Высшие растения. Маршанция обыкновенная
 Скачать 243.58 Kb.
|
|
Вегетативное размножение Вегетативное размножение возможно зелеными и одревесневшими черенками, порослью от пня и корней. Черенки укореняются плохо, поэтому необходимо применять регуляторы роста. Вегетативный способ особенно важен для сохранения декоративных форм, которых в последнее время появилось довольно много. Бесполое размножение Гинкго– двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. В стадию зрелости деревья гинкго входят через 25–30 лет жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр – мужской (рис.24 -1) или женский (рис.24 -2). Мужские микростробилы («соцветия») имеют вид сережек (рис.24 -7,8), расположенных на верхушке короткого побега.На длинной оси сережки находятся микроспорофиллы (рис.24 -9). Каждый из них на нижней стороне имеет обычно 2, реже 3–7 микроспорангия. Микроспоры (рис.24 -10) без воздушных мешков. Зрелые мегастробилы (рис.24 -3а) гинкго состоят из длиной ножки и сидящих на ней 2 семязачатков. Это типичный вид мегастробила = макростробила (рис.24 - 4а). Разветвлённый мегастробил на длиной ножке имеет большее число семязачатков, до 7 (рис.24 -4б). В основании каждого семязачатка (рис.24 - 5) имеется валик, который называют воротничком, он является редуцированным микроспорофиллом. Семяпочка = мегаспорангий (рис.24 -6, на рисунке только верхняя часть) окружена толстым интегументом (рис.24 -6а), не сросшимся на верхушке. Здесь виден узкий канал – микропиле (рис.24 -6б). Далее расположен нуцеллус (рис.24 -6в). Наверху клетки нуцеллуса расплываются, и образуется пыльцевая камера (рис.24 -6г). Несколько ниже в нуцеллусе образуется материнская клетка мегаспор, которая затем, делясь, даёт 4мегаспоры. Из них три верхние вскоре отмирают. Половое размножение Половое размножение начинается с того, что нижняя мегаспора начинает делиться. При этом возникают сначала ядра, а потом между ними возникают перегородки. В результате формируется многоклеточныи эндосперм = женский заросток = женский гаметофит (рис.24 -6е). В верхней части эндосперма образуются обычно 2 архегония. Архегоний (рис.24 -6д) имеет яйцеклетку, брюшную канальцевую клетку и клетки шейки. Микроспора (рис.24 -10) прорастает в заросток ещё внутри микроспорангия. При этом сначала отчленяются 2 проталлиальные клетки (рис.24 -11пт). Оставшееся ядро делится еще раз, образуядве клетки: крупную антеридиальную (рис.24 -11ан) и вегетативную = гаусториальную = генеративную (рис.24 -11гк), соответствующую клетке пыльцевой трубки. Одна проталлиальная клетка вскоре разрушается. В трехклеточном состоянии проросшие микроспоры после вскрывания микроспорангия высыпаются наружу и переносятся ветром на семяпочки, где и протекает дальнейшее развитие мужского гаметофита. Микроспора, перенесенная ветром на семяпочку, попадает через микропиле впыльцевую камеру, где оболочка её лопается, гаусториальная клетка начинает расти. Она внедряется в ткань нуцеллуса при помощи отростков. При посредстве этих отростков развивающийся мужской гаметофит получает питательные вещества из клеток нуцеллуса. Антеридиальная клетка делится на две клетки:клетку-ножку и спермагенную клетку. Последняя сильно увеличивается в размерах и делится, образуя 2 подвижных сперматозоида (рис.24 -12с), снабженных на переднем конце венцом жгутиков. Гаустория = пыльцевая трубка (рис.24 -12) разрастается, нижний конец её направляется к архегониям. В это время в её содержимом имеется ядро проталлиальной клетки (рис.24 -12пт), ядро клетки–ножки и 2 сперматозоида, плавающие в общей плазме. Далее конец пыльцевой трубки лопается, и содержимое попадает в углубление на вершине эндосперма. Здесь сперматозоиды некоторое время плавают, а затем один из них (рис.24 -13) направляется к яйцеклетке архегония и сливается с ней. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее показывает, что и та, и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции. Оплодотворённая яйцеклетка приступает к делению. Вскоре образуется большое количество ядер, располагающихся в общей плазме. Затем между ядрами возникают перегородки, и образуется многоклеточкая ткань зародыша. Из нижних клеток этой ткани образуется корешок, стебелек и семядоли зародыша (рис.24 -14з), а верхние клетки, вытягиваясь, образуют подвесок. Семя одето толстой оболочкой –саркотестом (саркотестой), образованной интегументом. Наружная часть оболочки становится сочной (рис.24 -14нч). Осенью эта оболочка окрашивается в красивый янтарно–желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты(запах прогорклого сливочного масла). Но по прошествии некоторого времени, плоды становятся съедобными. Под сочной оболочкой расположена твердая каменистая оболочка – склеротест = склеротеста (рис.24 -14кч) и внутренний тонкий, плёнчатый слой – эндотест = паренхотеста (рис.24 -14пс). Зародыш в семени окружен эндоспермом (рис.24 -14эн). Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому, сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго (рис.24 -15) не имеют периода покоя (тоже архаичный признак) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. У проростка (рис.24 -16), как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья – лопастные. Гинкго – одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира. По уровню эволюционного развития оно ближе всего к саговникам. По данным геологической летописи история рода гинкго начинается в триасе. В мезозойскую эру этот род был представлен, по крайней мере, несколькими десятками видов и занимал огромный, почти космополитный ареал. И если бы не ледниковый период, то и сейчас бы эти доисторические растения росли и процветали. Но 80 млн. лет назад они не выдержали наступивших холодов и все погибли, за исключением одного вида. В настоящее время гинкго двулопастное растёт почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В 1818 году гинкго начали выращивать в крыму, в Никитском ботаническом саду. В европейской части России гинкго хорошо растёт и даёт всхожие семена до широты Киева. Гинкго– очень долговечное растение. Возраст его может достигать 1000 лет и более, так что при благоприятных условиях оно может служить многим поколениям людей. Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Оно устойчиво к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, практически не поражается насекомыми. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок, и для создания тенистых аллей. Из древесины делают поделки. В комнатах, обитых гинкговой дранкой, никогда не заводятся вредные насекомые. Листик гинкго, вложенный в книгу, предохраняет её от повреждения насекомыми. Деревья гинкго не боятся пожаров, они не горят. Поэтому стараются сажать гинкго между домами вместо брандмауэра – каменной разделяющей стены. Современная медицина открыла лекарственные свойства растения лишь в середине XX века. При этом ученые во многом опирались намноголетний опыт использования его в традиционной восточной медицине. В знаменитой книге «Великие травы», изданной в Китае в 1596 году, Ли Ши–чжень, например, высоко оценил гинкго при лечении болезней легких, сердца, печени и мочевого пузыря. Химики обнаружили в листьях гинкго более 40 различных веществ, среди которых основные – флавоноидные гликозиды (24%) и терпеновые трилактоны (6%). Именно они так остро необходимы нам в настоящее время для улучшения мозгового кровообращения, именно с ними ученые связывают специфическую активность гинкго. Кроме того, в листьях нашли органические кислоты и проантоцианидины, способствующие хорошей растворимости веществ, а также флавоноиды, стероиды, полипренолы, воск, сахара. К сожалению, листья содержат и ядовитые для человека вещества.А вот в семенах ученые обнаружили больше ядовитых веществ, чем в листьях. В Европе только листья используют для производства лекарств. При изготовлении спиртовой вытяжки из листьев нежелательные токсины и вовсе исчезают. Экстракт из листьев гинкго обладает широким спектром действия. При приеме лекарства у пожилых людей улучшается память, снижается нервозность и нормализуется сон. Экспериментально установлено их противовоспалительное и противоаллергическое действие. Препараты из гинкго предотвращают образование тромбов, снижают вязкость крови, нормализуют лимфоток,кровоток, укрепляют артерии, капилляры и вены.Врачи назначают гинкго при нарушении мозгового кровообращения, сопровождаемого головокружением, головными болями, звоном в ушах и ослаблением памяти. Рекомендуют при гипертонии и атеросклерозе, при нарушениях периферического кровообращения, вызванных диабетом и курением. Гинкго замедляет старение кожи, укрепляет волосы, помогает похудеть. Лекарства из древнего реликта не дают побочных эффектов.В последнее время в аптеках появилось много лекарств из листьев гинкго – танакан, мемоплант, билобил, гинкго форте и другие. Но многие фитотерапевты и фармацевты не могут объяснить, что это за растение. И кроме ботаников, вероятно, мало кто знает, насколько уникально гинкго – красивое реликтовое дерево, современник динозавров, замечательное лекарственное растение. Сосна обыкновенная (Рисунок 25 – Строение стебля и листа сосны обыкновенной, рисунок 26 – Цикл развития сосны обыкновенной) Отдел – ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta илиGymnospermae) Класс –ХВОЙНЫЕ или ПИНОПСИДЫ(Pinopsida) Подкласс –ХВОЙНЫЕ(Pinidae) Порядок –ХВОЙНЫЕ(Pinales или Coniferales) СемействоPinaceae–Сосновые Подсемейство Pinoideae– Сосновые РодPinusL.–Сосна Вид PinussilvestrisL.– Сосна лесная, или обыкновенная Сосна обыкновенная (рис.25 – I) – вечнозелёное хвойное дерево 20–40метров высотой. Кора на молодых ветвях серо-бурая, гладкая, на старых красновато-бурая, трещиноватая. Побеги у сосны двух видов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги покрыты спирально расположенными буроватыми чешуйками, в пазухах которых сидят укороченные побеги. Последние в основании тоже одеты чешуйками, а выше несут листья. Синевато–зеленоватые, игловидные, острые на верхушке листья – хвоинки сидят у сосны попарно, длина их 5–7 см, ширина примерно 2 мм. С поверхности стебель сосны(рис.25 – III) на покрыт перидермой (рис.25 – III -1). Перидерма – это комплекс, состоящий из трех тканей: пробки, пробкового камбия и слоя живых хлорофиллоносных клеток. Пробка выполняет защитную функцию, она состоит из толстостенных. На более старых ветвях можно видеть чешуйчатую корку, образованную несколькими перидермами. Под перидермой находится паренхима первичной коры (рис.25 – III -2), клетки которой вытянуты тангентально, то есть параллельно поверхности. Среди клеток этой ткани можно видеть овальные или округлые смоляные ходы (рис.25 – III - 8), выстланные изнутри особыми мелкими тонкостенными живыми клетками, вырабатывающими смолу. Все смоляные ходы образуют связанную систему. Во многих клетках первичной коры имеется крахмал и кристаллы щавелевокислого кальция. Кроме того, в паренхиме первичной коры попадаются отдельные или в небольших группах каменистые клетки с толстыми слоистыми стенками и хорошо заметными радиально пересекающими их поровыми канальцами. Далее следует небольшой слой флоэмы, которую называют ещё лубом или вторичной корой (рис.25 – III -3). Флоэма состоит из ситовидных трубок, не имеющих у сосны сопровождающих клеток. Ситовидные трубки можно отличить по отсутствию густого содержимого, утолщениям на радиальных стенках. Между слоями мелких ситовидных трубок находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие запасные продукты. За вторичной корой следует камбий (рис.25 – III - 4). Между камбием и флоэмой наблюдается довольно постепенный переход. Внешне клетки камбия и ситовидные клетки флоэмы немного сходны. Затем концентрическими слоями располагаются годичные кольца ксилемы (рис.25 – III - 5). Они составляют основной массив стебля. Древесина состоит из трахеид. Имеются различия по величине трахеид, которые закономерно повторяются в каждом кольце. В светлой части кольца расположены трахеиды тонкостенные или по-другому, весенние (рис.25 – III -6), с большой полостью, получающиеся от работы камбия весной. В более тёмной части кольца имеются трахеиды толстостенные или осенние (рис.25 – III - 7), с малой полостью, сжатые в радиальном направлении, результат работы камбия летом и осенью. Весенние трахеиды выполняют проводящую функцию, вторые, главным образом, механическую. В массе трахеид легко обнаружить радиальные полоски – седцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные паренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни из сердцевинных лучей идут от сердцевины (рис.25 – III - 9) до коры. Это первичные сердцевинные лучи (рис.25 – III - 10). Другие начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры. Это вторичные сердцевинные лучи (рис.25 – III - 11). Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако, более крупных, чем в ксилеме. По сердцевинным лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении. В древесине повсюду, но преимущественно в более тёмных осенних участках годовых колец, находятся смоляные ходы. Стенки смоляных ходов выстланы живыми тонкостенными клетками. В центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток. Это – сердцевина стебля (рис.25 – III - 9). Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных имеет однородную примитивную организацию по сравнению с покрытосеменными; ни сосудов, ни специализированных механических элементов (либриформа) у хвойных нет.А древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и выстилающими клетками смоляных ходов. Но по сравнению с папоротниками видны прогрессивные черты в строении стели. Лист сосны (хвоя) (рис.25 – II) сверху покрыт эпидермой(эпидермисом) с толстым слоем кутикулы (рис.25 – II - 1). Все стенки клеток эпидермы сильно утолщены, у старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают. Защитный покров продолжает второй слой клеток покровной ткани – гиподерма или подкожица (рис.25 – II - 3), состоящая из 1-3 слоёв вытянутых по длине клеток с одревесневевшими оболочками. В углублениях на уровне гиподермы располоены устьица (рис.25 – II - 2), под которыми имеется большая воздушная полость. Погружённость устьиц – признак ксероморфности (засухоустойчивости) листьев. Под гиподермой находится складчатая паренима мезофилла (рис.25 – II - 4). Мезофилл состоит из однородных клеток, стенки которых местами врастают в полость клетки,образуя складки. Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлороплатами, а, следовательно, и ассимилирующую поверхность. Складчатую паренхиму пронизывают смоляные ходы (рис.25 – II - 5), они внутри выстланы тонкостенными клетками, выделяющими внутрь смолу, а снаружи имеют обкладку из толстостенных клеток. За складчатым мезофиллом следует эндодерма с пятнами Каспари (рис.25 – II -6),одревесневшими утолщениями на радиальных стенках клеток эндодермы. Внутрь от эндоднрмы располагаются участки паренхимной ткани, называемой трансфузионной (рис.25 – II - 7). Здесь есть клетки двух видов: одни из них мертвые, имеют в оболочках окаймлённые поры и проводят воду из ксилемы к хлоренхиме (складчатому мезофиллу), другие – живые бесцветные, по ним пластические вещества поступают во флоэму. Трансфуионная ткань, по-видимому, заменяет разветвления жилки. Глубже лежат 2 проводящих пучка колотерального типа (рис.25 – II -8). Ксилемная часть, выделяемая красным цветом, обращена к плоской стороне листа, флоэмная, выделяемая синим цветом – к выпуклой стороне листа. Следовательно, плоская сторона хвои является морфологически верхней, а выпуклая – нижней. В первый год жизни хвои в пучках имеется камбий, за счёт которого осуществляется вторичный прирост, главным образом, ксилемы. Потом камбий исчезает (поэтому на рисунке он не представлен). Между проводящими пучками в центре хвои и по бокам проводящих пучков расположена механическая ткань – склеренхима (рис.25 – II -9). Она представлена толстостенными склеренхимными волокнами. Вегетативное размножение Вегетативное размножение у многих видов хвойных растений выражено слабо, а у некоторых в естественных условиях вообще не наблюдается (сосна обыкновенная).Основной способ вегетативного размножения хвойных в искусственных условиях – прививка. Бесполое размножение Сосна – однодомное растение: микро- и макроспорангии находятся на однойособи. Женские спороношения легко обнаружить в мае – июне. Это красноватые шишечки (рис.26 – 1а) длиной 4–5 мм, сидящие по 1–3 на конце молодых побегов (рис.26 – 1). Каждая шишка (рис.26 – 2) состоит из толстой оси(рис.26 – 2г), на которой спирально располагаются кроющие чешуи (рис.26 – 2а), а в их пазухах развиваются семенные чешуи, по-другому мегаспорофиллы (рис.26 – 2б). На морфологически верхней (обращённой к оси шишки) стороне семенной чешуи возникают два семязачатка = мегаспорангия (рис.26 – 2в), (рис.26 – 3 - семенная чешуя = мегаспорофилл с семязачатком+мегаспорангием -3а). Развитие семяпочки (рис.26 – 4) у всех хвойных протекает по одному типу. Семяпочки возникают в виде небольшогого бугорка = нуцеллуса (рис.26 – 4а, 4б,4в,4г,4д,3е,4ж - нц), на основании которого вскоре образуется кольцеобразный валик = будущий интегумент (рис.26 – 4б,4в,4г,4д,3е,4ж - и). К началу развития семяпочки ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток,затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяется более крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной материнской клеткой мегаспор (рис.26 – 4г-ас). Она делится редукционно (рис.26 – 4д), в результате чего образуются 4 клетки – мегаспоры (рис.26 – 4е-мг), расположенные обычно цепочкой друг над другом.Затем одна из мегаспор (обычно нижняя) сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится,тогда как остальные три мегаспоры оттесняются кверху и там вскоре разрушаются (рис.26 – 4ж). Семязачаток состоит из нуцеллуса = тела семязачатка (рис.26 – 5нц) и интегумента = покрова (рис.26 – 5ин). Края интегумента на верхушке семязачатка не смыкаются, благодаря чему образуется пыльцевход= микропиле (рис.26 – 5мп). Мужские спороношения, или мужские шишки (рис.26 – 1б) появляются в мае. Они расположены при основании молодых побегов данного года. Это желтоватые, колосовидные образования, состоящие из многих простых колосков (шишечек). Отдельная мужская шишка (рис.26 – 7) имеет 2–3 мм длины и состоит из оси(рис.26 – 7б) и спирально расположенных на ней чешуйчатых микроспорофиллов (рис.26 – 7а). Микроспорофиллы (рис.26 – 8) несут на нижней части по 2 микроспорангия = пыльника (рис.26 – 8а), в которых формируются микроспоры, образующие пыльцу. Сначала в микроспорангии возникают материнские клетки микроспор, затем каждая материнская клетка микроспоры претерпевает редукционное деление = мейоз (рис.26 – 9). В результате второго деоения митозом (рис.26 – 10) возникает тетрада(4) микроспор (рис.26 – 11). Каждая пылинка = микроспора (рис.26 – 12) покрыта 2 оболочками: наружной, более толстой – экзиной (рис.26 – 12эк) и внутренней, тонкой – интиной (рис.26 – 12ин). Экзина с 2 сторон отстает от интины и образует 2 воздушных пузыря = воздушных мешка (рис.26 – 12вм). Внутри пылинки находится густая мелкозернистая плазма (рис.26 – 12пл) и крупное ядро (рис.26 – 12я). |