фзл. Общая физиология возбудимых тканей
 Скачать 1.43 Mb.
|
|
Вестибулярная сенсорная система, ее функции. Особенности строения и свойств рецепторного отдела. Реакции организма на раздражение вестибулярного аппарата (вестибуло-моторные, вестибуло-глазодвигательные и вестибуло-вегетативные реакции). Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и соматосенсорным играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° • с-2. Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canalescemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах. В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristaeampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные (моторные), вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.Вестибулоспинальные (моторные) влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Это движения глаз и головы при вращениях -так называемый лифтный рефлекс. При подъеме и спуске в кабинелифта у человека возникают тонические движения. В начале подъемаи при окончании спуска ноги, шея и туловище сгибаются, а в началеспуска и при окончании подъема — разгибаются. Причиной изменения тонуса сгибателей и разгибателей является раздражение отолитового аппарата. Начало подъема и конец спуска сопровождаются увеличением давления отолитовой мембраны-маточки на рецепторы. Приэтом рефлекторно повышается тонус сгибателей конечностей, шеи итуловища и понижается тонус их разгибателей. В начале спуска и приокончании подъема все происходит наоборот. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Обонятельная сенсорная система. Классификация и рецепция запахов. Проводящие пути и центральные отделы обонятельной системы. Ароматерапия. С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию. Периферический отдел обонятельного анализатора расположен в задней части верхнего носового хода и представлен обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10 млн (у собаки – овчарки – около 200 млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки – первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним (стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натриевые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал микроворсипок, а затем потенциал действия нервного волокна. Классификация запахов Существует классификация (Ж. Эймур, 1962) запахов, служащая практическим целям.Она выделяет семь основных, или первичных, запахов:камфароподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный,гнилостный,острый. Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности – это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии. На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния – гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности – аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия – повышение чувства обоняния, а также паросмия – неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ – обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности. Проводящие пути Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импульсы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмоциональный компонент обонятельных ощущений), ретикулярную формацию, орбито-фронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринимаются также свободными окончаниями волокон тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизистой носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринимаются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга. Ароматерапия учитывает свойства отдельных запахов (например, лимона, жасмина, лаванды, розмарина и т. п.) и вырабатывает рекомендации их использования для повышения чувствительности сенсорных систем и работоспособности.В зависимости от пути попадания ароматических веществ в организм существуют особенности лечебного эффекта. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы. Классификация вкусовых ощущений. Вкусовая адаптация. вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей. Вкусовая рецепция. Вкусовые почки (локализуются в сосочках: грибовидные (на всей поверхности языка),желобоватые – поперек стенки языка, у его корня, листовидные – вдоль задних краев языка) — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Механизм и проводящие пути. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны – веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий – латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп. Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов. Болевая сенсорная система. Современные представления о ноцицепции и центральных механизмах боли. Теории и виды боли. Антиноцицептивная система. Боль - отрицательная биологическая потребность, возникающая при нарушении покровных оболочек и при кислородной недостаточности тканей. Болевые рецепторы бывают специфические и неспецифические. Специфические рецепторы - реагируют на болевые раздражители (с высоким порогом реакции). Неспецифические рецепторы - любые рецепторы - при действии на них сверхсильных раздражителей возникает ощущение боли. Болевые рецепторы (ноцицепторы) представляют собой свободные нервные окончания немиелинизированых волокон, образующих сплетения в тканях кожи, мышц, некоторых органах. Ноцицепторы делятся на первый (механоноцицепторы) и второй (хемоноцицепторы) типы. Механоноцицепторы - деполяризация происходит за счет механического смещения мембраны. Хемоноцицепторы - деполяризация происходит за счет действия на рецепторы химических веществ, прежде всего, эндогенного происхождения. Нервный импульс от рецепторов идет по афферентным волокнам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях. Волокна А-дельта проводят быструю, острую, предупреждающую боль. С-волокна - медленную, тупую, напоминающую боль. Аксоны этих нейронов достигают через задние корешки спинной мозг, идут к вставочным нейронам в задних рогах спинного мозга (второй нейрон). Далее проведение возбуждения осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) инеспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь - начинается от вставочных нейронов спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигает специфических ядер таламуса (третий нейрон), его аксон достигает соматосенсорной области коры (зоны SbS2). Неспецифический путь - начинается от вставочных нейронов спинного мозга (второй нейрон) идет к ядрам ретикулярной формации и ряду других образований мозга (третий нейрон), затем к неспецифическим ядрам таламуса (четвертый нейрон) и от них - во все области коры. По коллатералям болевая импульсация поступает в гипоталамус и лимбическую систему. Нейрохимические механизмы ноцицепции Ощущение боли вызывается при действии на хемоноцицепторыацетилхолина, норадреналина, серотонина, иоов калия, закислении среды. нарушение целостности ткани вызывает увеличение в зоне рецепции ионов калия, гистамина, кининов, серотонина, простагландинов, вещества Р, (тканевые и плазменные алгогены) повышающих возбудимость хемо- и механоноцицепторов.На различных уровнях ЦНС нейроны, участвующие в передаче болевой импульсации, используют для этого широкий спектр медиаторов от ацетилхолина и гистамина до норадреналина и серотонина. Центральные механизмы Спинной мозг. 1) Проведение возбуждения к супраспинальным структурам. На уровне задних рогов спинного мозга - первая релейная станция болевой импульсации. Наблюдается сегментарная реакция спинного мозга и, как следствие, рефлекторная защитная двигательная реакция, направленная на устранение раздражителя. Ретикулярная формация. 1) Формирование активирующего влияния на кору больших полушарий на ноцицептивный стимул. Уменьшение нисходящего тормозного влияния на спинной мозг. Активация различных сенсорных структур (улучшает качество ориентировочной реакции). Гипоталамус. 1) Формирование отрицательных эмоций с участием лимбических структур. Активация вегетативных реакций. Через влияние на гипофиз - гормональное обеспечение срочной адаптации и стресса. Таламус. Конечная станция переключения болевой импульсации. Формируются таламические активирующие воздействия к соответствующим зонам коры больших полушарий. Кора больших полушарий. Наиболее важную роль играет соматосенсорная кора. Область S1- Анализ ноцицептивного воздействия. Активация моторных зон коры для удаления повреждающих факторов. Область S2- Осознание болевого ощущения (перцептуальный компонент боли). Ситуационный анализ (оценка биологической значимости). 3). Участие в выработке программы поведения при болевом воздействии. Активация лобных и теменных областей коры - мотивация устранения болевых ощущений, формирование поведения, направленного на устранение перцептуального компонента боли (бегство, нападение). Ноцицептивный стимул формирует системную болевую реакцию организма, которая включает: Двигательный компонент - повышение мышечного тонуса, защитные двигательные рефлексы. Вегетативный компонент - активация симпатоадреналовой системы, увеличение АД, ЧСС, ЧД, расширение зрачков, защитные реакции - повышение свертывания крови, выработка антител. Эмоциональный компонент - формирование стенических и астенических отрицательных эмоций. Существуют три теории боли. 1. Теория интенсивности была предложена Э.Дарвином и А.Гольдштейнером. По этой теории боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов. Она возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти известных органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге. 2. Теория специфичности была сформулирована немецким физиологом М.Фреем. В соответствии с этой теорией боль является специфическим чувством, имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные волокна и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию. Эта теория в дальнейшем получила более полное экспериментальное и клиническое подтверждение. 3. Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов. Вместе с тем в современной теории боли использовано положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. Наиболее крупными достижениями современной теории боли является разработка механизмов центрального восприятия боли и запуска противоболевой системы организма. Антиноцицептивная (обезболивающая) система мозга А) Структурно-функциональная характеристика. Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга: Серое околоводопроводное вещество. Ядра шва и ретикулярной формации. Желатинозная субстанция спинного мозга. Они объединены в единую «систему нисходящего тормозного контроля», медиаторами которой является серотонин и опиоиды. Возбуждение этих структур оказывает тормозящее влияниена спинной мозг, затормаживая восходящий ноцицептивный поток. Второй уровень представлен гипоталамусом, который: Оказывает нисходящее тормозящее влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга, активирует «систему нисходящего тормозного контроля» (первый уровень), Тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Медиаторы этого влияния - катехоламины и опиоиды. Третий уровень. Соматосенсорная область коры (зона S2), которая формирует активность других (нижележащих) антиноцицептивных структур. Центры, находящиеся в орбитальной и фронтальной областях коры, за счет тонического влияния поддерживают постоянную активность антиноцицептивной системы. |