Гистология реферат. Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы

• Название: Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы
• Анкор: Гистология реферат
• Дата: 16.02.2023
• Размер: 3.29 Mb.
• Имя файла: gista-1.docx
• Тип: Документы; #940191
• страница: 7 из 28

Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.

В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница— оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

Возрастные изменения и регенерация

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.

В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).

В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).

В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.

В течение первых 1—2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3—6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.

Вопрос 7. Строение и локализация гиалинового, эластического, волокнистого хряща.

В гиалиновом хряще выделяют несколько зон:

1.Непосредственно под надхрящницей узкой полоской лежит недифференцированная хрящевая ткань. Её называют также зоной молодых хондроцитов. Непосредственно под надхрящницей хондроциты имеют веретеновидную форму.

Глубже форма хондроцитов становится овальной, а затем округлой. Молодые хондроциты способны вырабатывать коллаген, поэтому пространство между ними достаточно большое, а способность вырабатывать протеогликаны у них небольшая.

2.Зона зрелой хрящевой ткани (Зона изогенных групп)

Она составляет основную массу хрящевой ткани. Изогенная группа лежит в одной лакуне, но каждый хондроцит покрыт отдельной капсулой. Это зрелые хондроциты. У них хорошо выражена способность вырабатывать гликозаминогликаны, которые диффундируют в окружающее межклеточное вещество. Вместе с белками гликозаминогликаны образуют протеогликаны образуют протеогликаны, которые связывают воду. Поэтому зона зрелой хрящевой ткани обладает хорошей гидративностью. Возле изогенной группы имеется высокая концентрация хондроэтинсерной кислоты. Этот участок называется территориальным матриксом, который занимает изогенная группа. По мере удаления от изогенной группы концентрация хондроэтин серной кислоты уменьшается, и межклеточное вещество становится оксифильным. Гиалиновый хрящ — покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща — вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона — так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща — в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно — образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

Вопрос 8. Строение суставного хряща.

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной.

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.

Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в немматриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава.

Вопрос 9. Костные ткани. Общая характеристика. Классификация.

Костные ткани - разновидность соединительной ткани, характеризуются наличием в них плотного межклеточного вещества (матрикса), содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция, 30% - вода и органическое вещество, которое представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. Это придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани — способность сопротивляться растяжению и сжатию.

Функции:

1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору;

2. защитная - защищает жизненно важные органы от повреждений;

3. участвует в минеральном обмене - депо кальция и фосфора в организме.

Костная ткань динамична, способна постоянно обновляться, несмотря на высокую степень минерализации. Одни остеоны под влиянием крупных многоядерных клеток—остеокластов разрушаются, образуя полости, называемые резорбционными лакунами. Параллельно другие клетки—остеобласты «возводят» новые остеоны. Этот процесс называется ремоделирование.

Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов. С возрастом становится процент костного вещества, органических веществ, содержания воды снижается. Кости становятся ломкими, хрупкими, и даже при обычных физических нагрузках в них могут появиться трещины.

По расположению коллагеновых волокон подразделяются на: грубоволокнистую (незрелую) - коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях и пластинчатую (зрелую) - костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образует системы пластинок.

К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.

Вопрос 10. Клетки костной ткани: остеоциты, остеобласты, остеокласты. Их морфофункциональная характеристика.

Клетки костной ткани они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. При высокой концентрации кислорода дифференцируются в остеобласты, при низком содержании – в хондрогенные клетки.

Остеобласты — это молодые клетки, создающие костную ткань, содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани (кости) они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. Не способны к митозу. Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Ядро овальной формы, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме хорошо развиты гр.ЭПС, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются высокая активность щелочной фосфатазы. При помощи коротких отростков осуществляется контакт с соседними остеобластами и остеоцитами.

Функции: 1) секреторная (вырабатывают склеивающее вещество - остеонектин, коллаген 1 типа, хондриатинсульфаты, лимонную кислоту);

2) участвуют в минерализации костной ткани за счет выделения щелочной фосфатазы.

Остеобласты на начальном этапе деятельности сходны с фибробластами, поскольку образуют органический матрикс – остеоид из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Второй этап – минерализация. Происходит при участии ферментов остеобластов. В результате минерализации образуется костный апатит (гидрооксиапатит) в межклеточном веществе, в том числе и в волокнах. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани. За счет вырабатываемых секретов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, образуя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. 

Остеоциты — это основной тип клеток костной ткани, ядро без ядрышек, слабо развиты органеллы общего значения. Отростчатые зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях (лакунах). Тонкие отростки остеоцитов находятся в канальцах, отходящих в разные стороны от костных полостей (лакунарно-канальцевая система). Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.

Функция: поддержание гомеостаза костной ткани (структурной целостности минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена Ca2+ в организме).  Эта функция находится под контролем со стороны Ca2+ плазмы крови и различных гормонов.

Остеокласты - это крупные многоядерные клетки разрушители, гематогенной природы, т.к. образуются при слиянии моноцитов (4-8) крови. Относятся к макрофагальной системе организма. Располагаются обычно на поверхности костных перекладин и в местах регенерации костной ткани.

Различают: гофрированную каемку, светлую зону, базальную зону.

Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. Через мембрану выростов из остеокласта выделяется большое количество H+ и Cl^-, что создаёт и поддерживает в замкнутом пространстве лакуны кислую среду (pH около 4), оптимальную для растворения солей кальция костного матрикса.

По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания (светлая зона) клетки к костной поверхности, здесь мало органелл, цитоскелет образован актиновыми микрофиламентами, содержатся многочисленные лизосомы, ферменты которых (кислые гидролазы, карбоангидразы, коллагеназы) разрушают органическую часть костного матрикса. Значение этой зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и создает герметическое пространство в области гофрированной зоны.

Базальная зона содержит ядра, митохондрии, элементы гран.ЭПС, ком.Гольджи.

Функция: разрушение межклеточного вещества костной ткани при помощи протеолитических ферментов лизосом. Для активации ферментов, остеокласты выделяют СО₂ в окружающую среду, который под действием карбоангидраза взаимодействует с водой и превращается в угольную кислоту, создается кислая среда, в которой хорошо растворяются компоненты костной ткани.

Вопрос 11. Межклеточное вещество костной ткани, его физико-химические свойства и строение.

Межклеточное вещество костей содержит 20-25% воды, 25-30% органических соединений, 50% неорганических соединений. Неорганическая часть: Ca (35%) и P (50%) образующие кристаллы гидроксиапатита, бикарбонаты, фториды, соли Mg, K, Na. Органическая часть: коллагены (I типа – 90%-95% и V типа), есть неколлагеновые белки (остеонектин - склеивающее вещество, протеогликаны, остеокальцин), гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератансульфат). Органические вещества костного матрикса синтезируют остеобласты

Межклеточное вещество богатое коллагеном и минеральными компонентами,определяет физико-химические свойства костной ткани (твердость и упругость). Кристаллы гидроксиапатита соединяются с молекулами коллагена через остеонектин, что делает кости исключительно устойчивыми к растяжению и сжатию.

Если кость подвергнуть действию раствора кислот (соляной, азотной и др.), то соли извести растворяются, а органическое вещество остается и сохраняет форму кости, будучи, однако, мягким и эластичным. Если же кость подвергнуть обжиганию, то органическое вещество сгорает, а неорганическое остается, также сохраняя форму кости и ее твердость, но будучи при этом весьма хрупким. Следовательно, эластичность кости зависит от оссеина, а твердость ее — от минеральных солей. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости и придает ей необычайные крепость и упругость.

Хорошее кровоснабжение обеспечивает кости высокий уровень обмена веществ и предает биологическую пластичность.

Вопрос 12. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань. Развитие, локализация в организме и морфофункциональные особенности.

Грубоволокнистая (незрелая) костная ткань характеризуется грубыми пучками коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. В межклеточном веществе имеются остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных лакунах. Типична для костей скелета зародыша. После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей. Развитие происходит путем прямого остеогенеза их мезенхимы. По-существу, каждая кость организма проходит в своем развитии стадию грубоволокнистой костной ткани. После разрушении этой ткани остеокластами остеобласты сформируют на этом месте пластинчатую костную ткань.

Вопрос 13. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань, строение. Понятие о костной пластинке, виды костных пластинок.

Наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Пластинчатая (зрелая) костная ткань характеризуется тем, что коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и под прямым углом к волокнам соседних пластинок, образуют пластинки. Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости. Структурно-функциональной единицей тонковолокнистой костной ткани (губчатой или компактной) является костная пластинка. В лакунах между соседними пластинками и вокруг сосудов располагаются остеоциты.

В компактном веществе костные пластинки образуют остеон. Остеон – это структура, состоящая из 10-20 вложенных друг в друга костных пластинок цилиндрической формы. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий, отделяющих его от фрагментов старых остеонов. Между цилиндрами располагаются клетки костной ткани – вставочные пластинки, содержащие остеоциты. В центре остеона находится канал остеона (Гаверсов канал), заполненный рыхлой волокнистой соед.тк, где проходит артерия остеона, которая питает все его структуры и нервные волокна. Каналы остеонов соединяются между собой прободающими каналами (каналы Фолькмана). Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через сосуды проходящие в каналах, кровь поступает в костномозговую полость. Кость хорошо кровоснабжается, следовательно, хорошо регенерирует и способна адаптироваться к изменяющимся нагрузкам.

Виды пластинок: 1) слой наружных общих костных пластинок (покрывающие кость, прилежат к надкостнице); 2) слой вставочных пластинок – оставшаяся часть подвергшихся разрушению старых остеонов (между остеонами); 3) слой внутренних общих костных пластинок (прилежат к костномозговой полости, выстланной эндостом, отделяют слой остеонов).

Вопрос 14. Гистогенез костных тканей (энхондральный и интрамембранный остеогенез). Рост кости в длину. Эпифизарная пластинка: ее строение и функция. Возрастные изменения костной ткани.

Костный дифферон и остеогистогенез.

Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:

1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;

2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.

Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.

В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:

-стволовые клетки,

-полустволовые клетки (преостеобласты),

-остеобласты (разновидность фибробластов),

-остеоциты.

Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.

Интрамембранный остеогенез(прямой), так образуются плоские кости черепа. Из мезенхимы в начале образуется остеогенный островок (первичный центр окостенения) в центральной части которого дифференцируются остеобласты, а на периферии располагаются малодиффепенцированные мезенхимальные клетки. В последствие мезенхимальные клетки, лежащие на периферии, также дифференциируются в остеобласты и между ними появляются остеокласты, которые начинают разрушать только что появившуюся костную ткань. Сформированная незрелая грубоволокнистая ткань существует в форме трабекул. На периферии трабекул синтетическая деятельность вновь появившихся остеобластов приводит к увеличению ее площади и объединениями с соседними трабекулами.

Энхондральный остеогенез (непрямой) - образование кости на месте хряща. (Трубчатые кости). Состоит из двух этапов: 1) образование первичных центров окостенения; 2) образование вторичных центров эпифизарных). Сначала образуется хрящевой зачаток кости из гиалинового хряща, имеющий форму будущей трубчатой кости. К области будущего диафиза подрастают кровеносные сосуды. Это приводит к формированию на поверхности хряща тонкой пленки костной ткани – костной манжетке, состоящую из грубоволокнистой костной ткани, под которой хрящ подвергается дегенерированию, ввиду присутствия кислорода и питания, происходит уничтожение (фагоцитоз) обызвествленного хряща, в результате образуются полости. Остеокласты костной манжетки резорбируют первичную костную ткань, что приводит к образованию путей, по которым кровеносные сосуды проникают из надкостницы в лакуны. Первичная костная ткань замещается на компактное вещество. Образованная ранее костная манжетка утолщается и растет по направлению к эпифизам. Одновременно вторичные центры окостенения появляются в эпифизах костей, губчатое вещество заменяет первичную костную ткань. Когда заполняется весь эпифиз косной тканью, хрящевая ткань остается на поверхности эпифиза (суставной хрящ) и между эпифизом и диафизом в виде эпифизарной хрящевой пластинки.

Эпифизарная пластинка (обеспечивает рост костей в длину), представлена гиалиновым хрящом состоит из 4зон. 1)резервная зона покоящегося хряща, небольшие хаотично расположенные хондроциты, служит для фиксации пластинки к эпифизу; 2)зона размножения, многочисленные делящиеся, формируются изогенные группы; 3)зона гипертрофии клеток и созревание хряща, клетки, прекратившие митоз, наиболее зрелые из них, увеличиваясь в размерах, смещаются к диафизу и начинают секретировать ЩФ, способствующую накоплению ионов Ca и фосфат ионов; по мере обызвествления хряща третья зона переходит в четвертую; 4)зона кальцификации хряща, граничит с диафизом, происходит минерализация хрящевого матрикса с образованием полостей и гибель хондроцитов, со стороны диафиза в полости прорастают кровеносные сосуды с сопровождающими их остеогенными клетками, образуется костная ткань. Тут же появляются остеокласты, разрушающие кость.

Таким образом, в эпифизарной пластинке одновременно осуществляются 2 процесса: 1) пролиферация, т.е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка должна была бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до того момента, пока не прекратится рост кости в длину. Рост кости прекращается, когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и исчезает эпифизарная пластинка.

С возрастом межклеточное вещество претерпевает инволюционные изменения: меняется соотношение основного вещества и волокон — масса волокнистых структур коллагена и плотность его «упаковки» возрастают, а масса основного вещества уменьшается, происходят конденсация эластических волокон, глубокие физико-химические изменения межклеточного вещества.

При резорбции старой и образовании новой кости в составе эндоста обнаруживаются остеокласты. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов и клеток-предшественников, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

Вопрос 15. Факторы, оказывающие влияние на развитие и поддержание костной ткани.

Костная ткань в течение всей жизни подвергается перестройке с участием остеокластов и остеобластов. Остеокласты разрушают костное вещество, проделывая в нем полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костное вещество в виде костных пластинок цилиндрической формы, накладывающихся друг на друга. Таким образом, на месте старых разрушенных остеонов появляются новые. На процесс перестройки оказывают влияние внешние и внутренние факторы.

К внешним факторам относится - механическая нагрузка. При увеличении механической нагрузки повышается активность остеобластов, в результате функциональной деятельности которых увеличивается количество остеонов, что способствует уплотнению и повышению прочности костной ткани.
При пониженной механической нагрузке повышается активность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность.

Пьезоэлектрический эффект, характеризуется тем, что на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок костной ткани образуется электрический потенциал. На той поверхности костной пластинки, где имеется положительный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие костное вещество; где отрицательный потенциал - активируются остеобласты, вырабатывающие костное вещество. Пьезоэлектрический эффект используется хирургами. В том месте, где нужно нарастить кость, они искусственно создают отрицательный потенциал.

Влияние витаминов. Под влиянием витамина "С" активируются остеобласты, повышается выделение молекул коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна; повышается активность щелочной фосфатазы остеобластов, в результате чего усиливается минерализация костного вещества. При недостатке витамина "С" эти процессы ослабляются, костная ткань размягчается, снижается ее плотность.
При недостатке витамина "D" нарушается минерализация костной ткани, которая при этом размягчается, наблюдается деформация костей, что наблюдается в детском возрасте (рахит). При избытке витамина "А" активируются остеокласты, разрушающие костное вещество.

Влияние внутренних факторов (гормонов).

Регуляция роста. Синтез макромолекул костного матрикса стимулируют кальцитриол, ПТГ, соматомедины, трансформирующий фактор роста β, полипептидные факторы роста из кости.  Соматомедины стимулируют синтез ДНК, РНК, белка, включая протеогликаны, а также сульфатирование гликозаминогликанов. Активность соматомединов определяется гормоном роста (соматотропин). Витамин C необходим для образования коллагена. При дефиците этого витамина замедляется рост костей и заживление переломов. Витамин A поддерживает образование и рост кости. Недостаток витамина тормозит остеогенез и рост костей. Избыток - зарастание эпифизарных хрящевых пластинок и замедляет рост кости в длину.

Регуляция минерализации. Кальцитриол, необходимый для всасывания Ca²+ в тонком кишечнике, поддерживает процесс минерализации, усиливая экспрессию остеокальцина. Дефицит витамина D₃ приводит к нарушению минерализации кости, что и наблюдают при рахите у детей.

 Регуляция резорбции. Резорбцию кости усиливают ПТГ, интерлейкины-1, и -6. Резорбцию кости поддерживают йодсодержащие гормоны щитовидной железы. Активирующее влияние ПТГ осуществляется опосредованно - через остеобласты. ПТГ и кальцитриол стимулируют образование фактора дифференцировки остеокластов.

Влияние тироксина – недостаток снижает активность остеобластов, в результате нарушается образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани.

Влияние кальцитонина – избыток повышает минерализацию костной ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях (подавляет резорбцию кости и активность остеокластов). 

Влияние паратирина – при избытке активируется функция остеокластов, так как на их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разрушения костного вещества кальций поступает в кровь, т.е. происходит деминерализация костной ткани.

Влияние соматотропина - при недостатке выработке гипофизом проявляется в нарушении роста костей.

Эстрогены ингибируют выработку ретикулярными клетками костного мозга колониестимулирующего фактора макрофагов (M-CSF), необходимого для образования остеокластов, тормозящих резорбцию кости. Недостаток половых гормонов в юношеском возрасте - замедляется обратное развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину.

Регуляция остеокластов обеспечена общими и местными факторами. Общие факторы – гормоны паращитовидной (паратирин), щитовидной (кальциотонин) желез, яичника (эстрогены). Паратирин активирует, кальциотонин и эстрогены–угнетаютактивность остеокластов. К общим факторам следует отнести факторы роста и витамин Д₃, который способствует увеличению числа остеокластов, активируя слияние моноцитов.

Вопрос 16. Кость как орган. Компактное и губчатое вещество кости. Надкостница (периост и эндост).

Кость – это орган, являющийся компонентом опорно-двигательной системы, имеющий типичную форму и строение, характерную архитектонику сосудов и нервов, построенный преимущественно из костной ткани, покрытый снаружи надкостницей и содержащий внутри ячеек губчатого вещества костный мозг, выполняющий кроветворную функцию. Из кост­ной ткани построено компактное и губчатое вещество костей. Компакт­ное (плотное) костное вещество об­разует наружный слой каждой кости. Губчатое вещество, образованное костными перекладинами (трабекулами), находится под компактным вещест­вом.

Компактное вещество – это пластинка, состоящая из остеонов и костных пластинок.  Наиболее развито на диафизах трубчатых костей, слоем разной толщины покрывает все остальные кости скелета.

Губчатое - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы, вследствие чего формируется губчатая структура, полости которой заполнены костным мозгом. Такая структур обеспечивает большую площадь поверхности для осуществления метаболических процессов и придает высокую механическую прочность при относительно небольшой массе. Трабекулы расположены в соответствии с линиями напряжения, т.е. в зависимости от распределения сил сжатия растяжения. Губчатая костная ткань образует внутреннее содержимое плоских и коротких костей, эпифизы трубчатых костей.

Структурно-функциональной единицей кости является остеон. Остеон – это структура, состоящая из 10-20 вложенных друг в друга костных пластинок цилиндрической формы. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий, отделяющих его от фрагментов старых остеонов. Между цилиндрами располагаются клетки костной ткани – вставочные пластинки, содержащие остеоциты. В центре остеона находится канал остеона (Гаверсов канал), заполненный рыхлой волокнистой соед.тк, где проходит артерия остеона, которая питает все его структуры и нервные волокна. Каналы остеонов соединяются между собой прободающими каналами (каналы Фолькмана). Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через сосуды проходящие в каналах, кровь поступает в костномозговую полость. Кость хорошо кровоснабжается, следовательно, хорошо регенерирует и способна адаптироваться к изменяющимся нагрузкам.

Надкостница, или периост покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности. В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован в основном плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой содержит рыхлую соединительную ткань, остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Со стороны надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые волокна (волокна Шарпея) и прободающие каналы, в которых проходят артерии питающие сосуды и нервы. Надкостница обеспечивает прочное прикрепление внутреннего слоя к поверхности кости, связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте кости в толщину и регенерации.

Эндост — оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости, гаверсовы каналы компактного вещества и трабекулы в губчатом веществе. Образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани, капилляры и нервные окончания, слой чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Толщина эндоста меньше, чем у периоста. При формировании кости толщина эндоста возрастает в 10—20 раз за счет повышения синтетической активности остеобластов и их предшественников.

Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуляция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарно-канальциевой системе костной ткани.