Гистология реферат. Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы
 Скачать 3.29 Mb.
|
|
Тема 6: «СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ» Вопрос 1. Общая характеристика соединительных тканей. Система тканей внутренней среды включает кровь, соединительные ткани и скелетные ткани (хрящевую и костную). Несмотря на разнообразие тканей и клеточных типов, в системе тканей внутренней среды имеются общие черты: мезенхимный генез, большое количество межклеточного вещества, множество разных клеточных типов. • Множество разных клеточных типов. В качестве примеров назовём лишь некоторые — фибробласты, макрофаги, перициты, форменные элементы крови, клетки плазматические, жировые, пигментные, тучные, эндотелиальные. • Обновляющиеся клеточные популяции — существенная характеристика многих клеток системы тканей внутренней среды. • Подвижность клеток. Многие клетки системы обладают способностью к активному перемещению (например, фагоцитирующие — макрофаги и микрофаги). • Функция. В общем виде — обеспечение гомеостаза. Примеры разнообразия функций: поддержание структурной организации других тканей и разных органов; среда для обмена питательными веществами, метаболитами, газами и др.; защита (например, иммунная); восстановление повреждённых органов; энергетические запасы организма (размещение и хранение жира). Соединительные ткани — широко распространённые ткани мезенхимного генеза. Они обеспечивают поддержание целостности других тканей, формируют строму органов, содержат кровеносные и лимфатические сосуды, участвуют в трофическом обеспечении всех тканей и органов. Среди соединительных тканей выделяют волокнистые ткани (рыхлые и плотные) и ткани со специальными свойствами (например, жировая, ретикулярная). Разные соединительные ткани отличаются по физическим свойствам. В большинстве органов и между ними рыхлая соединительная ткань выступает в качестве упаковки паренхимы, образуя ложе для ее гистологических элементов (строма органов). Для многих клеточных типов, органов и тканей соединительнотканное окружение играет не только пассивно поддерживающую роль, но и имеет организующее и информационное значение. Плотные соединительные ткани обеспечивают прочность кожи, образуют капсулы органов, позволяют выдерживать значительные механические нагрузки (например, связки и сухожилия). Соединительная ткань имеет важное метаболическое значение не только потому, что содержит кровеносные сосуды. Так, белая жировая ткань запасает жир как источник энергии, а бурая жировая ткань участвует в регуляции температуры тела новорождённых. Ряду клеток соединительной ткани принадлежит функция защиты от патогенных микроорганизмов. Соединительная ткань — плацдарм воспалительных и иммунных реакций. Вопрос 2. Соединительные ткани: классификация. Источники развития. Различают волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами. ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ: Рыхлая соединительная ткань. Находится во всех органах, образует их строму и сопровождает сосуды. Эта ткань содержит сравнительно немного хаотично распределённых коллагеновых и эластических волокон. Плотная соединительная ткань. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из большого количества плотно, но беспорядочно расположенных волокон. Между волокнами присутствуют фибробласты (фиброциты), макрофаги, тучные клетки. Характерна для собственно кожи, периоста. Плотная оформленная соединительная ткань. Волокна располагаются плотно, образуя параллельно идущие пучки. В узких пространствах между волокнами цепочками выстраиваются фиброциты. Из такой ткани образованы связки, сухожилия и фиброзные мембраны. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ К соединительным тканям со специальными свойствами отнесены мезенхима, слизистая соединительная ткань, ретикулярная и жировая ткани. Мезенхима. Эмбриональная соединительная ткань — мезенхима (рис. 6-39) — источник происхождения клеток всех соединительных тканей Слизистая соединительная ткань. Эмбриональная слизистая (студенистая) соединительная ткань присутствует в пупочном канатике, окружая пупочные артерии и вену, преимущественно состоит из гелеподобного основного вещества, богатого гиалуроновой кислотой, часто называемого вартоновой студенью (вартонов студень). Ретикулярная ткань. Жировая ткань. Белый жир составляет почти всю жировую ткань организма. Участвует в поглощении из крови, синтезе, хранении и мобилизации нейтральных липидов (триглицеридов). На распределение жировой ткани в организме влияют половые гормоны и гормоны коры надпочечников. Жировые клетки (адипоциты) образуют скопления (дольки), разделённые перегородками из рыхлой соединительной ткани. В последней в жировую ткань проходят кровеносные сосуды и нервы. Отдельные жировые клетки окружены сетью ретикулиновых и коллагеновых волокон. В соединительнотканных перегородках присутствуют фибробласты и тучные клетки. Бурый жир у новорождённого участвует в терморегуляции. У взрослого бурый жир в небольшом количестве встречается в средостении, вдоль аорты и под кожей между лопатками. Бурая жировая ткань обильно снабжена кровеносными капиллярами, образующими сеть вокруг каждого адипоцита, и имеет выраженную симпатическую иннервацию. Пигментная ткань Волокнистая (рыхлая или плотная) соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток. Это сосудистая оболочка и радужка глаза, дерма в области околососковых кружков, мошонки, вокруг анального отверстия, родинки и родимые пятна. В эмбриогенезе все соединительные ткани образуются из мезенхимы. Все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популяцией клеток. Вопрос 3. Волокнистые соединительные ткани. Общая характеристика. Классификация. Рыхлая соединительная ткань Рыхлая (неоформленная) соединительная ткань находится во всех органах, образует их строму и сопровождает сосуды. Рыхлая соединительная ткань. Межклеточное вещество состоит большей частью из основного вещества с хаотично распределёнными волокнами, коллагеновыми и эластическими. Характерно клеточное разнообразие (фибробласты, тучные клетки, различные лейкоциты, адипоциты, макрофаги, плазматические клетки). Плотные соединительные ткани Плотная соединительная ткань содержит большое количество плотно расположенных волокон. Количество основного вещества относительно незначительно. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из большого количества плотно, но беспорядочно расположенных волокон. Между волокнами присутствуют фибробласты (фиброциты), макрофаги, тучные клетки. Характерна для собственно кожи, периоста. Плотная оформленная соединительная ткань. Волокна располагаются плотно, образуя параллельно идущие пучки. В узких пространствах между волокнами цепочками выстраиваются фиброциты. Из такой ткани образованы связки, сухожилия и фиброзные мембраны. • Связка состоит из эластина, формирующего толстые волокна. Между ними располагаются тонкие коллагеновые волокна и фиброциты. • Сухожилие состоит из коллагеновых волокон, формирующих сухожильные пучки I, II и III порядков. Между пучками I порядка расположены ряды сухожильных клеток с пластинчатыми отростками. Группы пучков I порядка, окружённые рыхлой соединительной тканью с сосудами и нервами, образуют пучки II порядка. Несколько пучков II порядка объединяются рыхлой соединительной тканью в пучки III порядка. При повреждении сухожилия активированные фиброциты и фибробласты синтезируют коллаген для новых волокон. • Фиброзные мембраны. Пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фиброциты расположены слоями. В каждом слое волнообразные пучки коллагеновых волокон проходят параллельно в одном направлении, отличном от направлений в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. К фиброзным мембранам относят фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, капсулы внутренних органов, твёрдую мозговую оболочку, склеру. Вопрос 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Локализация и функции рыхлой соединительной ткани. Рыхлая (неоформленная) соединительная ткань находится во всех органах, образует их строму и сопровождает сосуды. Эта ткань содержит сравнительно немного хаотично распределённых коллагеновых и эластических волокон. Между волокнами находится большое количество основного вещества с погружёнными в него разнообразными клетками: фибробластами, переселяющимися и резидентными макрофагами, тучными клетками, перицитами, адипоцитами, плазматическими клетками, лейкоцитами. Молекулы гликозаминогликанов, переплетаясь, образуют сеть, в ячейках и каналах которой удерживается большое количество тканевой жидкости с растворёнными в ней веществами. Лейкоциты, макрофаги, тучные и плазматические клетки принимают активное участие в защитных реакциях. Рыхлая соединительная ткань. Межклеточное вещество состоит большей частью из основного вещества с хаотично распределёнными волокнами, коллагеновыми и эластическими. Характерно клеточное разнообразие (фибробласты, тучные клетки, различные лейкоциты, адипоциты, макрофаги, плазматические клетки). Вопрос 5. Фибробласты, их разновидности, фиброциты, миофибробласты, их происхождение, строение, функции. Фибробласт — наиболее распространённый тип клеток соединительной ткани; секретирует компоненты внеклеточного матрикса, участвует в заживлении ран, способен к пролиферации и миграции. Фибробласт — уплощённая клетка звездчатой формы, образует широкие клиновидные отростки; содержит крупное овальное ядро с несколькими ядрышками. Размер клетки изменчив. Фибробласт интенсивно синтезирует белок, поэтому его цитоплазма содержит в большом количестве цистерны гранулярной эндоплазматической сети, хорошо выраженный комплекс Гольджи, много митохондрий. Имеются лизосомы и секреторные гранулы, гликоген, многочисленные микрофиламенты и микротрубочки. Фибробласт (активная форма клетки) содержит хорошо выраженные органеллы: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Фибробласт образует крупные удлинённые отростки. В фиброците органелл значительно меньше, клетка лишена отростков и имеет веретеновидную форму. Функции. Фибробласты синтезируют коллагены, эластин, фибронектин, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие компоненты внеклеточного матрикса. Фибробласты вырабатывают различные цитокины — колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF), колониестимулирующий фактор гранулоцитов (G-CSF) и колониестимулирующий фактор макрофагов (M CSF). Фибробласты костного мозга секретируют ИЛ3 и ИЛ7. При воспалении и заживлении ран фибробласты активируются факторами роста bFGF и PDGF, пролиферируют и мигрируют к месту повреждения. Фибробласты содержат комплекс НАДФ-оксидазы, различные ферменты, в том числе коллагеназы, разрушающие коллаген. Разрушая повреждённые и синтезируя новые макромолекулы внеклеточного матрикса, фибробласт способствует его перестройке и образованию рубцов в месте повреждения (воспаления). Фиброцит — зрелая форма фибробласта, присутствующая в плотной оформленной соединительной ткани. Фиброцит имеет веретенообразную форму. Уплотнённое ядро вытянуто и расположено вдоль клетки. Имеются рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое количество митохондрий. Комплекс Гольджи развит слабо. Клетка содержит сравнительно немного секреторных гранул. Функция фиброцита заключается в поддержании тканевой структуры путём непрерывного (хотя и медленного) обновления компонентов внеклеточного матрикса. При заживлении ран фиброцит может быть стимулирован к синтетической активности. Активированный фиброцит приобретает черты фибробласта: ядро округляется, увеличивается количество цистерн эндоплазматической сети, митохондрий; комплекс Гольджи становится более выраженным. В слизистой оболочке кишечника присутствуют перикриптальные фибробласты — клетки стромы, проявляющие морфологические черты ГМК. Полагают, что они регулируют рост и дифференцировку эпителиальных клеток. Эти фибробласты экспрессируют гладкомышечный актин. Миофибробласты — сократительные клетки, имеющие общие черты с Миофибробласты проявляют свойства фибробластов и ГМК. При заживлении раны часть фибробластов начинает синтезировать гладкомышечные актины и миозины. Дифференцирующиеся миофибробласты способствуют сближению раневых поверхностей. Миофибробласты также встречаются при фиброматозах, фиброзах лёгких, печени, почек. Липофибробласты присутствуют в интерстиции межальвеолярных перегородок лёгких. По ряду характеристик липофибробласты сходны с адипоцитами, ГМК, миофибробластами, перицитами, клетками Ито печени. Липофибробласты содержат многочисленные жировые капли, гранулы гликогена, сократительные белки, накапливают ретиноиды. Вопрос 6. Макрофаги, их происхождение, виды, строение, функции. Макрофаг — дифференцированная форма моноцитов. Макрофаги — профессиональные фагоциты, они найдены во всех тканях и органах. Это очень мобильная популяция клеток, способная быстро перемещаться. Продолжительность жизни — месяцы. Тканевые макрофаги сохраняют некоторую способность к делению (например, альвеолярные макрофаги при хронических воспалительных процессах). В очаге воспаления в результате слияния нескольких макрофагов образуются многоядерные гигантские клетки инородных тел. Макрофаги подразделяют на резидентные и подвижные. Резидентные макрофаги присутствуют в тканях в норме, в отсутствие воспаления. Среди них различают свободные, имеющие округлую форму, и фиксированные макрофаги — звездообразной формы клетки, прикрепляющиеся своими отростками к внеклеточному матриксу или другим клеткам. Подвижные макрофаги — популяция переселяющихся (вызванных) макрофагов. Строение макрофага зависит от его активности и локализации. Диаметр клетки — около 20 мкм. Ядро неправильной формы, с углублениями. В цитоплазме присутствуют митохондрии, свободные рибосомы, хорошо выраженный комплекс Гольджи, мультивезикулярные тельца, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы, фаголизосомы и остаточные тельца, материал которых может выделяться из макрофага путём экзоцитоза. В лизосомах присутствуют бактерицидные агенты: миелопероксидаза, лизоцим, протеиназы, кислые гидролазы, катионные белки, лактоферрин, супероксид дисмутаза — фермент, способствующий образованию H2O2, OH–, O2–. Под плазмолеммой в большом количестве присутствуют актиновые микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, необходимые для миграции и фагоцитоза. Макрофаги мигрируют по градиенту концентрации многих веществ, поступающих из различных источников. Активированные макрофаги образуют цитоплазматические псевдоподии неправильной формы, участвующие в амебоидном движении и фагоцитозе. Функции Макрофаги — профессиональные фагоциты. Макрофаги фагоцитируют деградированные белки, старые и дефектные эритроциты и другие клетки крови; обломки клеток и тканевого матрикса, образующиеся при воспалении. Неспецифический фагоцитоз характерен для альвеолярных макрофагов, захватывающих пылевые частицы различной природы, сажу и т.п. Специфический фагоцитоз происходит при взаимодействии макрофага с опсонизированной бактерией. Распознавание многих бактерий макрофагом опосредовано его рецептором TLR (для микобактерий это TLR2 и TLR4). Как только микобактерия захватывается макрофагом, активируются NF-κB и MAP киназа. В результате активации TLR макрофаг секретирует ИЛ12, который способствует дифференцировке T–лимфоцитов в Th1-лимфоциты. Последние, в свою очередь, продуцируют γ-ИФН и TNFα, усиливающие антибактериальную активность макрофага (рис. 6-33). Активированный макрофаг секретирует более 60 факторов. Макрофаги проявляют антибактериальную активность, выделяя лизоцим, кислые гидролазы, катионные белки, лактоферрин, H2O2, OH–, O2–. Противоопухолевая активность заключается в прямом цитотоксическом действии H2O2, аргиназы, цитолитической протеиназы, TNF макрофага. Макрофаг — антиген-представляющая клетка: он процессирует Аг и представляет его лимфоцитам, что приводит к стимуляции лимфоцитов и запуску иммунных реакций. ИЛ1 макрофагов активирует T–лимфоциты и в меньшей степени — B–лимфоциты. Макрофаг продуцирует липидные медиаторы — простагландин PGE2 и лейкотриены, фактор активации тромбоцитов (PAF). Клетка также выделяет α-ИФН, блокирующий репликацию вируса. Активированный макрофаг секретирует ферменты, разрушающие внеклеточный матрикс (эластазу, гиалуронидазу, коллагеназу). С другой стороны, ростовые факторы, синтезируемые макрофагами, эффективно стимулируют пролиферацию эпителиальных клеток (TGFβ, bFGF), пролиферацию и активацию фибробластов (фактор роста из тромбоцитов PDGF), синтез коллагена фибробластами (TGFβ), формирование новых кровеносных сосудов (фактор роста фибробластов bFGF). Таким образом, основные процессы, лежащие в основе заживления раны (реэпителизация, образование внеклеточного матрикса, восстановление повреждённых сосудов), опосредованы факторами роста, производимыми макрофагами. Вырабатывая ряд колониестимулирующих факторов (макрофагов — M CSF, гранулоцитов — G-CSF), макрофаги влияют на дифференцировку клеток крови. Вопрос 7. Понятие о системе мононуклеарных фагоцитов. Примеры различных макрофагов. Система мононуклеарных фагоцитов. Макрофаги соединительной ткани — часть системы мононуклеарных фагоцитов. Клетки системы мононуклеарных фагоцитов отличаются от других фагоцитирующих клеток по трём критериям: имеют морфологию макрофагов, происходят из костного мозга, фагоцитарную активность модулируют Ig и компоненты комплемента. В систему мононуклеарных фагоцитов входят гистиоциты (тканевые макрофаги), альвеолярные макрофаги, остеокласты, клетки фон Купффера, клетки Лангерханса, клетки Хофбауэра, гигантские клетки инородных тел и, вероятно, клетки микроглии ЦНС. Вопрос 8. Адипоциты белой и бурой жировой ткани, их происхождение, строение и значение. Запасание и использование жира. Среди адипоцитов различают клетки белого и клетки бурого жира. Клетка белого жира В ходе дифференцировки в цитоплазме мезенхимной клетки появляются капельки жира, сливающиеся по мере увеличения их количества. Дифференцированный адипоцит — крупная округлая клетка диаметром 120 мкм, содержит одну крупную каплю жира, оттесняющую на периферию цитоплазму и все органеллы. В цитоплазме, узким ободком окружающей каплю жира, находятся сплющенное ядро, свободные рибосомы, гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Адипоциты секретируют гормон лептин, взаимодействие которого с рецепторами нервных клеток вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса ведёт к включению центральных механизмов пищевого поведения; лептин противодействует накоплению жировой ткани. Адипоциты секретируют и имеют рецепторы ко многим факторам. Синтез и запасание жира. Адипоциты синтезируют липопротеиновую липазу, диффундирующую на поверхность эндотелиальных клеток (преимущественно в капиллярах жировой ткани). Липиды, поступающие с пищей, транспортируются в жировую ткань в составе ЛОНП и в виде хиломикронов. Липопротеиновая липаза гидролизует эти липиды до жирных кислот. Свободные жирные кислоты проникают в адипоциты и запасаются в жировых капельках в виде триглицеридов. Жировые клетки способны синтезировать жирные кислоты также из глюкозы и аминокислот. Инсулин стимулирует синтез липопротеиновой липазы, отложение жира и поглощение глюкозы адипоцитами. Вместе с тем инсулин замедляет мобилизацию жира из адипоцитов, подавляя активность ферментов, расщепляющих жир. Запасаемые триглицериды гидролизуются чувствительной к гормонам липазой, активируемой цАМФ. ОБРАЗУЮЩИЕСЯ свободные жирные кислоты поступают в просвет капилляров, где нековалентно связываются с альбуминами и транспортируются в печень. Клетка бурого жира Клетка бурого жира содержит множество мелких жировых капель и крупных митохондрий. В буром адипоците функционирует естественный механизм разобщения окислительного фосфорилирования, что биологически полезно как способ образования тепла. Бурый цвет клетки и ткани в целом обусловлен присутствием железосодержащих пигментов в митохондриях. Активированная гормон-чувствительная липаза гидролизует триглицериды в жирные кислоты и глицерол. Освобождаемые жирные кислоты метаболизируются с образованием тепла. Повышенное теплообразование объясняется наличием во внутренней мембране митохондрий трансмембранного белка термогенина. Термогенин разрешает обратный ток протонов, предварительно транспортированных в интермембранное пространство, без прохождения через систему АТФ-синтетазы. Таким образом, энергия, генерируемая протонным током, не используется на синтез АТФ, а рассеивается в виде тепла. Вопрос 9. Перициты, их происхождение, строение и функциональная характеристика. Перициты — отростчатые клетки, примыкающие снаружи к артериолам, венулам и капиллярам. Наиболее многочисленны в посткапиллярных венулах. Подобные перицитам мезангиальные клетки локализуются в почечных тельцах. Морфология. Овальной формы клетки образуют длинные, расположенные вдоль сосуда первичные отростки, от которых под прямым углом отходят более тонкие и короткие вторичные отростки, охватывающие сосуд (капилляр или посткапиллярную венулу). Для перицита характерны дисковидное ядро с небольшими углублениями, обычный набор органелл, мультивезикулярные тельца, микротрубочки и гликоген. В области, обращённой к стенке сосуда, цитоплазма перицита содержит пузырьки. Около ядра и в отростках присутствуют сократительные белки, в т.ч. актин и миозин. Перициты покрыты базальной мембраной, но тесно связаны с эндотелиальной клеткой, т.к. базальная мембрана между ними может и отсутствовать. В этих местах выявлены щелевые и адгезионные контакты. Функция. Сократительная активность. Перициты имеют общие свойства с ГМК (экспрессия гладкомышечного актина, виментина) и способны сокращаться в ответ на ангиотензин II, серотонин, ацетилхолин, АТФ, эндотелин-1, регулируя просвет сосуда. Источник ГМК. При заживлении ран и восстановлении сосудов перициты дифференцируются в ГМК. В клеточной культуре показана дифференцировка перицитов в остеобласты, хондробласты, фибробласты, адипоциты. Секреторная функция. Синтез компонентов базальной мембраны сосудов. Фагоцитоз. Участвуют в фагоцитозе остатков базальной мембраны. Информационные взаимодействия в системе перицит–эндотелиальная клетка. Перициты взаимодействуют с эндотелиальными клетками через щелевые и адгезионные контакты, а также путём паракринной регуляции. Перициты оказывают влияние на пролиферацию миграцию, дифференцировку и выживание эндотелиальных клеток, что отражается на темпах роста и разветвлённости сосудов. Вопрос 10. Плазматические клетки, их происхождение, строение, роль в иммунных реакциях. Плазматическая клетка (плазмоцит) образуется из B–лимфоцита в результате его активации антигеном. Активированный B–лимфоцит делится около 5 дней и, образуя клон, дифференцируется в плазматическую клетку или B–клетку памяти. Плазматические клетки продуцируют иммуноглобулины и служат главными эффекторными клетками гуморального иммунитета. Плазматическая клетка синтезирует АТ одного типа. Плазматические клетки редко встречаются в периферической крови, в основном они присутствуют в костном мозге, лимфатических узлах и селезёнке, а также в рыхлой соединительной ткани слизистых оболочек. Клетка имеет округлую форму или форму веера, диаметр 8–15 мкм. Плазматическая клетка содержит большое овальное эксцентрически расположенное ядро с характерными глыбками гетерохроматина. Эухроматин занимает меньший объем ядра, но именно с ним связывают транскрипцию генов, кодирующих иммуноглобулины. Отношение объёма ядра к объёму цитоплазмы колеблется от 2:1 до 1:1. В цитоплазме — хорошо развитый комплекс Гольджи и масса крупных цистерн гранулярной эндоплазматической сети, концентрически расположенных вокруг ядра. Продолжительность жизни плазматической клетки — 4–5 дней. Плазматическая клетка является дифференцированным В-лимфоцитом, единственная клетка организма способная к синтезу и секреции иммуноглобулинов (антител)!!! Вопрос 11. Тучные клетки, их происхождение, строение, функции. Тучные клетки морфологически и функционально сходны с базофилами крови, но это различные клеточные типы. Тучная клетка, как и базофил, происходит из предшественника в костном мозге, но окончательную дифференцировку проходит в соединительной ткани. Тучные клетки — резидентные клетки соединительной ткани. Их особенно много в коже, в слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, вокруг кровеносных сосудов. Тучная клетка (рис. 6-34) содержит многочисленные крупные метахроматические гранулы (модифицированные лизосомы). В мембрану клетки встроены различные рецепторы, в том числе рецепторы к Fc–фрагменту IgE. Гранулы. Тучные клетки синтезируют и накапливают в гранулах разнообразные биологически активные вещества, медиаторы и ферменты: гепарин (гепаринсульфат), гистамин, триптазу, химазу, эластазу, дипептидазу, активатор плазминогена, кислые гидролазы, фактор хемотаксиса эозинофилов (ECF), фактор хемотаксиса нейтрофилов (NCF). Основной компонент гранул тучных клеток — отрицательно заряженный сульфатированный гликозаминогликан гепарин, синтезируемый и запасаемый исключительно тучными клетками. Дегрануляцию тучной клетки, как и базофила, могут вызывать многие пептиды: вещество P, гастрин, VIP, соматостатин, нейротензин, динорфин и эндорфин. При активации тучной клетки (наряду с секрецией содержимого гранул) образуются метаболиты арахидоновой кислоты — простагландины, тромбоксан TXA2 и лейкотриены. Эти медиаторы обладают вазо- и бронхоактивными свойствами. Из мембранных фосфолипидов также образуется фактор активации тромбоцитов (PAF), относящийся к наиболее сильным спазмогенам. Функции. Тучная клетка участвует в воспалительных и аллергических реакциях. Активация и дегрануляция тучных клеток, как и базофилов, опосредована IgE. Тучные клетки имеют высокоаффинные поверхностные рецепторы к Fc–фрагментам IgE. Связывание Аг (аллергена) с молекулой IgE на поверхности тучной клетки сопровождается экзоцитозом содержимого гранул, образованием метаболитов арахидоновой кислоты. Дегрануляцию тучной клетки, как и базофила, могут вызывать многие пептиды: вещество P, гастрин, VIP, соматостатин, нейротензин, динорфин и эндорфин. Анафилатоксины C3a и C5a, цитокины ИЛ2, ИЛ3, ИЛ8, GM-CSF, главный щелочной белок эозинофилов MBP, HRF тромбоцитов также выступают в роли дегрануляционных агентов. Вопрос 12. Пигментные клетки, их происхождение, строение, функция. Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты). Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (содержащих гранулы меланина) и рибосом. В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано образование этих клеток из ганглиозной пластинки (нервных гребешков) нейроэктодермы, а не из мезенхимы. Функция: защита от избытка света, УФ-лучей. Вопрос 13. Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Общая характеристика и строение. Межклеточное вещество, или внеклеточный матрикс (substantia intercellularis), соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства. В эмбриогенезе человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восстанавливается. Межклеточное вещество Волокна: Коллагеновые волокна образованы из белка коллагена строение: различают 5 уровней организации: полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3 аминокислот, 2 из них - пролин или лизин и глицин, а третья - любая другая молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл фибрилла - образованы пучками протофибрилл В зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 15 различных типов. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются Эластические волокна строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри - белок - эластин; эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму Ретикулярные волокна - разновидность коллагеновых волокон хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название - аргирофильные волокна Вопрос 14. Основное вещество, его состав, физико-химические свойства и функции. Распределение в разных тканях. Это аморфный и относительно прозрачный материал со свойствами геля. Тканевая жидкость связывается с его основными компонентами, формируя среду для прохождения молекул через соединительную ткань и для обмена веществ с кровью. Включает в себя : Гликозаминогликаны , протеогликаны и гликопротеины. Их молекулы прочно связаны с волокнами внеклеточного матрикса. а) Гликозаминогликаны – полисахариды, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц, одна из которых – уроновая кислота, а другая – аминосахар. Это кислые соединения, т.к. в их дисахаридных единицах много гидроксильных, карбоксильных и сульфатных групп. Их молекулы гидрофильны, связывают большое кол-во молекул воды и ионов, входящих во внеклет.жидкость. Разл.5 типов гликозаминогликанов: 1)Гиалуроновая к-та – в рыхлой с.т. коже, хряще. 2) Ходнроитинсульфат – сост из потворяющихся дисахаридов N – ацетилгалактозамина и D – глюкуроновой ки-ты. 3) Дерматансульфат – сост из повторяющихся единиц N – ацетилгалактозамин – 4 – сульфата и L- идуроновой кислоты. 4) Кератансульфат - единиц N – ацетилгалактозамин – 6 – сульфата и галактозы, может содержать галактозамин. 5) Гепарансульфат (гепарин) – N – ацетилглюкозамин, реже идуроновую кислоту. Входит в состав базальных мембран, мощный антикоагулянт. б) Протеогликан – белковая волокнистоподобная матрица с ковалентно присоединенными гликозаминогликанами. Образуют макромолекулы, содержащие 90-95% углеводов. Могет нековалентно связываться с молекулами гиалуроновой к-ты. в) Гликопротеины – состоят из полипептидных цепей, соединенных с разветвленными полисахаридами, и связывают клетки с внеклеточным матриксом. Различают : гликопротеины, формирующие фибрилярные структуры и ряд неволокнистых белков.Фибриллин – формирует микрофибриллы, усиливающие связи между внеклеточными компонентами. Входит в состав эластических структур, обеспечивая их упорядоченное строение. Вопрос 15. Коллаген и коллагеновые волокна. Образование, строение, распределение в разных тканях. Коллагеновые волокна – главный компонент, присутствующий в большинстве соединительных тканей. Коллаген – наиболее распространенный белок. Придают тканям прочность. Строение – спираль из трёх про-альфа цепей. Длина спирали – 300 нм, диаметр 1,5 нм. Все типы коллагена содержат области с повторяющейся последовательностью из 3 ак с глицином в третьем положении. Первая кислота – любая, вторая – пролин или лизин. Локализация: по распределению можно разделить на несколько групп 1) Соед.тк. – колл 1, 3 , 5, 6 типов. 2)хрящ – 2, 9, 10, 11, 3)Отдельные структуры – 7 тип входит в состав якорных волокон кожи, 4 тип в базальных мембранах, 8 тип - эндотелиальные клетки. Образование - коллаген синтезируют фибро-, хондро – и остеобласты, ГМК, в виде про-альфа цепей, последоваьельно подвергающихся гидроксилированию, а затем гликозилированию. Три про-альфа цепи объединяются и образуют молекулу проколлагена, выделяющуюся из клетки. На этом заканчивается внутриклеточный этап образования коллагена. На внеклеточном этапе происходит : отщепление концевых фрагментов от молекулы проколлагена и образование тропоколлагена, сборка фибрилл из молекул тропоколлагена и фиксация структуры при помощи ковалентных связей. Вопрос 16. Эластические волокна. Образование, строение, распределение в разных тканях. Эластические волокна (структуры, мембраны). Их главный компонент – эластин, полипептид внеклеточного матрикса с выраженными эластическими свойствами. В их образовании принимают участие фибриллины. Присутствуют в эластическом хряще, коже, лёгких, кровеносных сосудах. Окончатые эласт.волокна – характерны для крупных артерий, они позволяют принимать структурам исходную форму после ее изменения в результате воздействия деформирующей силы. а)Эластин - гликопротеин с М 70 кД. Содержит много глицина и пролина. б)Фибриллины – формир. Микрофибриллярный каркас, необходимый для образования эластических волокон из аморфного эластина. в) Эласт. Волокно - сост из 2 компонентов : аморфного эластина и образующего микрофибриллы фибриллина. Фибробласты и ГМК синтезируют эластин и фибриллин в цистернах гр.эпс. В кГ происходит упаковка полипептидов в секреторные гранулы, выделяемые во внеклеточную среду. молекулы эластина существуют хаотично расположенными кольцами. В рез-те образования межмолекулярных связей между полипептидами эластина формируется упругая резиноподобная сеть молекул, способная после деформации принимать исходную форму. Вопрос 17. Ретикулиновые волокна. Образование, строение, распределение в разных тканях. Ретикулиновые волокна - тонкие нити, состоящие из коллагена 3 типа, связанного с гликопротеинами и протеогликанами. Их компоненты синтезируют ретикулярные клетки и ГМК. Ретикулярные волокна образуют каркасы органов кроветворения и иммунной системы, печени , поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, кровеносные и лимфатические сосуды, а также связаны с ретикулярными клетками. Вопрос 18. Представление о различных типах коллагена и их локализации в разных тканях и органах. 1 тип – образует видимые под микроскопом фибриллы, синтезируются фибробластами, остеобластами, ГМК и некоторыми эпителиями. 2 тип – синтезируется хондробластами, хондроцитами, нервными клетками сетчатки. 3 тип входит в состав ретикулиновых волокон, образующих нежную поддерживающую сеть в некоторых органах и тканях. Синтезируется фибробластами и ГМК. 4 тип – образует сетеподобные структуры базальных мембран. 5 тип – в кровеносных сосудах, вокруг ГМК и в костном матриксе. Локализация : по распределению можно разделить на несколько групп 1) Соед.тк. – колл 1, 3 , 5, 6 типов. 2)хрящ – 2, 9, 10, 11, 3)Отдельные структуры – 7 тип входит в состав якорных волокон кожи, 4 тип в базальных мембранах, 8 тип - эндотелиальные клетки. Вопрос 19. Плотная волокнистая соединительная ткань, ее разновидности, строение и функции. Примеры. 1) Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань; 2) Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. Функции: плотная волокнистая соединительная ткань обеспечивает механическую прочность органу. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань (ПВНСТ) локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице, капсулах паренхиматозных органов. Строение: клетки фиброциты и межклеточное вещество: коллагеновые волокна и аморфное вещество. Пучки коллагеновых волокон разнонаправлены, их ориентация соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани. Аморфное вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Строение: клетки фиброциты и межклеточное вещество: коллагеновые волокна и аморфное вещество. Волокна имеют упорядоченное расположение – собраны в пучки. Аморфное вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань входит в состав сухожилия. Вопрос 20. Сухожилие как орган. Особенности строения сухожильных клеток. Организация коллагеновых волокон. Оболочки сухожилия. Сухожилия представляют собой удлиненные цилиндрические или уплощенные образования, которые связывают поперечнополосатую мышцу с костью. Они образованы плотно упакованными параллельными пучками коллагеновых волокон, между которыми располагаются ряды фиброцитов, которые именуют также сухожильными клетками, или тендиноцитами. Сухожилие как орган включает: компоненты, образованные плотной волокнистой соединительной тканью - пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами; оболочки из рыхлой и плотной неоформленной соед. тканей, окружающие пучки коллагеновых волкон и несущие кровеносные сосуды и нервы. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки. Первичные пучки располагаются между рядами фиброцитов. Вторичные образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием, в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Третичные пучки состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния. Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженных общей оболочкой - эпитендинием. Вопрос 21. Специализированные соединительные ткани. Классификация, функции. С.т. со спец. Свойствами : 1)Эмбриональная соединительная ткань. Мезенхима – источник происхождения клеток всех соединительных тканей. Имеют неправильную форму с нежными ветвящимися отростками, формирующими переплетенную сеть. В овальном ядре – диспергированный хроматин и хорошо заметные ядрышки. Внеклеточный материал состоит из основного вещества и минимального количества рассеянных волокон; 2) Ретикулярная ткань – образует строму кроветворных органов, а так же окружает синусоиды печени. Имеет сетевидное строение и состоит из ретикулиновых волокон и ретикулярных клеток, образующих длинные отростки, вместе с ретикулиновыми волокнами, образующими рыхлую сеть. В ней обычно присутствуют макрофаги. Синтезирует ряд гемопоэтических факторов роста : ИЛ-3, ИЛ-7, GM-CSF, G – CSF, M – CSF. 3) Жировая ткань находится во многих органах. Различают белую и бурую жировую ткань. - Белая жировая ткань – составляет почти всю жировую ткань организма. Участвует в поглощении из крови, синтезе, хранении и мобилизации нейтральных липидов. На ее распределения влияют половые гормоны и гормоны коры надпочечников. Клетки образуют скопления, разделённые перегородками из рыхлой соединительной ткани, в последней в жировую ткань входят кровеносные сосуды и нервы. В перегородках присутствуют фибробласты и тучные клетки. - Бурая жировая ткань – чаще всего появляются в забрюшинной области и на конечностях. У новорожденного участвует в терморегуляции. У взрослого в небольшом количестве встречается в средостении, вдоль аорты и под кожей между лопатками. Обильно снабжена капиллярами, образующими сеть вокруг каждого адипоцита, и имеет выраженную симпатическую иннервацию. Бурый цвет – из-за железосодержащих пигментов митохондрий!! Вопрос 22. Ретикулярная ткань, локализация, строение, функции. Ретикулярная ткань – образует строму кроветворных органов, а так же окружает синусоиды печени. Имеет сетевидное строение и состоит из ретикулиновых волокон и ретикулярных клеток, образующих длинные отростки, вместе с ретикулиновыми волокнами, образующими рыхлую сеть. В ней обычно присутствуют макрофаги. Синтезирует ряд гемопоэтических факторов роста : ИЛ-3, ИЛ-7, GM-CSF, G – CSF, M – CSF. Вопрос 23. Жировая ткань, ее разновидности, строение и значение. Жировая ткань находится во многих органах. Различают белую и бурую жировую ткань. - Белая жировая ткань – составляет почти всю жировую ткань организма. Участвует в поглощении из крови, синтезе, хранении и мобилизации нейтральных липидов. На ее распределения влияют половые гормоны и гормоны коры надпочечников. Клетки образуют скопления, разделённые перегородками из рыхлой соединительной ткани, в последней в жировую ткань входят кровеносные сосуды и нервы. В перегородках присутствуют фибробласты и тучные клетки. - Бурая жировая ткань – чаще всего появляются в забрюшинной области и на конечностях. У новорожденного участвует в терморегуляции. У взрослого в небольшом количестве встречается в средостении, вдоль аорты и под кожей между лопатками. Обильно снабжена капиллярами, образующими сеть вокруг каждого адипоцита, и имеет выраженную симпатическую иннервацию. Бурый цвет – из-за железосодержащих пигментов митохондрий!! Вопрос 24. Пигментная ткань, локализация, строение. Пигментная ткань (textus pigmentosus) по сравнению с другими видами соединительной ткани обогащенная пигментными клетками - меланоцитами, а точнее, меланофороцитамы. Пигментной ткани много в радужной оболочке глаза, в коже сосков молочных желез, вокруг заднепроходного отверстия. Пигментные клетки в связи с высоким содержанием меланина, который может поглощать ультрафиолетовые лучи, играющие защитную роль по отношению повреждающего действия солнечной радиации. Клетки полигональной формы, прилежащие к сосудистой оболочке. Вопрос 25. Слизистая ткань, строение. Слизистая ткань (textus mucosus) или Вартоном студень, размещенная в составе пупочного канатика зародыша. Ее особенность - отсутствие волокнистых структур и значительное содержание в основной межклеточном веществе высокомолекулярных биополимеров, которые обеспечивают тургор (упругость) тканей пупочного канатика и предотвращают возможность пережима кровеносных сосудов, питающих зародыш. Тема 7: «СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ» Вопрос 1. Общая характеристика скелетных тканей. Классификация скелетных тканей. Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят: хрящевые ткани, костные ткани, дентин зуба и цемент зуба. Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, - в основном, солей кальция и фосфатов. Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, - точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы. Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции: 1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости); 2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++. Классификация скелетных тканей: 1. Хрящевые ткани: а) гиалиновый хрящ; б) эластический хрящ; в) коллагеново-волокнистый хрящ. 2. Костные ткани: а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань; б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань. Вопрос 2. Хрящевые ткани. Общая характеристика. Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входит в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков. Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей. Хрящевая ткань значительно гидратирована, - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани отсутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон. Вопрос 3. Хрящевые клетки – хондробласты, хондроциты. Строение, значение, распределение в хряще. Изогенные группы клеток. Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации. Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов — выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы. Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях — лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе — образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты — овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов — выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов. Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов. Изогенные группы клеток находятся в хрящевых полостях, окруженных матриксом. Хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется клеточной территорией, или территориальным матриксом. Более удаленные участки межклеточного вещества называются интерстициальным матриксом. Территориальный и интерстициальный матриксы — участки межклеточного вещества с различными структурно-функциональными свойствами. В пределах территориального матрикса коллагеновые фибриллы ориентированы вокруг поверхности изогенных клеточных групп. Переплетения коллагеновых фибрилл образуют стенку лакун. Пространства между клетками внутри лакун заполнены протеогликанами. Интерстициальный матрикс характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской и соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества. В хрящевой ткани кроме клеток, образующих межклеточное вещество есть и их антагонисты — разрушители межклеточного вещества — это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): довольно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов — разрушение поврежденных или изношенных участков хряща. Вопрос 4. Строение и функции надхрящницы. Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи. В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов. Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов. Распределение белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества неравномерное. Из-за этого в нем выделяют территориальный матрикс – непосредственно окружающий лакуны, а также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества. Надхрящница играет большую роль в регенерации, росте и трофике хряща. Питательные вещества хрящ получает из надхрящницы, т. к. сама хрящевая ткань обычно не содержит кровеносных сосудов. Вопрос 5. Гистохимическая характеристика и строение межклеточного вещества различных видов хрящевой ткани. Строение всех видов хрящевой ткани в общих чертах сходно: они имеют в своем составе клетки и межклеточное вещество (матрикс). Одной из особенностей межклеточного вещества хрящевой ткани является его высокая обводненность: содержание воды в норме колеблется от 60 д© 80 %. Площадь, занимаемая межклеточным веществом, значительно больше площади, занятой клетками. Межклеточное вещество хрящевой ткани вырабатывается клетками (хондробластами и молодыми хондроцитами) и имеет сложный химический состав. Оно подразделяется на основное аморфное вещество и фибриллярный компонент, который составляет примерно 40 % сухой массы межклеточного вещества и представлен в гиалиновой хрящевой ткани коллагеновыми фибриллами, образованными коллагеном II типа, идущими диффузно в различных направлениях. На гистологических препаратах фибриллы незаметны, так как имеют одинаковый с аморфным веществом показатель преломления. В эластической хрящевой ткани наряду с коллагеновыми фибриллами имеются многочисленные эластические волокна, состоящие из белка эластина, который тоже продуцируется хрящевыми клетками. Волокнистая хрящевая ткань содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, состоящих из коллагена I и II типа. Ведущими химическими соединениями, образующими основное аморфное вещество хрящевых тканей (хондромукоид), являются сульфатированные гликозаминогликаны (кератосульфаты и хондроитинсульфаты А и С) и нейтральные мукополисахариды, большинство из которых представлено сложными надмолекулярными комплексами. В хрящах получили широкое распространение соединения молекул гиалуроновой кислоты с протеогликанами и со специфическими сульфатированными гликозаминогликанами. Этим обеспечиваются особые свойства хрящевых тканей — механическая прочность и в то же время проницаемость для органических соединений, воды и других веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности клеточных элементов. Маркерными, наиболее специфичными для межклеточного вещества хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности хондроитинсульфатов. Они составляют около 30 % сухой массы хряща. Вопрос 6. Хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей. |