фзл. Общая физиология возбудимых тканей
 Скачать 1.43 Mb.
|
|
Физиология соматосенсорной системы. Виды кожных и мышечных рецепторов. Проводящие пути кожной и мышечной информации. Соматосенсорная кора мозга. В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции. Кожные рецепторы. Существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим, т.е. представляют собой концевые разветвления чувствительных нервных волокон. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсулированными (свободными). Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя.. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздействия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиелиновыми волокнами. Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры. Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) – одни из самых крупных рецепторных структур подобного рода (рис. 3.77, А). Они расположены в глубоких слоях дермы, а также в соединительнотканных оболочках мышц, надкостнице, брыжейках и т.д. Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы (рис. 3.77, Б). Они чувствительны к статическим тактильным стимулам (прикосновение, давление). Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны к легким прикосновениям и вибрации (рис. 3.77,В). Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез. Тельца Мейснера представляют собой овальные образования длиной около 100 мкм, расположенные перпендикулярно поверхности эпителия. Тельце образуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаивающиеся друг на друга, лежащие в большинстве своем поперечно Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисленны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1×0,1 мм (рис. 3.77, Г). Мышечные рецепторы – мышечные веретена – служат для определения степени растяжения мышцы. Их особенно много в мышцах, управляющих точными движениями. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретена располагаются в мышцах продольно и растягиваются при растяжении мышцы. При растяжении мышцы информация от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее переключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Другая часть импульсов переключается на вставочные нейроны и поступает в другие отделы нервной системы. Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мышечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна которой называют экстрафузальными. Механизм возбуждения: Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС. Информация от мышечных и сухожильных рецепторов поступает через задние корешки в спинной мозг и в передних его рогах переключается на мотонейроны, образующие двигательные окончания в мышцах. В других случаях между чувствительным и двигательным нейронами существует один и более вставочных нейронов, передающих импульсы в соседние сегменты спинного мозга. Эти рефлексы важны для поддержания длины мышцы на оптимальном уровне и тонуса мышц, участвующих в поддержании позы. При ее растяжении возбуждаются рецепторы в мышечных веретенах и сухожилиях; импульс, приходящий от мотонейронов, вызывает сокращение мышцы. Импульсы, приходящие от кожных рецепторов (болевые, тактильные) часто возбуждают мотонейроны не только своей, но и противоположной стороны. В результате может возникнуть перекрестный разгибательный рефлекс, при котором конечность своей стороны сгибается, а противоположной – разгибается. Соматосенсорная кора. Соматосенсорные области I и II. Деление на две области связано с наличием в каждой из них участков отчетливой и обособленной пространственной ориентации разных частей тела. Однако соматосенсорная область I обширнее и важнее, поэтому термин «соматосенсорная кора» почти всегда означает область I. В соматосенсорной области I представлены практически все части тела с четкой их локализаций в пределах этой области. В соматосенсорной области II четкость локализации выражена слабее: лицо представлено впереди, руки — центрально, ноги — сзади. О функции соматосенсорной области II известно мало. Ясно, однако, что сигналы входят в эту область из мозгового ствола, причем передаются вверх с обеих сторон тела. Кроме того, многие сигналы приходят вторично от соматосенсорной области I, а также от других сенсорных областей мозга, даже от зрительной и слуховой зон. Проекции от соматосенсорной области I необходимы для функции соматосенсорной области II. Однако удаление частей соматосенсорной области II, по-видимому, не влияет на реакции нейронов соматосенсорной области I. Таким образом, многое из того, что мы знаем о соматических ощущениях, вероятно, связано с функцией соматосенсорной области I. Представительство некоторых частей тела занимает большие области в соматической коре. Так, область губ — самая крупная, за ней по величине следует область лица и большого пальца руки. В то же время туловище и нижерасположенные части тела представлены относительно небольшими областями. Размеры этих областей прямо пропорциональны количеству специализированных сенсорных рецепторов в каждом из соответствующих периферических участков тела. Например, в областях губ и большого пальца руки обнаружено большое число специализированных нервных окончаний, тогда как лишь неболыпое их количество имеется в коже туловища. Отметьте также, что голова представлена в наиболее латеральной части соматосенсорной области I, а нижняя часть тела — медиально. Физиология ВНД Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты). Классификация, физиологическая роль. Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Безусловные рефлексы у человека и высших животных осуществляются через подкорковые отделы ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и базальные ганглии). Вместе с тем центр любого безусловного рефлекса (БР) связан нервными связями с определенными участками коры, т.е. имеется т.н. корковое представительство БР. Различные БР (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К БР, в частности, относят и такие сложные врожденные формы поведения животных, как инстинкты -Это комплекс безусловнорефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример - инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врождёнными рефлекторными связями и в подкорке и коре Павлов все безусловные рефлексы разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы: 1.Витальные. Обеспечивают сохранение индивида (пищевые, оборонительные,ориентировочные) 2.Ролевые. Обеспечивают соответствующее поведение в среде себе подобных. 3.Безусловные рефлексы саморазвития.Они обеспечивают у человека Идеальные потребности. Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения. Играют большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания молоком матери на ранних стадиях онтогенеза. Наличие врожденных защитных реакций (мигание, кашель, чихание и т.д.) обеспечивает защиту организма от попадании инородных тел в дыхательные пути. Еще более очевидно исключительное значение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реакций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.). Понятие о ВНД (работы И.П. Павлова). Отличия безусловных и условных рефлексов. Свойства условных рефлексов. Правила выработки условных рефлексов. Классификация условных рефлексов. Высшая нервная деятельность (ВНД) подразумевает все многообразие психической деятельности и поведенческих реакций человека и высших животных.И.П. Павлов показал, что, в то время, как в нижележащих отделах ЦНС рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными связям, в коре головного мозга нервные связи образуются заново в процессе индивидуальной жизни в результате сочетания бесчисленных действующих на организм и воспринимающихся корой раздражителей. Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций на две группы -Безусловные рефлексы и Условные рефлексы Одним из основных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.Биологический смысл условного рефлекса Все условные рефлексы представляют одну из форм приспособительных реакций организма к изменяющимся условиям внешней среда, это индивидуальная форма адаптации, которая является более точной формой приспособления живых организмов к изменяющемуся окружающему миру. Условный рефлекс лежит в основе формирования любого навыка, в основе всего процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса является кора больших полушарий. РАЗЛИЧИЯ УСЛОВНЫХ И БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ безусловные рефлексы врожденные, условные рефлексы приобретенные в течение жизни. безусловные рефлексы являются видовые признаками, а условные рефлексы - индивидуальными признаками. Безусловные рефлексы относительно постоянны в течение жизни особи, условные рефлексы образуются, изменяются, исчезают в течении жизни в связи с изменяющимися условиями жизни. Безусловные рефлексы реализуются в пределах нервной системы по структурам закрепленным за ними генетически, а условные рефлексы- по функционально организующимся временным связям. безусловные рефлексы свойственны всем отделам ЦНС и реализуются на уровне подкорковых образований, ствола мозга, спинного мозга, а условные рефлексы для своего образования и реализации требует целостности коры больших полушарий. Безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители, условные рефлексы могут образовываться с любого рецепторного поля на разнообразные раздражители. Безусловные рефлексы возникают на действие натуральных специфических раздражителей, а условные раздражители всегда имеют сигнальный характер и вызывают реакцию приспосабливающую организм к предстоящему действию натурального раздражителя. Классификация условных рефлексов. Все условные рефлексы подразделяются на те же группы, что и безусловные на базе которых они выработаны. По биологическому значению различают следующие условные рефлексы: 1.Пищевые. 2.Оборонительные. 3. Половые. 4. Статокинетические. 5. Локомоторные. 6. Ориентировочные. 7. Поддерживающие гомеостаз и др. По виду рецепторов на которые воздействует условный раздражитель различают: а) экстероцептивные, б) интероцептивные, в) проприоцептивные условные рефлексы По характеру ответа и отделу ЦНС, обеспечивающего ответную реакцию условные рефлексы разделяют на: а) соматические(двигательные) и б) вегетативные(сердечно-сосудистые и др.) по отношению сигнального (условного) раздражителя к (подкрепляющему) раздражителю. на натуральные и искусственные (лабораторные). натуральные условные рефлексы формируются на сигналы (условные раздражители), которые являются естественными признаками подкрепляющего(безусловного раздражителя), на пример, вид, вкус, запах (условные раздражители) пищи(безусловный раздражитель) при выработке натурального пищевого условного рефлекса. искусственные условные рефлексы формируются на условные раздражители не имеющие прямого отношения к безусловному раздражителю(свет и пища) по сложности на: а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители /классические условные рефлексы/, б) комплексные условные рефлексы, вырабатываемые на несколько сигналов действующих одновременно и/или последовательно, в) цепные рефлексы, вырабатываемые на цепь раздражителей каждый из которых вызывает условный рефлекс, г) инструментальный условный рефлекс, при выработке, а за тем реализации которого субъект обязательно совершает действие направленное на поиск/включение/ безусловного подкрепления. по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей делятся на: а)наличные и б)следовые. по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса. условные рефлексы 1 порядка -вырабатываются на базе безусловных рефлексов, 2 порядка - если в качестве условного раздражителя выступает условный рефлекс 1 порядка. У собаки - УР до 3 порядка включительно, у свиньи и ребенка - 6 порядка, у взрослого человека - 7 и 8 порядка, до 11 порядка. в зависимости от сигнальных систем различают условные рефлексы а)на сигналы 1 сигнальной системы и б)на сигналы 2 сигнальной системы. Правила выработки условных рефлексов Наличие двух раздражителей (условного и безусловного). Условный раздражитель - любой "индифферентный раздражитель", не вызывающий оборонительной реакции, носит сигнальный характер. По силе условные и безусловный раздражители должны быть оптимальными (не слабые, достаточно сильные, но и не сверхсильные) Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. Совпадение во времени действия (определенное время условный. и безусловный раздражители должны действовать вместе) Начало действия условного раздражителя должно опережать начало действия безусловного раздражителя./сигнальный характер условного раздражителя/ Многократность сочетаний действия условного и безусловного раздражителей. Бодрствующее состояние коры больших полушарий. Не должно быть посторонних раздражителей. (Чтобы рефлекс выработался в чистом виде и появился быстро; "башня молчания"). наличие соответствующей доминирующей мотивации. Механизмы образования условных рефлексов. Динамический стереотип. Виды торможения условных рефлексов. Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в течение жизни. Они индивидуальны и не передаются по наследству, формируются только на базе безусловных. Условные рефлексы обеспечивают более тонкое приспособление к условиям окружающей среды, так как именно они позволяют осуществлять человеку опережающее отражение действительности (за счет выработанных условных рефлексов человек предуготовлен к воздействию реальных раздражителей). Условные раздражители, на которые формируется условный рефлекс, всегда носят сигнальный характер, т.е. они сигнализируют о том, что скоро будет действовать безусловный раздражитель. Условный раздражитель после выработки условного рефлекса при предъявлении вызывает реакцию, которую ранее вызывал безусловный раздражитель. Механизмы. И П. Павлов связывал образование условных рефлексов с деятельностью коры большого мозга. Он рассматривал процесс образования условного рефлекса как взаимодействие двух дуг возбуждений: дуги условного и безусловного рефлексов. Между этими дугами, при повторных сочетаниях образуется временная связь. И.П. Павлов обозначил ее временной т.к. при отсутствии подкрепления она быстро разрушается и условный рефлекс исчезает. Временная связь между условным раздражением и подкреплением формируется между пунктами (очагами) представительства условного сигнала и безусловного подкрепления. Образованию условно-рефлекторной временной связи в коре большого мозга доминантные отношения. При этом, корковый «очаг» безусловного подкрепления будучи доминантным, притягивает к себе возбуждение, ранее вызванное условным раздражителем. Это способствует образованию временной связи между пунктами условного и безусловного раздражении коры больших полушарий. Вследствие этого условный раздражитель начинает вызывать условно-рефлекторный ответ. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии: Стадия прегенерализации — кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры коры условного и безусловного раздражителей.и отсутствием условных поведенческих реакций. Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. Стадия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель.Объем распространения биопотенциалов уменьшается. |