -2) по 2–4 в узлах на тонких ветвях. На оси шишки –микростробила (рис.27 -23) расположены 2–8 пар чешуйчатых листьев. Нижние 1–2 пары из них бесплодны, а в пазухе верхних находятся микроспорофиллы (рис.27 -3а).Весь микростробил состоит из своеобразного покрова, называемого «околоцветником» и 1 антерофора (рис.27 -3а), образовавшегося в результате срастания 2 микроспорофиллов. Антерофор выглядит как центральная колонка, несущая на верхушке от 2 до 8 микросинангиев = сросшихся микроспорангиев (рис.27 -3б). Микросинангии двугнездные, бывают и 3–4-гнездные. Иногда антерофор бывает раздвоен или разделён до основания. Здесь вырабатывается большое количество элипсоидальных микроспор (рис.27 -4). Прорастают они прямо внутри микроспорангия. На женских экземплярах (рис.27 -11), в пазухах верхних листьев молодых побегов образуются женские шишки (рис.27 - 12) по 2,3 или 4.У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных чешуевидныхых ластьев (рис.27 – 12чл,13а). Ось шишки заканчивается одной семяпочкой – мегаспорангием (рис.27 -13). Семяпочка покрыта двумя покровами. Наружный покров более мощный, он возникает в виде 2 листовых бугорков, которые затем срастаются и обрастают семяпочку, кроме верхней его части. Это так назваемый «околоцветник»(рис.27 -13б). Семяпочка окружена интегументом (рис.27 -13в).Он вытягивается на верхушке в своеобразную микропилярную трубку, улавливающую микроспоры. Середина семяпочки занятануцеллусом, имеющим вверху углубление – пыльцевую камеру (рис.27 -13г). B нуцеллусе оформляется материнская клетка мегаспор = археспориальная клетка (рис.27 -13арх). Первое её деление редукционное (мейоз), второе – митотическое. В результате образуются 4 мегаспоры (рис.27 -14м), три отмирают (рис.27 -15), а одна (нижняя) прорастает в женский заросток. Половое размножение При прорастании микроспоры в результате первого деления её ядра отчленяется небольшая проталлиальная клетка (рис.27 -5 -8п1). Оставшееся ядро делится вщё раз, отчленяя ядро второй проталлиальной клетки (рис.27 -6 -8п2). Между ними не возникает перегородки, клетки, таким образом, не образуется. При последующем делении формируется вегетативное ядро(рис.27 – 7-10ят), в дальнейшем это ядро пыльцевой трубки и антеридиальное или генеративное ядро (рис.27 – 7яг), вокруг которого дифференцируется цитоплазма. Антеридиальное ядро делится еще раз, образуя спермагенное ядро (рис.27 -8ясп) и ядро сестринской клетки (рис.27 - 8-10ян) = ядро клетки-ножки антеридия. Гнезда микросинангиев открываются овальными дырочками и микроспоры переносятся ветром или насекомыми на семяпочку. Зрелый женский заросток (рис.27 -16) к этому времени состоит из бесплодных чешуевидных листьев (рис.27 -16чл), покрова «цветка» или семязачатка = «околоцветника»(рис.27 -16пц), интегумента, вытянутого наверху в микропилярную трубку (рис.27 -16и), нуцеллуса (рис.27 -16нц) с пыльцевой камерой (рис.27 -16пк) и 2 архегониев (рис.27 -17 в верхней части.) Архегоний имеет шейку (рис.27 -17ш), состоящую из 2 рядов клеток, расположенных в 2 этажа. Брюшнаяканальцевая клетка (рис.27 -17бк) представлена лишь ядром. Ниже расположена крупная яйцеклетка (рис.27 -17я). Микроспора, попавшая на вершину микропилярной трубки, втягивается внутрьсемяпочки – в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образующаяся пыльцевая трубка, в которую выходитвегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию, спермагенное ядро делится, образуя 2 спермия (рис.27 - 9-10яс). Таким образом, полностью сформированный мужской гаметофит (рис.27 -10) эфедры содержит 2 ядра спермиев (рис.27 -10яс), ядро клетки-ножки (рис.27 -10ян) и ядро пыльцевой трубки или вегетативное ядро (рис.27 -10ят). После разрушения конца пыльцевой трубки спермии попадают в архегоний, один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение, другой – отмирает. Из оплодотворённой яйцеклетки развиваетсязародыш, располагающийся в семени (рис.27 -19 – ветвь со зрелыми семенами). Семя (рис.27 -19) снаружи окружено сочным окрашенным в красный цвет наружным покровом «околоцветником», далее следует твердый одревесневший интегумент, нуцеллус и эндосперм, в котором заключен зародыш(рис.27 -19з). Проросток (рис.27 -20) имеет длинное подсемядольное колено (рис.27 -20пс), 2 семядоли (рис.27 -20с), первичный корень (рис.27 -20к), ножку (рис.27 -20н) – вырост зародыша в области корневой шейки. На проростке некоторое время сохраняется оболочка семени (рис.27 -20о). «Ягоды» эфедры, получившие название "степная малина" используются в пищу,из них готовят варенье, напоминающее по вкусу мед. В ветвях эфедры имеется алколоид –эфедрин.Эфедрин – важнейшее сердечное и противоастматическое лекарственное средство. |