Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость

• Название: Понятия возбудимости и раздражимости. Раздражители определение, их виды, характеристика. Мембранный потенциал покоя параметры, механизм формирования. Понятия возбудимости и раздражимости Возбудимость
• Дата: 14.02.2020
• Размер: 2.86 Mb.
• Имя файла: OTVETY_FIZO_neredakt (1).docx
• Тип: Документы; #108471
• страница: 23 из 40

Свойства и состав кишечного сока. Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жидкость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорганических и органических веществ и частично — содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2— 7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислота­ми, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока. В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1—4—6 сут. Такой высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Кроме энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты протеолитические (карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза, дипетидаза и др.), нуклеазы, липазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза , кислая и щелочная фосфатазы и др. Этот комплекс ферментов ранее носил название эрепсин. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи до конечных продуктов, но особенно хорошо они действуют не на целые молекулы, а на их осколки. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их коли­чество транспортируется из крови.  Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются α-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза).

Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недоста­точности. У значительной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность. 

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке.  В тонкой кишке выражены полостное и пристеночное пищеварение,  но не исключено и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет ферментов секрета поджелудочной железы, желчи, кишечного сока). Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пищевых частиц, растительных волокон, сохраненных и разрушенных десквамированных энтероцитов, хлопьев (флокул), образовавшихся в результате взаимодействия кислого содержимого желудка и щелочного дуоденального химуса. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, и непо­средственно на ней.

Из полости тонкой кишки вещества поступают в слой кишечной слизи.  Слой кишечной слизи непрерывно на­ращивается со стороны эпителиоцитов и убывает со стороны полости кишки, т. е. все время обновляется. Он обладает более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки.   В слое кишечной слизи адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Проходящие через слой слизи питательные вещества частично гидролизуются этими ферментами — «премембранное пищеварение» (Ю. М. Гальперин) и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение (в основном гидролиз димеров до стадии мономеров). Следовательно, пристеночное пищеварение последовательно осуществляется в трех зонах: в слое слизи, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.

Показано, что лишь 20-30% ферментов кишечника попадают в полость кишки и наряду с ферментами желудка и поджелудочной железы участвуют в полостном пищеварении. Большая часть ферментов кишечника остаются на поверхности мембраны эпителиальных клеток. 

Эпителиоциты в разных частях кишечной ворсинки морфологи­чески и функционально неоднозначны. Так, от крипты к вершине ворсинки секреторная активность эпителиоцитов убывает. Верхняя часть ворсинок преимущественно реализует мембранный гидролиз дипептидов, участки, расположенные ближе к основанию ворси­нок — гидролиз дисахаридов. О функциональной специализации кишечных эпителиоцитов свидетельствует и распределение свойств тонкой кишки от проксимального к дистальному ее отделам. Это касается и гидролиза различных питательных веществ, и активности кишечных ферментов, и всасывания различных компонентов химуса. Гидролиз интенсивнее совершается в проксимальной части тонкой кишки

Регуляция кишечной секреции. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют мест­ные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.  Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.

Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения более сложна и во многом еще не изучена. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от полостного и, следовательно, от факторов, влияющих на него. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочеч­ников (синтез и транслокация ферментов), диеты и другие факто­ры. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны (А. М. Уголев).

 Моторная функция тонких кишок. Моторная функция ЖКТ необходима для перемешивания и переноса пищевого комка и пищевых масс. Характерной чертой моторики желудка является то, что даже при поступлении большого количества пищи давление в нем меняется незначительно. Иначе говоря, стенки желудка пассивно растягиваются в ответ на увеличение давления. Это происходит в результате пластич­ности гладкой мускулатуры желудка. Движения тонких кишок происходят в результате координированных сокращений поперечных и продольных мышечных волокон. Эта координация осуществляется энтериновой вегетативной нервной системой, включающей в себя три нервных сплетения - подслизистое, межмышечное и субсерозное.

Различают четыре типа движений - ритмические, маятникообразные, перистальтические (или пропульсивные)  и тонические..

 Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каж­дом сегменте.   

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходят перемещение химуса вперед — назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних — 6-8 в минуту.  Физиологическое значение маятникообразных движений заключается в перемешивании содержимого кишечника с пищеварительными соками и в регуляции всасывания. При этом происходят попеременные сокращения продольных и круговых мышечных волокон.     


Рис. 48. Моторная активность кишки. А - маятникообразные движения (ритмическая сегментация); Б - перистальтические движения.
Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расши­рения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1—0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стремительной (пропульсивной) вол­ны 7—21 см/с. При перистальтике содержимое кишки перемещается только в каудальном направлении. Организация пропульсии имеет несколько биомеханических способов, доказанных рентгенологически и экспериментально:  движение узкой полосы сокращения;  "водяной пистолет" (сначала в сегменте между двумя полосками сокращения повышается давление, потом он открывается и содержимое как бы выстреливается в каудальном направлении);  маятникообразные сокращения с постоянным продвижением вперед (шаг назад, два шага вперед);  "двигающееся веретено", когда сегмент при передвижении по кишке сохраняет свою форму (идут две волны сокращения с одинаковой скоростью).

При антиперистальтических сокращениях волна движется в об­ратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и же­лудок, антиперистальтически не сокращаются (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.

Гладкие мышечные волокна кишки обладают автоматией миогенного происхождения. Пейсмекеры находятся в начальных отделах тонкой и тощей кишок. Роль Ауэрбаховского и Мейснеровского сплетений заключается лишь в координации сокращений продольных и кольцевых мышц. Экстра органная вегетативная нервная система лишь модулирует собственную автоматию, причем парасимпатикус усиливает, а симпатикус ее тормозит.

Гуморальными раздражителями, возбуждающими кишечные движения, кроме ацетилхолина и холина, являются энтерокринин и серотонин (гормоны 12-п.кишки). Влияют на моторику также экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соли.

 Рефлекторные изменения сокращений гладких мышц кишечной стенки происходят в результате механических и химических раздражений слизистой кишки.  

Моторика тонкого кишечника носит разнообразный характер и обеспечивает полное перемешивание химуса с соком поджелудочной железы, желчью и секретами кишечных желез. Все движения тонкого кишечника  способствуют тому, что слизистая постоянно соприкасается с разными участками химуса. Раздражителем, запускающим и поддерживающим перистальтику кишечника, служит растяжение его стенки под дей­ствием пищи. Перистальтические волны всегда распространяются в орально-анальном направлении. Если участок тонкого кишечника удалить, а затем реимплантировать «задом наперед», то направление перистальтики сохранится в прежнем направлении, и пища будет скапливаться выше его.

Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки сос­тавляет 5—14 см вод. ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление в течение 8 с до 30—90 см вод. ст. Медленный компонент сокращений длится от 1 до нескольких минут и повы­шает давление не столь значительно.

Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миоэнтерального (ауэрбахового) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью. Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических узлов имеются два «датчика» ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в 12-перстную кишку общего желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Деятельность этих «датчиков» и узлов энтерального нервного сплетения контролируется нервными и гуморальными механизмами.

  Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки.  Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего — тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.  Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает.

Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах). Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий). Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки есть суммарный ре­зультат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта (преимущественно возбуждающих влияний с проксимальных и тормозных — с дистальных его отделов относительно раздражаемого участка) и влияний с других систем организма.

Гуморальная регуляция. Серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., действуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и др. тормозят моторику тонкой кишки.

58. 
    
    

Пищеварение в толстой кишке: отделы толстой кишки и их иннервация, переход

химуса из тонкой кишки в толстую кишку. Количество, состав и значение сока толстой

кишки. Роль микрофлоры. Регуляция моторики.

В состав толстого кишечника входят: слепая кишка и апендикс; восходящая, поперечная и нисходящая ободочная кишка; сигмовидная кишка; прямая кишка.

Длина толстого кишечника составляет 1,5 - 1,8 метра.

Толстый кишечник выполняет следующие функции:

Поддержание водного и электролитного баланса;

Участвует в углеводном обмене, путем всасывания моносахаридов, образующихся при гидролизе целлюлозы и пектинов ферментами бактерий толстого кишечника;

Здесь осуществляется ферментативный гидролиз остатков пищи и всасывание. Замена нормальной бактериальной микрофлоры гнилостной, что приводит к преобладанию процессов гниения ( образующиеся при этом индол, фенол, скатол и др. вещества обезвреживаются печенью ).

Образование витаминов групп Е, К и В и их всасывание.

Микрофлора толстого кишечника ( в том числе входящие в ее состав потенциально опасные микроорганизмы ) обеспечивают иммунобиологическую защиту от патогенных микробов.

В процессе утилизации веществ, экскреции метаболитов и всасывания воды и электролитов, здесь происходит окончательное формирование каловых масс.

Секреторная функция толстой кишки. Из тонкой кишки химус через илеоцекальный клапан, или сфинктер, — баугиниеву заслонку — порциями переходит в толстую кишку. Сфинктер имеет сложное строение и выполняет роль клапана. Он устроен как губы-складки, суженной частью обращен­ные в просвет слепой кишки, т. е. подвздошная кишка инвагинирована в слепую. Здесь же сосредоточены циркулярные мышцы сфинктера. Его расслаблению и раскрытию илеоцекального прохода способствуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается.  Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, но спустя 1—4 мин после приема пищи каждые '/2—1 мин он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перисталь­тическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслаб­ляет илеоцекальный сфинктер и обычно — сфинктер привратника (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступ­ление в толстую кишку содержимого тонкой кишки.

За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4,0 л химуса.  Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне ее раздражения. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками.  Основное количество ферментов содержится в плотной части сока; их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя  спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы содержится в 15—20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки. В соке толстой кишки содер­жится небольшое количество катепсина, пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы.

С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки происходит гидролиз питательных веществ. В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содер­жимого интенсивно всасывается вода (до 4—6 л за сутки). Химус постепенно превращается в каловые массы (за сутки выводится 150—250 г сформированного кала). При употреблении раститель­ной пищи их больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. Если пища богата неперевариваемыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин), то количество кала увеличивается не только за счет них, но и вследствие ускорения передвижения химуса и формируемого кала, что предотвращает запоры и их патогенные последствия.

Моторная функция толстой кишки. Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1— 3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).  У здорового человека контрастная масса через 3—З'/2 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48—72 ч.

Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений обеспечивают перемешивание содержимо­го кишки и повышение давления в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3—4 раза в сутки и продвигают ки­шечное содержимое в дистальном направлении.

Толстая кишка имеет интра- и экстрамуральную иннервацию, играющую ту же роль, что и у тонкой кишки. Толстая кишка получает парасимпатическую иннервацию в составе блуждающих и тазовых нервов; парасимпатические влияния усиливают моторику путем условных и безусловных рефлексов при раздражении пищевода, желудка и тонкой кишки. Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки.

Ведущее значение в организации моторики толстой кишки име­ют интрамуральные нервные механизмы при местном механическом и химическом раздражении толстой кишки ее содержимым. Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику вышележащих отделов тонкой кишки. Тормозят ее и серотонин, адреналин, глюкагон.

Газы толстой кишки. За сутки из кишечника при дефекации и вне ее выводится 100—500 мл газа. При метеоризме объем его может достигать Зл и более. Растяжение толстой кишки газом вызывает состояние дискомфорта, чувство распирания. Растяжение газом тонкой кишки вызывает болевые ощущения. Газы кишечника имеют различное происхождение. Часть их попадает в пищеварительный тракт при заглатывании пищи, и у страдающих аэрофагией в желудке и кишечнике содержится повышенное количество газа. В основном газ образуется в кишечнике. При взаимодействии гидрокарбонатов секрета поджелудочной железы с кислыми продуктами кишечного химуса образуется значительное количество СО2. Газы продуцируются и микрофлорой кишечника. При переваривании некоторых видов пищи при участии микрофлоры образуется большое количество газов (бобы, капуста, лук, черный хлеб, картофель и др.).

У здоровых людей покидающую кишечник газовую смесь составляют N2 (24—90%), СО2 (4,3—29%), О2 (0,1—23%), Н2 (0,6—47%), метан (0—26%), в небольшом количестве сероводород, аммиак, меркаптан.

Микрофлора  пищеварительного тракта.  Пищеварительный тракт человека и животных «заселен» микроорганизмами. В одних отделах тракта в норме их содержание незначительно или они почти отсутствуют, в других их находится очень много. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамичную экологическую систему. Динамичность эндоэкологического микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступающих в него микроорганизмов (у человека за сутки через рот поступает около 1 млрд микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 1012—1014 микроорганизмов).

Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (107—108 клеток на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 103 на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной. Примерно такое же количество их в 12-перстной и начальной части тощей кишки. В содержимом подвздошной кишки микроорганизмы обнаруживаются регулярно, и число их в среднем составляет 106 на 1 мл содержимого. В содержимом толстой кишки число бактерий максимальное, и 1 г кала здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.

Микрофлору кишечника делят на три группы: 1-я — главная; в ее состав входят бифидобактерии и бактероиды, которые составляют 90% от всех микробов; 2 — сопутствующая (лактобактерии, эшерихии, энтерококки, 10% от общего числа микроорганизмов); 3 — остаточная (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и др., менее 1%). Анаэробная микрофлора преобладает над аэробной. Микроорганизмы, связанные со слизистой оболочкой кишечни­ка, относятся к мукозной микрофлоре — М-микрофлоре, а локализованные в полости кишки — к полостной — П-микрофлоре. Соотношения между М- и П-микрофлорой динамичны, определяются многими факторами. К внешним воздействиям М-микрофлора более устойчива, чем П-микрофлора.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависит от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относятся влияния слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериаль­ных препаратов. Экзогенные факторы влияют непосредственно и опосредованно через эндогенные факторы. Например, прием той или иной пищи изменяет секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта, что трансформирует его микрофлору.

Существенны влияния на микрофлору функционального со­стояния пищеварительной системы. Перистальтика пищеваритель­ного тракта обеспечивает транспорт микроорганизмов в составе химуса в дистальном направлении, что играет определенную роль в создании проксимодистального градиента заселенности кишеч­ника микроорганизмами. Дискинезии кишечника изменяют этот градиент.

Баугиниева заслонка, играющая роль клапана, а также более высокое давление содержимого перед заслонкой, чем за ней, предотвращают поступление микроорганизмов с содержимым из толстой кишки в тонкую.

В формировании микрофлоры пищеварительного тракта велика роль пищеварительных секретов. Слюна имеет муромидазу (лизоцим), которая определяет бактерицидные свойства этого секрета. Желудочный сок за счет соляной кислоты и других факторов обладает бактерицидностью, что существенно влияет на численность и состав микрофлоры кишечника. Количество и состав микрофлоры зависят и от поступления в тонкую кишку сока поджелудочной железы, кишечного секрета и желчи. Так, снижение содержания питательных веществ в химусе лишает микроорганизмы необходимых им питательных веществ. Гидролизаты белков и жиров ингибируют развитие ряда микроорганизмов.

Важным экзогенным фактором является питание. Его стабильность, сбалансированность и адекватность важны в стабилизации эубиоза человека. Вегетарианская диета способствует увеличению количества энтерококков и эубактерий. Избыточный прием животных белков и жиров вызывает повышение в составе микрофлоры числа клостридий, бактероидов. Избыток в рационе животных жиров ведет к увеличению числа бактероидов и уменьшению числа бифидобактерий и энтерококков; недостаток жиров вызывает обратные изменения микрофлоры. Молочная диета (лактоза) способствует повышению количества бифидобактерий.

Включение в рацион человека нефизиологических компонентов (например, белки одноклеточных), сублимированных продуктов неблагоприятно влияет на микрофлору кишечника.

Функции микрофлоры. Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важнейших для макроорганизма функций. Исключительно важным явля­ется ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов. Нарушение нормальной микрофлоры при заболевании или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В, которые частично покрывают потребность в них. Микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма.

Ферменты бактерий расщепляют не переваренные в тонкой кишке целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, и образовавшиеся продукты используются макроорганизмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемое ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40%. Гемицеллюлоза метаболизируется в большей мере, чем целлюлоза.

Микроорганизмы утилизируют непереваренные пищевые веще­ства, образуя при этом ряд веществ, которые всасываются из ки­шечника и включаются в обмен веществ организма. Микрофлора существенно влияет на печеночно-кишечную циркуляцию компо­нентов желчи и через них — на деятельность печени. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а частично поступают в толстую кишку. Здесь они подвергаются действию микрофлоры. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Из пищи реально формируется не только два потока: всасываемые питательные вещества (нутриенты) и невсасываемый балласт. На самом деле потоков веществ больше: кроме первичных нутриентов, образовавшихся в результате гидролиза питательных веществ пищи, существует значительный поток вторичных нутриентов. По А. М. Уголеву, это три потока: 1-й — модифици­рованные микрофлорой нутриенты; 2-й — продукты жизнедеятельности бактерий; 3-й — модифицированные балластные вещества.  К числу таких веществ относятся не только упомянутые выше витамины, но и другие физиологически активные амины (кадаверин, октамин, терамин, пиперидин, диметиламин, гистамин и др.), незаменимые аминокислоты, углеводы, жиры.

Существенны и небактериальные потоки эндогенных веществ, в их числе инкретируемые гормоны и ферменты, а также образо­вавшиеся из пептидов пищи в результате их гидролиза экзогормоны. Среди потоков всасываемых веществ и токсичные продукты деятельности кишечной микрофлоры

Дефекация.   Дефекация — опорожнение толстой кишки от каловых масс наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки на­копившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод. ст. Давление 20—30 см вод. ст. вызывает чувство наполнения прямой кишки. Сфинктеры прямой кишки — внутренний, состоя­щий из гладких мышц, и наружный, образованный поперечнополосатой мускулатурой, вне дефекации находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров, перистальтических сокращений кишки, сокраще­ния мышцы, поднимающей задний проход (m. levator any), укорачивающей дистальную часть прямой кишки, сокращений ее кольцевых мышц кал выбрасывается из прямой кишки. В этом большое значение имеет так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышается внутрибрюшное давление, достигающее при акте дефекации 220 см вод. ст. Первичная рефлекторная дуга от рецепторов прямой кишки замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга (рис. 49). Эта рефлекторная дуга обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт осуществляется при участии ко­ры больших полушарий мозга, центров продолговатого мозга и гипоталамуса.
Рис. 49. Рефлекторное обеспечение дефекации. Р — рецепторы; 1 — внутренний сфинктер заднего прохода; 2 — наружный сфинктер заднего прохода; 3 — анальные железы; 4 — интрамуральные парасимпатические ганглии; (+) —влияния, повышающие то­нус мышцы; (—) — влияния, понижающие тонус мышцы.
Из спинального центра дефекации по парасимпатическим нервным волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, тормозящие тонус сфинктеров и усиливающие моторику прямой кишки, стимулируя акт дефекации. Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.

Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц. У большинства здоровых людей акт дефекаций совершает­ся 1—2 раза в сутки.

59. 
    
    

Обмен энергии в организме: понятие об основном и рабочем обмене, их показатели,

факторы, на них влияющие. Принципы исследования энергообмена: прямые и

косвенные способы определения.

В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется не только на поддержание температуры тела и выполнение работы, но и на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма.

При окислении углеводов 22,7% энергии химической связи глюкозы в процессе окисления используется на синтез АТФ, а 77,3% в форме первичной теплоты рассеивается в тканях. Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и в конечном счете тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой. Следовательно, количество тепла, образовавшегося в организме, становится мерой суммарной энергии химических связей, подвергшихся биологическому окислению. Поэтому вся энергия, образовавшаяся в организме, может быть выражена в единицах тепла — калориях или джоулях.

Энергетический обмен присущ каждой живой клетке, сопровождая ее функциональный и структурный метаболизм. Единицей измерения энергообмена является 1 ккал (4,19 кДж).

Различают следующие уровни метаболической активности:

1. Уровень энергообмена, несовместимый с жизнью. По отношению к организму в целом он не превышает 15% максимального в данных условиях энергообмена. Однако надо помнить, что для организма в целом уровень обменных процессов имеет иное значение, чем для изолированных органов, ибо снижение активности работы сердца ведет к смерти организма даже когда обмен в самом сердце снижается на 50%.

2. Уровень подержания целостности. Он не может быть ниже 15% всей активности.

3. Уровень готовности к активному действию. Обычно составляет 50% энергообмена.

При снижении величины энергообмена ниже 50% происходит ухудшение и снижение функциональной активности организма.

Интенсивность энергообмена зависит от характера деятельности. В зависимости от этого выделяют понятия основной обмен и рабочий обмен.

Наиболее низкие величины расхода энергии наблюдаются при исключении мышечной деятельности и приема пищи, и при температуре среды, соответствующей минимальной активности механизмов терморегуляции. Этот уровень получил название основного обмена. Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем — дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Некоторая часть энерготрат в условиях основного обмена связана с поддержанием мышечного тонуса. Освобождение в ходе всех этих процессов тепловой энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, как правило, превышающем температуру внешней среды.

Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т. е. через 12— 16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18—20°С), не вызывающей ощущения холода или жары. Исследование продолжается 10-15 минут. Основной обмен определяют в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат организма на 8—10% ниже, чем в состоянии покоя при бодрствовании.

Величину основного обмена обычно выражают количеством тепла в килоджоулях (килокалориях) на 1 кг массы тела или на 1 м² поверхности тела за 1 ч или за одни сутки.  Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 1 ккал на 1 кг массы тела в час, или 1700 ккал в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже.

Интенсивность основного обмена, пересчитанная на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Величина основного обмена человека в возрасте 20—40 лет сохраняется на довольно постоянном уровне. В пожилом возрасте основной обмен снижается.

Измеренный у человека уровень ОО сравнивают с должной величиной. Согласно формуле Дрейера, суточная величина должного основного обмена в килокалориях (H) составляет:   

H=W/K∙0,1333 A,

где W — масса тела, г; А — возраст человека; К — константа, равная для мужчины 0,1015, а для женщины — 0,1129.

Формулы и таблицы основного обмена представляют средние данные, выведенные из большого числа исследований здоровых людей разного пола, возраста, массы тела и роста.

У лиц одинакового роста, веса, пола и возраста основной обмен примерно одинаков и колеблется не более чем ±15%. Зная вес тела, рост и возраст, можно с помощью специальных формул и таблиц определить интенсивность должного основного обмена (ДОО) у людей. Истинные величины ОО не должны отличаться от ДОО более чем на 15%. Изменения ОО наблюдаются чаще всего при гормональных нарушениях (щитовидной и др. желез) и ряде других заболеваний.

Если пересчитать интенсивность ОО на 1 кг веса тела, то она весьма различна у животных разных видов и людей разного веса, роста и возраста. При этом у детей она выше, чем у взрослых. Если же произвести перерасчет интенсивности ОО на 1 м² поверхности тела, то полученные результаты у разных животных и людей будут отличаться значительно меньше. Это дало в свое время повод  Рубнеру сформулировать т.н. "правило поверхности", согласно которому затраты энергии теплокровных животных пропорциональны поверхности тела.

Однако это не абсолютно верно. Интенсивность обмена веществ может значительно различаться у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела, так как уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией клеток, зависящей от вида животного и состояния организма, которое, в свою очередь, обусловлено деятельностью его нервной системы и эндокринного аппарата. В связи с этим большее значение имеет т.н. "правило скелетных мышц" Аршавского, которое утверждает зависимость ОО от объема мышечной массы тела.

Определенные изменения расхода энергии отмечаются с возрастом. Самый высокий уровень обмена - у новорожденных и детей до года, затем эти величины снижаются. К 10-12 годам уровень обмена достигает показателей взрослого человека, однако до полового созревания у девочек он больше, чем у мальчиков.

Куда идет энергия в условиях основного обмена? В организме, находящемся в состоянии полного покоя, никогда не прекращается работа сердца, дыхательных мышц, деятельность почек, печени. Некоторое напряжение скелетных мышц (тонус) сохраняется и при полном расслаблении мускулатуры во время лежания и во сне. Считают, что из всего обмена веществ приблизительно 4-6% приходится на сердечную мышцу, 4-6% - на почки, 20-30% - на печень и органы пищеварения, 2-5% - на нервную систему и 40-50% - на скелетную мускулатуру.

Обмен энергии при физическом труде. Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии, поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энерготрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее мышечная работа.  При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия. При физическом труде человека коэффициент полезного действия колеблется от 16 до 25 % и составляет в среднем 20 %, но в отдельных случаях может быть и выше.  Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. Так, у нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки.

При мышечной деятельности обмен веществ в мускулатуре и в организме в целом сильно возрастает. Так, по сравнению с уровнем обмена лежа сидение вызывает повышение обмена на 12%, стояние - на 20%, ходьба - на 80-100%, бег - на 300-400%. Весьма интенсивная работа может повысить обмен веществ в 10 раз.

Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Степень энергетических затрат при различной физической активности определяется коэффициентом физической активности (КФА), который представляет собой отношение общих энерготрат на все виды деятельности за сутки к величине основного обмена. По этому принципу все мужское население разделено на 5 групп (см. таблицу)

  

Величина энергозатрат в зависимости от особенностей профессии 

Группа	Особенности профессии	Коэффициент физической активности	Общий суточный расход энергии, .кДж      (ккал)
Первая	Работники, занятые преимущественно  умственным трудом	1,4	9 799—10 265 (2 100—2 450)
Вторая	Работники, занятые легким физическим трудом	1,6	10 475—11732 (2 500—2 800)
Третья	Работники, занятые трудом средней тяжести	1,9	12 360—13 827 (2 950—3 300)
Четвертая	Работники, занятые тяжелым физическим трудом	2,2	14 246—16 131 (3 400—3 850)
Пятая (только мужчины).	Работники, занятые особо  тяжелым   физическим трудом	2,5	16 131—17 598 (3 850—4 200)

   

 При умственном труде энергетические затраты значительно ниже, чем при физическом. Однако в гипнозе может быть большое повышение.

Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания. Женское население разделено по энерготратам на 4 группы.

В старости энерготраты снижаются и к 80 годам составляют 8373—9211 кДж (2000—2200 ккал).

Обмен энергии при умственном труде. При умственном труде энерготраты значительно ниже, чем при физическом. Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2—3%) повышение затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особенности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т.д.), поэтому и энерготраты могут быть относительно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11—19%.

Специфическое динамическое действие пищи. Уровень обмена веществ неразрывно связан с процессами питания. На обмен веществ оказывают влияние как отдельные примы пищи, так и общее количество принятой с пищей веществ, а также их качественный состав. Всякий прием пищи вызывает повышение обмена веществ в организме, находящемся в условиях мышечного покоя. Это повышение обмена называется специфически динамическим действием пищи (СДП). Увеличение обмена веществ и энергии начинается через час, достигает максимума через 3 ч после приема пищи и сохраняется в течение нескольких часов.

Наибольшее СДП оказывает прием белков. Повышение обмена может достигать при этом 30-40% общей энергетической ценности введенного в организм белка. Для углеводов СДП составляет 4-6%, для жиров - еще меньше. При питании смешанной пищей СДП составляет 10-12% ОО.

Причина СДП двоякая. 60% ее величины приходится на условно-рефлекторный компонент (доказывается опытом мнимого кормления). 40% приходится на работу пищеварительного аппарата. У новорожденных детей еще до первого кормления сосание соски-пустышки вызывает увеличение обмена. Очевидно, влияние акта еды на уровень обмена является безусловным рефлексом, биологическое значение которого заключается в том, что организм получает энергию для деятельности (возможно, из депо) задолго до того, когда принятые с пищей вещества реально поступят в метаболический котел. Если бы такого механизма не существовало, выбившийся из сил голодный человек смог бы активно передвигаться только через 3-4 часа после кормления. В реальной жизни он может это делать сразу после еды.

Регуляция обмена энергии. Уровень энергетического обмена находится в тесной зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания, степени напряженности терморегуляции и ряда других факторов.

Получены многочисленные данные, свидетельствующие об условно рефлекторном изменении потребления О₂ и энергообмена. Любой ранее индифферентный раздражитель, связанный по времени с мышечной деятельностью, может служить сигналом к увеличению обмена веществ и энергии.

У спортсмена в предстартовом состоянии резко увеличивается потребление О₂, а следовательно, и энергообмен. То же происходит во время прихода на работу и при действии факторов рабочей обстановки у рабочих, деятельность которых связана с мышечными усилиями. Если испытуемому под гипнозом внушить, что он выполняет тяжелую мышечную работу, то обмен у него может значительно повыситься, хотя в действительности испытуемый не производит никакой работы. Все это свидетельствует о том, что уровень энергетического обмена в организме может изменяться под влиянием коры большого мозга.

Особую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамическая область мозга. Здесь формируются регуляторные влияния, которые реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном за счет увеличения секреции ряда эндокринных желез, особенно тироксина и адреналина.