Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
Вегетативное размножение У многих ужовниковых наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из почек, образующихся на корнях. Бесполое размножение Спорангии (рис.16 -3,4) расположены в два ряда вдоль оси спороносной части листа. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав синангии. Они несколько погружены в ткань колоска. Шаровидные спорангии(рис.16 -5) одеты многослойной стенкой. В них развивается много одинаковых спор (рис.16 -6). Спорангии без кольца и вскрываются продольной трещиной. Половое размножение Спора прорастает в заросток (рис.16 -7). Заростки ужовника бесцветные, иногда бурые, развиваются и живут под землей на глубине 2–10 см. Они достигают 5–6 см в длину и 0,5–1,5 см в толщину. Заросток (рис.16 -8) состоит из паренхимных клеток, в наружных слоях расположены гифы гриба = микориза (рис.16 -9гг).Антеридии (рис.16 -9ан) и архегонии (рис.16 -9ар) многочисленны и расположены по поверхности гаметофита без всякого порядке. Антеридии (рис.16 -10) и архегонии(рис.16 -12) на одном гаметофите созревают неодновременно, первыми созревают антеридии.Это способствует перекрестному оплодотворению и в ряде случаев гибридизации близких видов. Число заростков ужовниковых иногда может достигать десятков и сотни экземпляров на 10 дм2. Сперматозоиды многожгутиковые (рис.16 -11). После оплодотворения на одном гаметофите может возникнуть несколько зародышей, но окончательно созревает лишь один из них. Среди ужовииковых встречаются виды с огромным числом хромосом (2n– 1320). Возникающий в результате оплодотворения зародыш (рис.16 -13сп) первоначально развивается за счет заростка, будучи скрыт в его ткани. Затем он развивает стебель, переходящий в нижней части в корешок, окруженный коровым чехликом. Разрывая ткань заростка и укореняясь, растение переходит к самостоятельной жизни. Развиие молодого растения идет очень медленно, для полного развития листа требуется 5–6 лет.
ЩИТОВНИК МУЖСКОЙ или МУЖСКОЙ ПАПОРОТНИК. (Рисунок 17 –Строение стебля и корневища Щитовника мужского, внешний вид, рисунок 18 – Цикл развития щитовника мужского) Отдел – ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ(Pteridophyta илиPolypodiophyta) Класс – ПОЛИПОДИЕВЫЕ(Polypodiopsida) Подкласс - ПОЛИПОДИЕВЫЕ илиНАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ(Polypodiidae) Порядок – ПОЛИПОДИЕВЫЕ (Polypodiales) Семейство Dryopteridaceae– Щитовниковые или Асплениевые (Aspleniaceae) или Многоножковые (Polypodiaceae) Род - DryopterisAdans. – Щитовник Вид–Dryopterisfilix-mas(L.) Scohott – Щитовникмужской Щитовник мужской растёт в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.Стебель его (корневище) скрыт в земле, лишь верхняя часть немного возвышается над поверхностью почвы. Корневище довольно толстое, черно–бурого цвета (рис.17 – 3). На нём спирально расположены остатки черешков опавших листьев, отмирающих ежегодно, а ближе к верхушке листья,возвышающиеся над землёй. Взрослое растение (рис.17 – 1) и(рис.18 – 1) имеет 5–7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. В ней находится точка роста, окружённая молодыми, ещё не дифференцированными листьями, которые разовьются уже в следующем году. Анатомическое строение Стебель щиовника снаружи одет эпидермисом, дальше расположена кора, которая разделяется на внутреннюю (рис.17 – 4вк) и наружную (рис.17 – 4нк). Клетки наружной коры имеют механический характер. В ткани стебля имеются 2 полукольца механической ткани (рис.17 – 4мт) и многочисленные проводящие пучки (рис.17 – 4сп) разного размера. Более крупные пучки в небольшом числе расположены правильным кольцом вокруг центральной части стебля и являются стеблевыми, они тянутся вдоль всего стебля. Многочисленные мелкие пучки, разбросанные без видимого порядка, направляются от стеблевых пучков в листья. Тип стели, как и у большинства папоротников – диктиостель. Все пучки(отдельные меристели) закрытые, концентрические и имеют более или менее округлую форму. От коры каждый пучок отграничен хорошо выраженной эндодермой (рис.17 – 5э), за ней расположен одно-двуслойный перицикл (рис.17 – 5п). Далее следуют ситовидные трубки флоэмы (рис.17 – 5ст) и лубяная паренхима флоэмы (рис.17 – 5лп), в центре пучка расположена ксилема (рис.17 – 5кс), древесная паренхима (рис.17 – 5дп) и первичная ксилема (рис.17 – 5пкс). Листья (вайи) (рис.18 – 1б) папоротника крупные, дваждыперисторассеченные, длинночерешковые. Черешки покрыты тонкими чешуйчатыми коричневыми плёнками. Молодые листья свернуты улиткообразно (рис.18 – 1в), растут верхушкой (как стебель) и развёртываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям, у которых пластинка листа развивается от верхушки к основанию (базипетально). Листья развиваются очень медленно. Они появляются над землёй лишь на третий год после заложения их на верхушках корневища (рис.18 – 1а). Лист щитовника одет нижним и верхним эпидермисами, в клетках которых находятся хлорофилловые зерна. В нижнем эпидермисе много устьиц. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. В листе имеются многочисленные жилки. Это мелкие пучки такого же строения, что в стебле. Черешок имеет строение, сходное со стеблем. Корень содержит в центре один концентрический пучок.Снаружи корень одет эпидермисом.Кора резко разделяется на внутреннюю (из механческих клеток) и наружную, состоящую из паренхимных клеток. Растущие молодые части корня несут многочисленные корневые волоски. Вегетативное размножение У многих видов Настоящих папоротников широко распространено вегетативное размножение.Стебли папоротников легко укореняются и могут распадаться на отдельные участки, продолжающие жить самостоятельно. Вегетативное размножение может также осуществляться выводковыми листовыми почками,клубеньками и т.д. Бесполое размножение Спорангии щитовника собраны в группы – сорусы (рис.17 – 2с). Сорусы (рис.18 – 2) возникают на нижней стороне листа, вдоль средней жилки листочков, и одеты округло– сердцевидным покрывалом – индузием (рис.18 – 3и), прикрепляющимся в центре соруса.На поперечном срезе листа в области соруса (рис.18 – 3) видно, что спорангии (рис.17 – 2сп) и(рис.18 – 3 сп) расположены на плаценте (рис.18 – 3пл) – массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит индузий. Спорангий (рис.18 – 5) расположен на довольно длинной ножке (рис.18 – 5н). Одет он однослойной стенкой и содержит внутри споры. Спорангий мужского папоротника развивается из одной поверхностной клетки, которая возникает в виде небольшой выпуклины и затем отделяется перегородкой. Клетка эта делится поперечной перегородкой на 2. Из верхней клетки развивается спорангий, а из нижней – его ножка(рис.18 – 4абвгд - н). Затем в верхней клетке появляются 3 косо направленные перегородки (рис.18 – 4а),в результате чего выделяется центральная клетка(рис.18 – 4бвг - ц), окружённая тремя клетками, которые затем делятся, постепенно формируя однослойную стенку спорангия (рис.18 – 4гд - сс). Центральная клетка также вскоре делится несколько раз, в результате чего образуются 3 периферические клетки, расположенные параллельно стенке спорангия, они становятся клетками тапетума– выстилающего слоя (рис.18 – 4д - вс), и одна археспориальная клетка (рис.18 – 4д - ар), которая делится дальше. При этом образуется обычно 16 материнских клеток спор. Последние делятся редукционно, и каждая образует по тетраде спор. Всего в спорангии, таким образом, имеется обычно 64 споры. Спора(рис.18 – 9) одета 2 оболочками, тонкая внутренняя –эндоспорийи наружная – экзоспорий, окрашенная в бурый цвет. В меридиональном направлении, начиная от ножки, один ряд клеток стенки делится более энергично. Они и образуют кольцо (рис.18 – 5к, 7кц).Начиная от ножки, кольцо опоясывает спорангий в продольном наравлениипочти на 2/3 его окружности, остальную 1/3 занимает устье(рис.18 – 5у, 7у) – неутолщённая часть стенки спорангия. Клетки кольцаимеют неравномерно утолщённые стенки, их внутренние и радиальные стенки утолщены, в то время как наружные остаются неутолщёнными.Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию спорангия. При созревании спорангий подсыхает. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщённые стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Если влажность воздуха нормальная, то кольцо ещё держится, т.е. остаётся в нормальном состоянии (рис.18 – 6а), при дальнейшей потере воды натяжение становится, наконец, настолько сильным, что стенка спорангия в неутолщенной части (в так называемом устье) разрывается, (рис.18 – 6б), (рис.18 – 7), и кольцо резко выворачивается. Однако оно быстро занимает прежнее положение (рис.18 – 6в), так как прочно соединено с ножкой. При этом движении кольца споры разбрасываются в стороны на расстояние до 1 метра (рис.18 – 7). Постепенно все споры из спорангия высыпаются (рис.18 – 8) Половое размножение На земле спора прорастает (рис.18 – 10), образуя заросток (гаметофит) в виде округло-сердцевидной пластинки 0,5 – 0,9 см в диаметре.Заросток (рис.18 – 11) у папоротников зелёный, в клетках его содержатся хлоропласты. Он способен к самостоятельной жизни. Обычно заростки однослойны по краям и многослойны в середине. Точка роста заростка находится в основании выемки. От нижней поверности заростка отходят многочисленные многоклеточные ризоды (рис.18 – 11В), прикрепляющие заросток к почве и всасывающие воду. На нижней поверхности зрелого заростка возникают антеридии (рис.18 – 11Б) и архегонии (рис.18 – 11А), последние ближе к выемке. Сначала обычно развиваются антеридии, затем уже, после выполнения антеридиями их функции, созревают архегонии.Антеридии (рис.18 – 12) возвышаются над поверхностью заростка, имеют округлую форму и развивют небольшое число спирально закрученных многожгутиковых сперматозоидов (рис.18 – 13). Архегонии (рис.18 – 14) обычного строения, частично(брюшком) погружены в ткань заростка, щейка возвышается над его поверхностью. Так как половые органы находятся в контакте с влажной почвой, оплодотворение в дождливую погоду происходит без затруднений. Из оплодотворённой яйцеклетки вскоре формируется зародыш (рис.18 – 15), первоначально развивающийся за счёт заростка. Всасывание питательных веществ осуществляется при помощи ножки зародыша, внедряющейся в ткань заростка. После образования корешка, стебелька и первого листа (рис.18 – 15пл) зародыш начинает самостоятельную жизнь. Корешок его внедряется в почву, стебелёк выпрямляется и лист разрастается. За первым листом на стебле образуются новые листья, первые листья при этом простые и имеют дихотомическое жилкование. Последующие листья постепенно приобретают папоротниковый облик.
САЛЬВИНИЯПЛАВАЮЩАЯ. (Рисунок 19 -Внешний вид, строение стебля и листа сальвинии плавающей, Рисунок 20 - Цикл развития сальвинии плавающей) Отдел – ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ(Pteridophyta илиPolypodiophyta) Класс – ПОЛИПОДИЕВЫЕ (Polypodiopsida) Подкласс – САЛЬВИНИЕВЫЕ (Salviniidae) Порядок–САЛЬВИНИЕВЫЕ (Salviniales) Семейство - SalviniaceaeT. Lestib.–Сальвиниевые Род SalviniaSéguier– Сальвиния ВидSalvinianatans(L.) All.–Сальвиния плавающая Сальвиния плавающая (рис.19 -1) – однолетнее растение, растущее в озерах и заводях рек юга Европейской части России, к северу доходит до Мещеры. Сальвиния небольшая – до 15 см,плавает на поверхности воды. Тонкий её стебелёк несёт в узлах листья, сидящие мутовкой (рис.19 -2) по 3. Два листа овальные, зелёные, плавающие, надводные(рис.19 -1н.л.), (рис.20 – 1г), третий лист подводный (рис.19 -2п.л.) (рис.20 – 1б) сильно рассечённый, заменяющий растению корни. Настоящих корней у сальвинии нет. Стебель сверху покрыт эпидермисом. Затем идёт наружная кора (рис.19 -3нк) с большими воздухоносными полостями (рис.19 -3п). Замыкаются они внутренней корой (рис.19 -3вк). Затем идут нерезко выраженные эндодерма и перицикл.Клетки внутреннего слоя коры, примыкающие к проводящему пучку, имеют утолщение стенки. Стель в центре имеет концентрический проводящий пучок (рис.19 - 3пп). В центре расположена ксилема, слабо развитая, состоящая из 1–3 небольших лестничных или спиральных трахеид. Ксилему окружает флоэма, состоящая из ситовидных трубок и лубяной паренхимы. В листе также находятся многочисленные воздушные камеры, обычно расположенные в 2 этажа. Они разделены перегородками, в клетках которых находятся хлорофилловые зерна. Зелёные листочки сверху имеют особые сосочки (рис.19 – 4с), состоящие из округлых клеток,стенки которых покрыты слоем воска. Между сосочками находятся пузырьки воздуха; поэтому погруженные в воду листья блестят, как ртуть, и принимают всегда нормальное положение – верхней стороной вверх. Сосочки эти не только придают листу светло–зелёную (беловатую) окраску, но и способствуют удалению воды с поверхности листа. С нижней стороны листа, как и от стебля, отходят буроватые многоклеточные волоски. Вегетативное размножение За исключением однолетней сальвинии плавающей, виды этого рода – многолетние растения.В благоприятных условиях сальвинии быстро разрастаются на поверности воды за счёт хорошо развитого у них вегетативного размножения. В узлах между листьями образуются почки. Они легко отламываются от основного стебля и разносятся течением и животными по водоёму и в другие водоёмы,где возникают новые заросли. Хозяйственная деятельность человека способствует ещё более быстрому расселению некоторых видов сальвиний. Сальвиния ушковидная,завезённая вАфрику из Южной Америки, прекрасно акклиматизировалась там и оказывает существенное влияние на режим и хозяйственную ценность ряда африканских водоёмов. В озере Кариба(Родезия) этот папоротник покрывает местами водную поверхность слоем толщиной 25 см, препятствуя судоходству. Бесполое размножение У основания подводных листьев, на коротких боковых разветвлениях, образуются шаровидные сорусы, называемые спорокарпиями (рис.20 – 1а,в). Спорокарпии (рис.20 – 2) все одинакового размера, но содержат внутри различные спорангии. В микроспорокарпиях (рис.20 – 2а) развиваются многочисленные мелкие шаровидные микроспорангии (рис.20 – 2мкс), в мегаспорокарпиях (рис.20 – 2б) – небольшое число более крупных яйцевидно–овальных мегаспорангиев (рис.20 – 2мгс). Каждый спорангий снабжён ножкой (рис.20 – 2н), которой прикрепляется к плаценте (рис.20 – 2пл), вдающейся в полость соответствующего спорокарпия. Снаружи спорокарпии одеты двойной оболочкой – индузием (рис.20 – 2ин). Верхний и внутренний слои индузия соединены вверху и внизу, на остальном протяжении они свободны, и между ними образуется воздушная полость. Индузии образуются на основании листа и постепенно обрастают спорокарпий в виде чаши. Спорангии одеты однослойной стенкой (рис.20 – 8а). Далее расположен один ряд клеток выстилающего слоя – тапетума. В центре спорангия развиваются клетки археспория, делясь, они дают начало материнским клеткам спор. Последние делятся редукционно, образуя тетрады спор. В микроспорангии (рис.20 – 3) развиваются обычно 64 микроспоры. При этом клетки тапетума расплываются, а затем содержимое их застывает, образуя твердую массу. Это пенистое вещество называется массула, споры погружены в неё. Массула придает плавучесть спорам. В мегаспорангии (рис.20 – 8) образуется большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают. Зрелый спорангий содержит лишь одну мегаспору (рис.20 – 8б). Мегаспора одета снаружи толстым слоем пенистого вещества – периспорием (рис.20 – 111псп), образовавшегося из расплывшихся клеток тапетума. Легкий периспорий способствует удержанию мегаспорангия на поверхности воды. Спорокарпии осенью опадают(сальвиния плавающая – однолетнее растение) и перезимовывают на дне водоёма. Весной, после сгнивания их оболочек, микро– и мегаспорангии всплывают на поверхность. Половое размножение Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток,не покидающий микроспорангий. При первых деления микроспоры внутри неё образуются 3 клетки (рис.20 – 4).Нижняя из них делиться затем на 2 клетки – мелкую ризоидальную (рис.20 – 5рк, 6рк)и болеекрупную – вегетативную (рис.20 – 5вк, 6вк). Вегетативная клетка разрастается и выдвигаетверхние две клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу.Обе верхние клетки делятся, и каждая образует по одному сильно упрощённому антеридию.Антеридий состоит из3 клеток стенки антеридия (рис.20 – 5ак,6ак) и 2сперматогенных клеток (рис.20 – 5спк,6спк), каждая из которых производит по 4 спирально закрученных многожгутиковых сперматозоида (рис.20 – 6сп). Всего, таким образом, на мужском заростке образуются2 антеридия с 8 сперматозоидами. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорангия и выходят наружу. Оболочка спермагенной клетки расплывается, сперматозоиды (рис.20 – 7) выходят наружу. Плавая в воде,они направляются к женским заросткам. Единственная в мегаспорангии мегаспора образует женский заросток, также не покидающий оболочки спорангия. При прорастании мегаспоры её оболочка (рис.20 – 9об,11об) лопается, и зелёный женский гаметофит (рис.20 – 19) выступает наружу в виде веера. В самом начале роста мегаспоры ядро её делится, образуя 2 клетки – маленькую верхушечнуюклетку и более крупную нижнюю (базальную) клетку (рис.20 – 11нк). Из верхней клетки далее образуется женский заросток, нижняя же сильно разрастается, ядро её делится, но перегородка между ними не образуется. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша. На заростке развивается погруженные в его ткань 3–5 архегония (рис.20 – 9ар). Архегоний (рис.20 – 10) обычного строения с яцеклеткой (рис.20 – 10я) внутри. После оплодотворения из зиготы развивается небольшой зародыш (рис.20 – 11з). Он долгое время связан с женским заростком (рис.20 – 12з). Молодой зародыш (рис.20 – 12) развивает стебелёк и листочки. Первый лист щитовидный (рис.20 – 12зл), два следущих листа округлые (рис.20 – 12Л1 ,Л2), далее развиваются овальные листья (рис.20 – 12Л3), свойственные данному растению. Все растение покрыто волосками. Постепенно формируется взрослое растение.
МАРСИЛИЯ(МАРСИЛЕЯ) ЧЕТЫРЕХЛИСТНАЯ. (Рисунок 21 –Внешний вид и строение стебля марсилии четырёхлистной, рисунок 22- Цикл развития марсилии четырёхлистной) Отдел ПАПОРТНИКООБРАЗНЫЕ (PteridophytaилиPolypodiophyta) Класс –ПОЛИПОДИЕВЫЕ(Polypodiopsida) Подкласс-МАРСИЛЕЕВЫЕ(Marsileidaea) или МАРСИЛИЕВЫЕ(Marsiliidaea) Порядок – МАРСИЛЕЕВЫЕ(Marsileales),МАРСИЛИЕВЫЕ(Marsiliales) Семейство– Марсилеевые (Marsileaceae), Марилиевые(Marsiliaceae) Род – Марсилея(Marsilea), Марсилия(Marsilia) Вид–Марсилия четырехлистная(Marsileaquadrifolia), Марсилея четырехлистная (Marsiliaquadrifolia) Марсилия четырехлистная (сейчас её иногда называют марсилеей) – водно-болотное растение, растущее в дельте Волги и на Северном Кавказе. Всего в роде около 60 современных видов, распространённых в теплых районах всего мира. Марсилия (рис.21 – 1) имеет ползучее корневище (рис.21 – 1кщ), скрытое в почве. От нижней стороны корневища отходят корни (рис.21 – 1к), (рис.22 – 1кк – корневище с корнями), от верхней стороны корневища - листья, возвышающиеся над землёй. Листья(рис.21 – 1л), (рис.22 – 1л) длинночерешковые, заканчивающиеся 4 листочками, тесно сближенными. Листочки имеют маленькие сочленения и способны к движению, они складываются на ночь своими нижними поверхностями. Иногда встречаются листья с 6 листочками. |