Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
Анатомическое строение Стель стебеля-корневища представлена амфифлойной сифоностелью. Сверху корневище покрыто эпидермисом (рис.21 – 2эп).Затем идёт наружная кора, состоящая из паренхимных клеток и содержащая воздушные полости, поэтому наружную кору называют ещё аэренхимой (рис.21 – 2аэр).Далее мы видим внутреннюю кору (рис.21 – 2к), образованную главным образом склеренхимными клетками, имеющими утолщённые стенки. Наружная эндодерма (рис.21 – 2нэн) отграничивает стель от коры. Под наружной эндодермой расположен однослойный наружныйперицикл (рис.21 – 2нп). За перициклом находится кольцо наружной флоэмы (рис.21 – 2нфл), затем идёт кольцо ксилемы, состоящей из протоксилемы (рис.21 – 2пкс) и метаксилемы (рис.21 – 2мкс) и снова кольцо, но ужевнутренней флоэмы (рис.21 – 2вфл). Глубже расположен внутренний перицикл (рис.21 – 2внп)и внутренняя эндодерма (рис.21 –2вэн), отграничивающая стель от сердцевины (рис.21 – 2сц).Сердцевина часто состоит целиком из механических клеток, или они перемешаны с паренхимными клетками. В стели имеются листовые прорывы, образующиеся при отхождении листовых следов. Лист марсилии очень напоминает лист клевера. Популярное название марсилии – «водный клевер» – связано именно с этой чертой папоротника. У видов марсилий, находящихся в погруженном состоянии, листья либо полностью под водой, либо длинные черешки выносят их на поверхность, и они плавают на воде. Мезофилл листа чётко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани у воздушных листьев, но у погружённых разлчие между тканями почти не выражено. У плавающих листьев устьиц мало, и располагаются они главным образом на верхней поверхности. У марсилий, растущих на суше, многочисленные, слегка погружённые устьица имеются на обеих сторонах листа. Вегетативное размножение У марсилий существует вегетативное размножение. В этом случае на главной ветви корневища нерегулярно образуются клубневидные выросты. Они покрыты снаружи маленькими листочками и содержат в своей коре большое количество масла – запасного питательного вещества. Эти «клубни» дают начало новым корневищам. Бесполое размножение Бесполое размножение осуществляется с помощью спорокарпиев (рис.22 – 1ск), расположенных на черешках листьев в нижней их трети. Спорокарпий (рис.22 – 2) – это группа сорусов, одетых общей оболочкой,очень толстой и прочной, прекрасно защищающей от высыхания. Внутри, вдоль выпуклой стенки спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани – сорофор (рис.22 – 3сф,4сф), к которому прикреплены сорусы (рис.22 – 3сор, 4сор) – группы спорангиев.Каждый сорус снаружи одет двуслойным индузием. Внутри соруса имеется стерженёк – плацента, на вершине которой расположены в небольшом количестве мелкие микроспорангии и более крупные мегаспорангии. Спорангии имеют тонкую стенку, кольцо отсутствует. Зрелый спорокарпий (рис.22 – 3) падает на почву. Вода проникает внутрь спорокарпия, что вызывает набухание хрящевидного кольца – сорофора. Набухая, кольцо увеличивается в размерах и оказывает сильное давление на стенки спорокарпия. В результате стенка спорокарпия раскрывается по брюшной стороне кольца и, разворачиваясь, оказывается вне спорокарпия. На развернувшемся сорофоре (рис.22 – 4) в два ряда располагаются сорусы. Микро- и мегаспоры после разрушения индузия и стенок спорангия попадают в воду и начинают прорастать. Полное развитие они проходят в течение суток. Половое размножение В микроспорангии образуется большое количество микроспор. Микроспора (рис.22 – 5), прорастая, делится (рис.22 – 6 – подготовка к делению) и дает сильно редуцированный мужской заросток (рис.22 – 7-13). При прорастании образуется маленькая проталлиальная или ризоидальная клетка (рис.22 – 7 -10р) и боковая клетка (рис.22 – 7б), деление которой дает 2 антеридиальные клетки (рис.22 – 8а).Каждая из них образует по 1 сильно редуцированному антеридию,в каждом сначала образуется по 1 клетке стенки антеридия(рис.22 – 9кса), затем в каждом антеридии образуется вторая клетка стенки антеридия (рис.22 – 10кса) и однасперматогенная клетка (рис.22 – 9сг,10сг), которая даёт начало сперматозоидам. В результате деления сперматогенных клеток (рис.22 – 12) затем образуется по 6–8 многожгутиковых сперматозоида. К этому времени клетки стенки и ризоидальная клетка разрушаются (рис.22 – 11) и сперматозоиды находятся в общей слизи (рис.22 – 13сп). Затем оболочка микроспоры лопается, и сперматозоиды выходят наружу. В зрелом мегаспорангии находится одна мегаспора. Закладывается, однако, большое количество мегаспор, но затем остальные отмирают. Мегаспора (рис.22 – 14) прорастает внутри мегаспорангия, образуя женский заросток.Прорастание начинается в верхней части мегаспоры, где образуется небольшое сосочковидное вздутие, заполненное цитоплазмой. Сюда перемещается ядро мегаспоры. Остальная часть мегаспоры заполнена питательными веществами. Ядро мегаспоры делится, и вскоре образуется перегородка, отделяющая образовавшуюся верхнюю клетку (рис.22 – 15вк) от мегаспоры. Верхняя клетка делится дальше, в результате чего образуется единственный маленький архегоний (рис.22 – 16), состоящий из яцеклетки (рис.22 – 17я), брюшной канальцевой клетки (рис.22 – 17к) и одной шейковой канальцевой клетки (рис.22 – 17шк). Снаружи архегоний одет небольшим числом клеток стенки (рис.22 –17 кар).Растущий архегоний разрывает оболочку мегаспоры и несколько возвышается над её поверхностью. По созревании архегоний вскрывается на верхушке. Сперматозоид проникает внутрь архегония и сливается с яйцеклеткой. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) быстро делится. Постепенно развивается зародыш. Его развитие идёт сначала за счёт питательных веществ мегаспоры. Образуется первичный корень, стебелёк и лист.Далее корешок внедряется в почву, стебелёк выпрямляется, развиваются новые листочки. Первые листья у марсилии шиловидные, затем появляются двулопастные и, наконец, листья, свойственные данному растению.
РОД ЗАМИЯ (Рисунок 23 – Цикл развития растения рода Замия) Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae) Класс – САГОВНИКОВЫЕ или ЦИКАДОВЫЕ (Cycadopsida) Порядок – ЦИКАДОВЫЕ (Cycadales) Семейство Cycadaceae – Саговниковые (Cycadaceae) Род Zamia– Замия РодЗамия включает 35 видов (может быть, даже 40). Его представители распространены в тропической и субтропической Америке на огромном пространстве от Чили и Бразилии на юге до Мексики и Флориды на севере. На одной только Кубе произрастает 10 видов замий. В густых тропических лесах можно встретить уникальных представителей саговниковых –эпифитные замии. Одна из них – замия паразитная (Z. poep'pigiaiia) – обитает на почве, деревьях, на упавших древесных стволах, во влажных и тенистых горных тропических лесах на востоке Перу и в Колумбии. Второй вид – замия ложнопаразитная (Z. pseudoparasitica), кроме Перу и Колумбии, встречается в Эквадоре и Панаме в густых лесах на почве или на стволах деревьев. Эпитет «паразитная» ни в коей мере не говорит о паразитическом образе жизни этих растений. Оба вида, замии паразитная и ложнопаразитная, являются факультативными эпифитами. Они способны, как и многие другие древовидные растения тропического леса, к жизни и на почве, и на стволах деревьев. У обеих «паразитных» замий относительно длинный (до 1,5 м) и высокий (даже до 3 м) ствол, довольно крупные (длиной до 2 м) зеленые листья. Название «замия» очень древнего происхождения. Оно встречается уже у Плиния Старшего, обозначая «повреждение», и применялось тогда к бесплодным, повреждённым шишкам хвойных, которые находили опавшими на почву.Некоторые «бесстебельные» замии с их малочисленными незаметными листьями и относительно крупными шишками (СТРОБИЛАМИ) действительно с первого взгляда могут показаться «растениями–шишками». В молодом возрасте стебли всех саговниковых имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии стебель клубневидной формы сохраняется на протяжении всей жизни. Причем клубневидный стебель может быть большим (у видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1–1,5 м) и очень маленьким (у замии карликовой (Z. pygmaea) всего 2–3 см). Клубневидный стебель может быть надземным, например, у макрозамии спиральной (Macrozamia spiralis), или подземным, например, у замии кремнистой (Z. silicea), а два вида эпифитов селятся на стволах деревьев. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. Анатомическое строение Стебель имеет сердцевину, клетки которой набиты крахмалом. За ней к периферии расположено узкое кольцо древесины(ксилемы), затем следует камбий, тонкий слой флоэмы и кора. В коре, как и в сердцевине, характерно наличие слизевых ходов, заполненных слизью. Листья замий обычно простоперистые, напоминают листья пальм.У листьевпосредине сегментов проходит всего одна мощная неветвящаяся жилка. Обычные размеры листьев 1–3 м, а у замии карликовой – всего 5–6 см. У одних видов верхушка листа свернута в улитку как у папоротников, у других прямая.Многие саговниковые после опадания листьев сохраняют их основания, и тогда стебли покрыты как бы панцирем; у других же листья опадают целиком, и тогда стебель остается голым. Листья саговников обладают морфологическим и анатомическими чертами засухоустойчивости, что связано со слабым развитием проводящей системы, неспособной в должной мере обеспечивать крону водой. Как правило, листья плотные, жесткие, с толстым слоем кутикулы, помогающим не только экономить влагу, но и защитить лист от проникновения в него патогенных грибов и бактерий.Кутикулу можно обнаружить даже внутри листа, например, на внутренних оболочках эпидермальных клеток, в местах их контактов с межклетниками. Палисадная ткань в листе развита достаточно хорошо, при этом верхняя часть её хлорофиллоносных клеток часто бывает сильно лигнифицирована. Устьица у разных видов бывают почти непогружённые, слегка погружённые или глубоко погружённые в ткань листа, что позволяет уменьшить потерю влаги. В углублении над устьицем нередко скапливаются пары воды. Молодые листья часто бывают опушены. Корневая система саговниковых стержневая, иногда при отмирании главного корня у основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. Для всех саговниковых характерны боковые поверхностные корни, растущие вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя скопления, которые располагаются у основания ствола. В тканях этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и синезеленые водоросли, а в межклетниках – гифы грибов. Роль таких корней, по–видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.Концы корней, разрастаясь, принимают кораллообразный вид. Вегетативное размножение Вегетативное размножение замий осуществляется черенками или молодыми побегами, что позволяет выращивать их как комнатные растения. Бесполое размножение В цикле развития замий, как и у всех голосеменных, преобладает спорофит, на котором и формируются спорангии. Все замии – разноспоровые растения, то есть они образуют отдельно мегаспорангии и микроспорангии. Более того, все саговниковые являются строго двудомными: на одних особях из года в год развиваются только мегаспорангии- это женские растения(рис.23 – 12); на других, мужских растениях (рис.23 – 1) – только микроспорангии. Отдельныне сообщения о якобы наблюдавшихся случаях изменения пола в онтогенезе одного растения требуют научного подтвердения. И мега- и микроспорангии образуются на спорофите замии не поодиночке, а большими или меньшими группами на спорофиллах (чешуях), в свою очередь собранных в компактные образования – стробилы (шишки). Стробилы некоторых саговниковых достигают массы в 50 кг и являются самыми крупными и тяжёлыми «шишками» во всём растительном мире. Стробилы замий коричневатого цвета. Стробилы формируются на конце ствола среди листьев кроны. В середине шишек проходит ось, на которой более или менее плотно расположены щитовидные спорофиллы(у некоторых видов до 600 штук).Спорофиллы замии представляют собой как бы шестиугольную пластинку на ножке, отходящей от оси шишки. Расположены спорофиллы на оси шишки мутовчато и примыкают друг к другу краями. На нижней поверхности микроспорофиллов (рис.23 – 2)развиваются микросорусы, по2–6 микроспорангиев в каждом. Микроспорангий (рис.23 – 3) расположен на толстой ножке и одет оболочкой, клетки которой имеют неравномерно утолщённые стенки. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В нём развивается большое количество элептических мелких микроспор (рис.23 – 4).Ещё находясь внутри микроспорангия, микроспоры прорастают, образуя мужской заросток (рис.23 – 5). При прорастании микроспоры в результате первого деления образуются две клетки. Одна из них проталлиальная клетка (рис.23 – 5 - 9пт); деление другой даёт начало антеридиальной или по-другомугенеративной клетке (рис.23 – 6гн) и вегетативной клетке (рис.23 – 6вг). В таком трёхклеточном состоянии микроспора выпадает из вскрывшегося микроспорангия и переносится ветром на семяпочку, где и идёт дальнейшее развитие мужского заростка. В женской шишке (рис.23 – 13) под пластинками мегаспрофиллов (рис.23 – 14)на «черешках», как их боковые выросты попарно развиваются мегаспрорангии (рис.23 – 14) (семяпочки или семязачатки). Семязачатки всегда состоят из нуцеллуса (ядра семязачатка) и одевающего его покрова – интегумента. Нуцеллус (рис.23 – 19нц) и есть собственно мегаспорангий, который в отличие от открытых мегаспорангиев папоротникообразных, заключён в защитный покров – интегумент (рис.23 – 20и). Толстый интегумент прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка.Здесь имеется отверстие – микропиле (рис.23 – 19,20,21м), а под ним полость – пыльцевая камера (рис.23 – 19пк). Развитие семяпочки идёт следующим образом. На мегаспорофилле первоначально возникает нуцеллус в виде небольшого бугорка совершенно однородных клеток.По мере его роста из основания нуцеллуса появляется интегумент (он принадлежит, таким образом, мегаспорангию, а не спорофиллу). В верхней части нуцеллуса вскоре выделяется одна, более крупная клетка. Это материнская клетка спор. Она претерпевает редукционное деление, в результате чего образуются 4 гаплоидные мегаспоры (рис.23 – 15).Они расположены друг под другом цепочкой, по вертикальной оси нуцеллуса. Вскоре три верхние мегаспоры, расположенные ближе к микропиле, отмирают (рис.23 – 16),аодна оставшаяся нижняя прорастает в женский заросток–эндосперм. Вслед за первым делением ядра мегаспоры происходят многие повторные ядерные деления, но при этом не образуется клеточных перегородок. Многочисленные свободные ядра оказываются втонком постенном слое цитоплазмы – свободноядерный женский гаметофит (рис.23 – 17). В дальнейшем, сначала по периферии, а затем все ближе и ближе к центру мегаспоры начинают появляться клеточные перегородки, пока она вся не заполняется многоклеточной тканью - клеточный женский гаметофит (рис.23 – 18). Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия. К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже разделён на 3 слоя: наружный мясистый (рис.23 – 19нмс), внутренний мясистый (рис.23 – 19вмс) и твертый средний = каменистый (рис.23 – 19кс), состоящий из омертвевших клеток.Оба мясистых слоя пронизаны целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами. Женский заросток разрастается, вытесняя нуцеллус, потребляя запасные питательные вещества из внутреннегог мясистого слоя интегумента, пока этот слой не превращается в тонкую плёнку. Таким образом, женский гаметофит развивается как запасающая ткань – первичный эндосперм. Клетки его постепенно заполняются крахмалом(65–70%), жирными маслами и белками. Кроме того, в клетках женского гаметофита обнаруживаются лейкопласты, которые на свету (при извлечении из мегаспорангия или при выращивании кусочков его ткани в стерильной культуре) способны превращаться в хлоропласты. Эти черты роднят женский заросток замии с женским заростком папоротникообразных, хотя первый и утерял в ходе эволюции возможность самостоятельного существования вне семязачатка. Наконец в верхней части нормально сформированного женского гаметофита под микропиле вазникают женские половые органы –архегонии (рис.23 – 19,20ар), для дальнейших превращений которых и запасались питательные вещества. Яйцеклетка (рис.23 – 20я) в архегонии достигает огромных размеров, необычайно велико и ядро яйцеклетки, оно видимо невооружённым взглядом как точка. Напртив, шейка архегония маленькая и состоит обычно из 2 мелких клеток. К моменту созревания архегониев края эндосперма начинают нарастать быстрее благодаря усиленному делению краевых клеток. В результате архегонии располагаются на дне небольшого углубления –пыльцевой камеры. Микроспора, перенесённая ветром на семяпочку, через микропиле попадает в пыльцевую камеру нуцеллуса.Здесь она набухает и начинает прорастать, при этом вегетативная клетка вытягивается в длинную трубочку –густорию (пыльцевую трубку) (рис.23 – 20пт), внедряющуюся в ткань нуцеллуса.При помощи гаустории мужской гаметофит получает питательные вещества из нуцеллуса. Антеридиальная клетка делится (рис.23 – 7), образуя спермагенную клетку (рис.23 – 7,8спк) и клетку – ножку антеридия (рис.23 – 7,8,9н). Другое название этой клетки –«сестринская клетка». Спермагенная клетка сильно разрастается (рис.23 – 8) и при последующем делении даёт два подвижных сперматозоида (рис.23 – 9,10,11сп), значительно превышающих размером микроспору. Сперматозоиды имеют многочисленные жгутики, расположенные спиральной лентой на их верхушке. Постепенно нарастая,заросток продвигается передним концом в углубление эндосперма. При этом стенки клетки–ножки и проталлиальной клеткирасплываются (рис.23 –10), и ядра их располагаются вместе со сперматозоидами в общей плазме. К моменту оплодотворения2 клетки шейки архегония тоже ослизняентся, пыльцевая трубка лопается на вздувшемся нижнем конце и содержимое еёизливается в пыльцевую камеру. Здесь сперматозоиды (рис.23 – 20сп) плавают некоторое время, а затем один из них направляется к архегонию и сливается с его яйцеклеткой. Другой сперматозоид погибает. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) делится, образуя большое количество клеток, расположенных в нижней части архегония. Нижние клетки дают начало зародышу, а верхние вытягиваются в подвесок, который продвигает разрастающийся зародыш во всё новые слои эндосперма (рис.23 – 21энд), за счёт последнего идёт его развитие. В таком виде семяпочка опадает. Наружный покров её становится очень мясистым, сочным (рис.23 – 21нмс) и окрашен в красный цвет. Средний слой становится каменитым, плотным (рис.23 – 21кс). Он надёжно защищает скрытый внутри зародыш. Внутренний слой постепенно разрушается, и содержимое его используется клетками эндосперма. Дозревание зародыша идёт уже после опадения семени. Созревший зародыш имеет зачаточный стебелёк – подсемядольное колено, переходящее ниже в первичный корень (рис.23 – 21к); на верхушке он одет корневым чехликом. В верхней части стебелька располагаются обычно две семядоли и конус нарастания. Зародыш окружён эндоспермом, который затем используется прорастающим растеньицем.При прорастаниисемядоли зародыша остаются внутри и служат для всасывания питательных веществ из эндосперма. Проросток (рис.23 – 22) укореняется, подсемядольное колено вытягивается, распрямляется, и на вершине его развиваются листочки.
ГИНКГО ДВУЛОПАСНОЕ (Рисунок 24 – Цикл развития гинкго двулопастного) Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae) Класс – ГИНКГОВЫЕ (Ginkgoopsida), (Ginkgopsida) Порядок – ГИНКГОВЫЕ(Ginkgoales) Семейство Ginkgoaceae– Гинкговые Род Ginkgo – Гинкго Вид Ginkgobiloba– Гинкго двулопастное Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение – гинкго двулопастное (двулопастной). Оно было открыто для науки в 1690 году в Японии врачом голландского посольства Е.Кемпфером.В 1712 году оно было им же описано под названием Ginkgo , что в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Некрупные желтовато–серебристые плоды этого дерева издавали неприятный запах прогорклого масла. В местных лавках продавали его семена, которые японцы сначала вымачивали в соленой воде, чтобы отбить запах, а потом жарили или отваривали. С давних пор деревья гинкго, как священные и весьма почитаемые, растут во многих парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее.Около 1730 года гинкго был ввезён в Западную Европу, а примерно лет через 50 – в Северную Америку. С этого времени гинкго неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов. Листопадное дерево до 40 м высотою и до 4,4 м в обхвате. Деревья обильно ветвятся и образуют в молодости пирамидальную крону, с возрастом крона становиться более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев с продольными трещинами. Побеги двух родов – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны по 3–5 пучками. Листья черешковые, с пластинкой веерообразной формы. На верхушке листья большей частью двулопастные, с более или менее глубоким V-образным вырезом, но на коротких побегах более или менее цельные.А вот листья молодых экземпляров гинкго, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4–8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло–зелёные, осенью имеют окраску от желтоватых до карминно-красных. Черешок листа длинный, упругий, длиной до 10 сантиметров.Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. В стебле имеется слабо развитая сердцевина. Далее к периферии расположена вторичная древесина, образованная трахеидами с окаймлёнными порами на радиальных стенках. Во вторичной древесине имеются узкие однорядные сердцевинные лучи. Далее расположены камбий и кора. |