ГЛАВА XVII
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
В предыдущих главах почти все внимание было обращено на происходящие в течение развития необратимые изменения формы, потому что эти изменения лучше всего видны и являются наиболее изученными признаками развития. Наряду с этими изменениями формы происходит образование различных специфических веществ, причем как изменения формы, так и химические изменения можно рассматривать как физиологические процессы. Взаимоотношение тех и других изменений ставит нас лицом к лицу с некоторыми фундаментальными вопросами. Как это обычно понимается, физиология имеет дело с периодическим функционированием органов, которое происходит без какого-либо постоянного изменения в их форме или структуре. Возникает вопрос, являются ли происходящие в эмбрионе изменения чем-либо большим или чем-либо отличным от физиологических функций взрослого организма.
Однако рискованно считать за доказанное, что взрослый организм как таковой структурно находится в статическом состоянии. Известно, что многие органы взрослого животного непрерывно обновляются; кожа снашивается с поверхности и ее клетки замещаются новыми клетками из более глубоких слоев; в железах тоже происходит, повидимому, замещение функционировавших в течение определенного времени клеток, клетки крови непрерывно разрушаются и обновляются. Наиболее постоянными клетками, сохраняющимися в течение всей жизни, являются центральная нервная система, мышцы и кости, но иногда и кость может обновляться, и после поранения ее периоста или наружного слоя она обнаруживает замечательную способность регенерации новой костной структуры. Тем не менее различие остается: новый орган сохраняет свою форму, а форма эмбриона претерпевает быстрые изменения. {229}
В других же отношениях имеется очевидное сходство. Дыхание имеет место как у эмбриона, так и у взрослого организма, причем в обоих случаях кислород поглощается, а углекислота освобождается; вода играет важную роль и тут и там; обоими используются углеводы для некоторых химических изменений. То же самое касается жиров и протеинов. Взрослый организм получает все эти вещества извне и переваривает и метаболизирует их, но в яйце они уже присутствуют, и трансформация протеинов, жиров и углеводов, вероятно, происходит путем одинаковых химических изменений как в яйце, так и у взрослого организма. Превращение этих веществ обусловлено присутствием энзимов, которые, действуя как катализаторы, перерабатывают вещество, снабжая эмбрион энергией, необходимой для его превращений. Запасные вещества яйца используются как пища для быстрого роста эмбриона и они, следовательно, превращаются в протоплазму. Для развития важны также многие соли. Для эмбрионов некоторых морских животных, развитие которых протекает в морской воде, было показано, что многие из этих солей они находят непосредственно в море. В яйцах, развивающихся в воде как в пресной, так и в соленой, содержится также вода. У наземных животных, особенно у насекомых, в яйцах тоже содержится достаточно воды для того, чтобы поддержать эмбрион в течение первых стадий развития. Потеря воды, вследствие испарения, предотвращается окружающей яйцо оболочкой. Наконец, практически всегда в яйце присутствуют витамины. Последних хотя и немного, но все же достаточно для поддержания первых стадий развития. Может ли яйцо или эмбрион вырабатывать их из своих собственных веществ, как это делают многие растения, — проблематично, но можно с уверенностью предположить, что эмбрион содержит их в достаточном количестве, чтобы поддержать свое развитие до тех пор, пока эти вещества не смогут получаться им извне. На более поздних стадиях необходимые витамины воспринимаются несомненно с пищей, как у взрослых животных.
Имеется, следовательно, достаточно данных, показывающих, что существует химия развития, сравнимая во многих отношениях с химией жизнедеятельности взрослого организма. Остается еще вопрос, вправе ли мы предполагать, что познание этой химии будет достаточным для {230} объяснения претерпеваемых эмбрионом изменений формы. Было бы одинаково рискованно на основании тех или иных соображений как утверждать, так и отрицать это. Физические свойства яйца и эмбриона также играют роль в развитии. Более того, яйцо само по себе имеет определенную, хотя и лабильную, собственную организацию, служащую основой для его развития.
Заслуживает внимания тот факт, что видимые созидательные процессы развития могут быть сведены к многократно повторяющимся небольшим изменениям. Деление яйца имеет все признаки клеточного деления клеток тканей взрослых животных и многих одноклеточных форм. Растворение ядерной стенки и распад хроматиновой сетки на составляющие ее хромосомы, митотические фигуры в цитоплазме и т. п. происходят при делениях как яйцевых, так и не яйцевых клеток. В одном отношении деление яйца отличается от деления тканевых клеток — это скоростью последовательных делений, но даже здесь сходство велико, так как между двумя последующими делениями имеется покоящееся ядро. Только одни бактерии при наличии обильной пищевой среды по скорости своего деления приближаются к скорости деления яйца. Не может быть сомнений, что яйцо потому делится быстро, что в нем самом заключается запас необходимых веществ в готовой для утилизации форме. В другом отношении дробление яйца отличается от дробления клеток тела. При дроблении яйца не происходит увеличения размеров дочерних клеток до исходных, прежде чем наступит следующее деление. Это также может быть с уверенностью приписано обилию веществ, стимулирующих деление и дающих необходимую энергию. Это положение относится особенно к первым делениям яйца и менее верно для более поздних стадий.
Прилегание друг к другу клеток дробящегося яйца после каждого деления может быть имитировано с помощью прижатых друг к другу с периферии капелек масла. Несомненно, в обоих случаях играет роль поверхностное натяжение, но если от капелек масла удалена надавливающая поверхность, то они расплываются в стороны. При удалении же с яйца оболочки оплодотворения бластомеры остаются попрежнему вместе. Надо думать поэтому, что что-то, кроме поверхностного натяжения, удерживает их; в оболочке есть нечто, склеивающее их вместе и возможно притягивающее подобные клетки друг к другу. Было показано, что в воде, {231} не содержащей кальция, бластомеры не склеиваются и могут быть отделены друг от друга. Это означает, что присутствие кальция в морской воде необходимо для удержания этих клеток вместе.
Амебоидное движение отдельных клеток, характерное для некоторых процессов развития, напоминает движение белых кровяных телец взрослых животных и по всем признакам подобно движению свободно живущих амеб. Было сделано много предположений относительно физической стороны амебоидного движения, и хотя нельзя претендовать на то, что оно вполне понятно, все же вероятно по крайней мере, что такие движения связаны с изменением поверхностного натяжения.
Известно много примеров втягиваний зародышевых листков эмбриона. Процессы инвагинации или гаструляции являются прекрасными примерами этого. Крупные клетки одной полусферы полости бластулы по достижении определенной стадии вворачиваются внутрь (рис. 33 а, b, с). Если изучить отдельные вворачивающиеся клетки, то окажется, что каждая имеет широкий внутренний конец и узкий внешний. Это могло бы случиться, если бы они были вдавлены внутрь внешней силой, но так как такие сллы неизвестны, то, повидимому, в это время происходит изменение формы отдельных клеток. Расширение их внутренних концов напоминает распластывание выдвигающегося конца амебы, указывая этим, что поверхностное натяжение здесь тоже играет роль. Это может быть объяснено предположением, что увеличение углекислоты или каких-либо других веществ, понижая поверхностное натяжение внутренних краев клеток, вызывает их расширение. Поэтому вворачивание стенок происходит как чисто физический процесс. Правда, для этого требуется, чтобы клетка была везде гомогенной, что, вероятно, не так. Могут быть и несомненно существуют различия между внутренним и наружным концами клеток, которые берут свое начало из структуры яйца, но даже если это так, то стимул, действующий на внутренний конец, может быть все-таки химическим агентом.
Примеров инвагинаций и выпячиваний очень много. Мешки возникают в некоторых случаях из стенки первичного кишечника; глазные стебельки выпячиваются из переднего отдела мозга; глазные бокалы и слуховые пузыри представляют собой выпячивания по бокам головы {232} и т. д. Все они возникают, претерпевая изменения одного и того же рода.
В стенках некоторых первоначальных органов могут возникать местные утолщения. Они вызываются локальным увеличением числа клеток, которое сопровождается передвижением отдельных клеток с поверхности. Процесс этот весьма сходен с впячиванием слоя, однако здесь клетки действуют индивидуально, а не как слой, и этот процесс является, повидимому, лишь видоизменением впячивания или, наоборот, последний процесс есть видоизменение первого.
Погружение нейтральной пластинки для образования трубки — центральной нервной системы позвоночных — другой пример продольного впячивания вместо радиального по отношению к центру, как это происходит при гаструляции. Утолщение клеток частично обусловлено вталкиванием клеток из поверхностного слоя, что сопровождается одновременным закручиванием внутрь или инвагинацией всей пластинки как целого. Движения всей пластинки, по-видимому, совершаются таким же путем, как и в других случаях впячивания.
Открытие того, что при наличии под поверхностью организатора, даже когда такой организатор состоит из мертвого вещества, инвагинация центральной нервной системы может совершаться не в тех областях, где она происходит обычно, много дает для доказательства того, что этот процесс есть физическая реакция, происходящая в результате химического стимула.
Предыдущие случаи представляют собой прекрасные примеры наиболее характерных процессов эмбрионального развития, связанных с изменением формы. В них, повидимому, нет ничего таинственного, т. е. ничего такого, что не может быть связанным с физическими принципами, которые не кажутся недосягаемыми для экспериментального анализа. Эмбриолог будет, хотя бы временно, удовлетворен, когда он сможет точно показать пригодность физического объяснения для таких изменений формы.
Но это только часть истории развития и картина эта, вероятно, слишком проста, так как она не учитывает характерную для каждого случая саморегуляцию. Она игнорирует также конституцию или возможную структуру яйца, которая может быть важным инициативным агентом, предшествующим {233} этим более поздним стадиям. Это строение должно быть теперь рассмотрено.
Может быть и окажется возможным дать чисто формальное объяснение, каким образом очень простая организация яйца может послужить основой для организации много более сложной, которая из него развивается. Но такая попытка в настоящее время неизбежно будет несовершенной и спекулятивной. Например, вокруг своей полярной оси вещество яйца имеет заметно слоистое строение. Можно предположить, что плоскость билатеральной симметрии обусловливается точкой проникновения сперматозоида. Дробление разделяет эти вещества по клеткам, причем одни содержат больше различных веществ, а другие — меньше. Можно предполагать, что эти различия в веществах влияют на последующее развитие отдельных областей яйца. Однако очевидно, что такая картина недостаточна для того, чтобы охватить все другие известные в настоящее время факты, касающиеся развития, ибо яйцо может быть разделено на куски, но полное развитие все-таки имеет место. Если постулировать такого рода постоянную организацию яйца, которая дает полностью организованного эмбриона, то половина ее должна дать только половину эмбриона. По-видимому, строгая прелокализация недостаточна для того, чтобы объяснить все возможности яйца. Постулируемая организация должна быть более подвижной или гибкой и способной к вторичным приведениям к норме. Поэтому некоторые эмбриологи приняли обыкновение говорить о таинственной самоорганизующей силе в яйце, не пытаясь установить, какого рода сила способна вызывать такие явления. Проблема этим только тормозится. Немного поможет делу также приписывание такой воображаемой организации особому молекулярному строению яйца. Никто не станет отрицать, что в яйце может быть определенное расположение молекул, но, пока эти идеи не смогут быть экспериментально проверенными и доказано их значение как в регулятивных процессах, протекающих в яйце, так и при регенерации у взрослых организмов, это допущение не принесет много пользы. Если клетки считать за единицы развития, то имеются данные, показывающие, что образование многих органов, повидимому, приводит целые группы клеток в координированные движения. Игнорируются ли границы клеток в этой организации? Нельзя упускать из вида, что во многих случаях, эти границы резко видны. {234}
Центрифугирование яиц показало, что по крайней мере их видимые вещества не являются органообразующими и так как вышеприведенная аргументация основана на их слоистости и перемещениях, то некоторые эмбриологи прибегли к допущению, что организация существует в «основной субстанции» яйца, т. е. в той прозрачной протоплазме, в которой мы можем видеть отсутствие диференциации. Такая попытка разрешения вопроса есть скорее отговорка, а не разъяснение проблемы. Она просто отодвигает проблему в бесконечность и ничего не дает для нашего познания. Если в основном веществе и существует такая организация, то мы можем, не нарушая ее, проводить сквозь нее желток, жиры и пигменты. Мы можем разрезать ее на куски и тем не менее получить новое целое из каждой части. Можно сказать, конечно, что каждый кусок реорганизует себя, но вопрос, как это происходит?
Несмотря на эти трудности, имеются данные, что в течение развития происходят более или менее необратимые прогрессивные изменения. Много раз было показано, что клетки и участки, еще не получившие видимой диференцировки, будучи изолированными, продолжают вести себя как части. Какова природа таких необратимых изменений? Ответ на этот вопрос будет, повидимому, так же важен для понимания нормального развития, как и для только что обсуждавшейся обратимости или реорганизации изолированных на ранних стадиях кусков.
Могут задать вопрос, что общего имеют строго физиологические изменения с видимыми изменениями, которые мы в совокупности называем развитием. Являются ли химические изменения следствием и непосредственным результатом физических изменений формы или, наоборот, они служат только для поддержания жизни организма, как это происходит у взрослого организма в течение его развития. В другой постановке последний вопрос может означать, что химические изменения заключаются главным образом в том, чтобы сделать вещества яйца пригодными для питания и снабдить яйцо энергией для физической стороны развития. Хотя такое разграничение может быть произвольным и, возможно, ошибочным, тем не менее оно, пожалуй, все же заслуживает краткого рассмотрения.
Растворение стенки зародышевого пузырька яйца, которое у одних яиц имеет место перед оплодотворением, у других же после него, казалось бы является химическим {235} явлением или, возможно, физическим переходом геля в золь. Когда это происходит после проникновения спермия, последний может выделять какое-либо вещество, которое в комбинации с веществами яйца может непосредственно вызывать эти изменения. Но когда стенка растворяется прежде, чем яйцо покинет яичник, то явление это представляется скорее автоматическим процессом, происходящим в самом яйце по достижении им определенной фазы своего развития. В этом отношении исчезновение оболочки ядра сравнимо с такого же рода изменением, происходящим перед делением каждого бластомера во время дробления. Растворение оболочки может быть вызвано чем-либо освобождающимся внутри ядра или может быть результатом изменений, происходящих во всей протоплазме.
Освобождение ядерного сока и смешение его с протоплазмой являются простым физическим изменением, которое, изменяя вязкость протоплазмы, ведет к ряду явлений, в числе которых находится также движение веретена к полюсу. Известно, что в это время конфигурация веществ яйца в смысле их видимого расположения в нем претерпевает изменения, что ведет к следующей ступени развития. Эти движения, чисто физические, происходят, повидимому, как следствие освобождения более жидкого ядерного сока.
Прободение поверхности яйца кончиком сперматозоида влечет за собой мгновенные изменения на поверхности яйца. Предполагалось, что само по себе прободение, изменяя натяжение оболочки, приводит к следующей фазе развития, но более вероятно, что происходит также какой-то локальный химический процесс, так как на поверхности яйца в точке прокола видны сильные изменения: происходит выделение воспринимающего бугорка и погружение в него сперматозоида.
При образовании воспринимающего бугорка на поверхности яйца приподнимается так называемая оболочка оплодотворения. О ее происхождении много спорили. Согласно некоторым наблюдателям, она присутствует перед оплодотворением и отстает от поверхности в результате скопления под ней жидкости; согласно другим, до оплодотворения эта оболочка отсутствует и образуется в момент оплодотворения в результате химического изменения на поверхности яйца. Было показано, что в это время проницаемость яйца изменена, и было предположено, что именно с этого и начинается развитие. С другой стороны, было обнаружено, {236} что оплодотворение и развитие яйца морского ежа могут происходить и без отставания оболочки. Очевидно поэтому, что изменения в яйце после оплодотворения могут происходить без образования оболочки или по крайней мере без ее отставания от поверхности яйца.
Эти начальные изменения дают много указаний на то, что они являются одновременно химическими и физическими реакциями, которые до этого момента не производят каких-либо резких изменений в яйце как целом. Так как отставание оболочки, за которым следует дробление яйца, может быть иногда вызвано или чисто химическими изменениями в составе морской воды путем таких физических приемов, как повышение температуры, или накалыванием, то, повидимому, правильно заключить, что эта реакция может быть объяснена в химических или физических терминах (или в тех и других) и не требует экстраординарного ультрафизического объяснения. Движение пронуклеуса яйца (после выделения полярных телец) и одновременное перемещение ядра сперматозоида по направлению к центру яйца могут быть смело приписаны физической реакции в результате набухания двух пронуклеусов, которое ведет их к общей точке. Повидимому, это является приспособлением, обусловленным увеличением размеров этих тел в жидкой среде, содержащей сферические тела различных величин. Другими словами, здесь, по-видимому, нет никакой нужды предполагать таинственные силы притяжения, действующие на расстоянии.
До сих пор изменения касались перемещений внутри самого яйца. Следующими изменениями являются видимые изменения формы всей системы как целого. Перед и во время деления яйца на две части на его поверхности и в подлежащем слое протоплазмы происходят хорошо видимые перемещения. Движения эти синхронны с образованием внутри яйца митотического веретена, которое, кроме других изменений, вызывает преобразование значительной части коллоидов яйца из золя в гель. Хотя мы знаем, что дробление яйца можно подавить химическими или физическими агентами и что в определенных пределах изменение скорости последовательных делений в зависимости от температуры приблизительно соответствует изменению скорости химических или физических реакций, тем не менее процессы, происходящие при клеточных делениях, слишком сложны для того, чтобы им можно {237} было дать чисто химико-физическое объяснение. Однако важно отметить, что почти не было попыток отнести эти факты к какой-либо области явлений, кроме как к механической.
Рост личинки и плода может рассматриваться как превращение запасов пищевых веществ в протоплазму. Значительная часть работ по химической эмбриологии основана на этом предположении. Физиология развития в этом смысле является в основном физиологией того же типа, как и физиология взрослого организма; различие заключается в значительной мере в том, что запасы веществ, необходимых для первых. стадий развития яйца, заключены в самом яйце, а для более поздних стадий поступают извне, как у взрослого организма.
Этот краткий обзор достаточен для того, чтобы показать, что эмбриолог вправе ожидать в будущем включения многих проблем развития в рамки законов физики и химии. Хотя эти физические явления и могут быть в большинстве случаев прослежены до изменений в отдельных клетках, но здесь имеется все же еще много не объясненного. Фактически большинство изменений, имеющих место в начале развития, происходит в пределах клетки. Яйцо есть развивающаяся клетка, и здесь, как нигде, мы имеем возможность непосредственно проследить физиологию клетки как индивидуума. Физиология взрослого животного имеет дело главным образом с группами клеток и взаимодействием их продуктов с остальным организмом. Нет оснований предполагать, что то, что имеет место в отдельных клетках органов, отлично от того, что происходит в отдельной яйцевой клетке...
Как я уже указывал, имеется интересная проблема, связанная с возможным взаимодействием между хроматином и протоплазмой клеток во время развития. Видимая диференцировка эмбриональных клеток происходит в протоплазме. Наиболее обычное генетическое предположение заключается в том, что гены в течение этого времени остаются неизменными. Однако допустимо, что по мере развития организма гены тоже все более и более усложняются или некоторым образом изменяются в соответствии с той частью протоплазмы, в которой они лежат и что эти изменения имеют обратное влияние на протоплазму. Можно возразить, что этот взгляд несовместим с тем, что путем изменения местоположения клеток, как это происходит в {238} опытах с прививками или при регенерации, клетки могут диференцироваться в другом направлении. Но это возражение не так серьезно, как кажется, если основное строение гена остается всегда тем же самым, а допускаемые усложнения или изменения в генах представляют собой явления того же порядка, что и те, которые происходят в протоплазме. Если протоплазма в новой внешней среде может менять свою диференцировку, не теряя своих основных свойств, то почему этим свойством не могут обладать также и гены? Этот вопрос находится, конечно, за пределами знаний, которыми мы располагаем в настоящее время, но как возможность нет нужды его отвергать. Ответа за или против такого предположения надо подождать до тех пор, пока экспериментальные исследования не смогут дать соответствующих доказательств.
<<
|
|
{239}
|
|
>>
|
ЛИТЕРАТУРА1
Вeer G. R. de, Growth, London, 1924.
Beer G. R., An introduction to experimental embryology, Oxford, 1926.
Beer G. R., Embryology and evolution, Oxford, 1930.
Brachet A., L'oeuf et les facteurs de l'ontogenese, Paris, 1917.
Dürken В., Lehrbuch der Experimentalzooiogie, Berlin, 1928.
Faure-Fremiet E., La cinetique du developpement, Paris, 1925.
Goldschmidt R., Physiologische Theorie der Vererbung, Berlin, 1927.
Gray I., A text book of experimental cytology, Cambrige, 1931.
Guyenot E., La variation et devolution, Paris, 1930.
Guyenot E., L'heredite, Paris, 1931.
Hоgben L., The nature of living matter, London, 1930.
Hogben L. a. Winton F. R., Comparative physiology, London, 1924.
Huxley I. S., Problems of relative growth, London, 1932.
Morgan Т. Н., Experimental embryology, New York, 1927.
Needham J., Chemical embryology, Cambridge, 1931.
Roux W., Entwicklungsmechanik der Organismen, Leipzig, 1895.
Russel E. S., The interpretation of development and Heredity, Oxford, 1930.
Schiep W., Die Determination der Primitiventwicklung, Leipzig, 1929.
Weismann A., Das Keimplasma, Jena, 1892.
Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, Биомедгиз, М., т. I, 1936, т. II (в печати).
Гексли Дж. и де Вер Г., Экспериментальная эмбриология, Биомедгиз, М.—Л., 1936.
Завадовский М. М., Внешние и внутренние факторы развития, Госиздат, М.—Л., 1928.
Завадовский М. М., Динамика развития организма, Медгиз, М.—Л., 1931.
Заварзин А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, Биомедгиз, Л., 1935.
Иванов П. П., Курс эмбриологии, Биомедгиз (в печати). {240}
Конклин Э. Г., Наследственность и среда, Госиздат, М.—Л., 1928.
Леб Ж., Организм как целое, Госиздат, М.—Л., 1926.
Лилли Ф. Р., Проблемы оплодотворения, Госиздат, М., 1925.
Морган Т., Структурные основы наследственности, «Госиздат, М.—Л., 1923.
Морган, Теория гена, «Сеятель», М., 1927.
Морган Т., Экспериментальные основы эволюции, Биомедгиз, М.—Л., 1936.
Филипченко Ю. А., Экспериментальная зоология, медгиз, Л.—М., 1932.
Шарп Л., Введение в цитологию, Биомедгиз, Л., (готовится)
1 Список составлен редакцией взамен чрезвычайно подробной и специальной библиографии оригинала. |
Скачать 8.83 Mb.