Индустриальная аквакультура Титарев Е.Ф.. Тема Индустриальное рыбоводство. Его место в системе рыбного хозяйства России. Особенности и краткая история развития
 Скачать 2.33 Mb.
|
|
R = ih2, где R-эффективность отбора; i-интенсивность отбора; h2-наследуемость признака; -среднее квадратическое отклонение. Интенсивность отбора (i) при семейной селекции ниже, чем при массовом отборе, так как можно вырастить и оценить не слишком большое количество семейств. Несколько принижено и среднее квадратическое отклонение (), так как изменчивость средних всегда меньше изменчивости отдельных особей. В то же время наследуемость средних (h2) повышена. В условиях индустриального разведения, в частности в форелеводстве, при тождественности условий содержания она может быть близка к единице. Семейная селекция широко применяется при разведении лососевых. Отбор производителей по потомству. В этом случае качество производителей оценивается по качеству их потомков. На племя оставляют производителей, потомство которых оказалось лучшим по выбранным критериям отбора. Схемы оценки производителей разнообразны: - сравнение пар производителей (одна самка х один самец или одна самка и два самца). Такая схема скрещиваний не позволяет оценивать отдельно самок и самцов, в этом случае сравнивают и отбирают производителей по их комбинационной способности; - оценка производителей одного пола. В этом случае используются упрощенные (неполные) диаллельные скрещивания. Каждый самец или самка скрещиваются с несколькими представителями другого пола; - индивидуальная оценка производителей. Осуществляется с помощью полных диаллельных скрещиваний по схеме 2♀х2♂, З♀ х З♂", 4♀х4♂' и т. д., которые позволяют оценить и выбрать самцов и самок одновременно. В этом случае число потомств возрастает пропорционально квадрату числа проверяемых производителей. Для осуществления такой оценки требуется большое количество стандартного рыбоводного оборудования. Отбор производителей по потомству применяется на отдельных этапах формирования пород в карповодстве. В форелеводстве он не нашел широкого распространения. Его применение ограничивается селекционно-генетическими центрами или экспериментальными станциями. Комбинированный отбор. Форма отбора, разработанная В. С. Кирпичниковым, заключается в последовательном проведении семейной селекции, массового отбора и оценке производителей по потомству. Основным положением теории и практики комбинированного отбора является рациональное сочетание на всех стадиях отбора при отводочной системе разведения с использованием гетерозисного эффекта у гибридов при промышленных межотводочных скрещиваниях. При проведении комбинированного отбора используются самые разнообразные приемы селекции – гибридизация с применением инбредных и аутбредных скрещиваний, массовый отбор различной напряженности, индивидуальный отбор по одному или нескольким признакам, подбор пар производителей по рациональной их сочетаемости и т.п.(Слуцкий, 1978) Вначале проводят скрещивание неродственных производителей с целью получения нескольких семейств (не менее 5-6). Семьи сравнивают между собой по критериям, намеченным в плане селекционных работ. Отбирают лучшие семьи и проводят массовый отбор нужной напряженности внутри каждой семьи. Отобранных особей выращивают до половой зрелости. Затем проводят проверку и отбор производителей по потомству. При этом вначале оценивают самцов, созревающих на год раньше самок, скрещивая их с любыми, неродственными самками по схеме неполных диаллельных скрещиваний. Самок оценивают по важнейшим экстерьерным и репродуктивным показателям. Лучших самок скрещивают с отобранными самцами. В полученном потомстве проводят интенсивный отбор рыб по массе тела в товарном возрасте (Кирпичников, 1979; Никандров, 1987). Теоретические расчеты показывают, что эффективность комбинированного отбора равна сумме эффективности каждого из использованных методов селекции. По сравнению с массовым комбинированный отбор может ускорить эффективность селекции в 1,5-2 раза, особенно при отборе рыб по признакам с низкой наследуемостью. Из перечисленных форм отбора в форелеводстве наиболее распространен массовый отбор. Его эффективность достаточно высока при работе с группами рыб, слабо затронутыми селекцией. В результате планомерного массового отбора можно достичь стабильного уровня продуктивности маточного стада, так называемого «селекционного плато». Дальнейшее улучшение качества производителей возможно за счет применения семейной селекции и комбинированного отбора (Савостьянова, 1974; Леманова, Слуцкий, 1984; Терентьева, 2002). Высокая модификационная изменчивость показателей продуктивности у рыб затрудняет выявление генетических различий между отдельными особями или группами рыб. Поэтому при проведении селекционных работ необходимо выполнить ряд требований, соблюдение которых обеспечивает возможность сравнения исследуемых рыб: - выращивание породных групп, отводок или линий проводить в одинаковых условиях; - избегать стартовых различий по массе тела сравниваемых групп рыб; - опыты проводить в нескольких повторностях; - для апостериорного снижения доли паратипической (средовой) вариансы использовать специальные математические методы (дискриминантный анализ). Индустриальные методы выращивания облегчают сравнение изучаемых групп. Рыб выращивают в стандартных рыбоводных сооружениях при соблюдении одинаковых условий содержания. В особенности это относится к селекционно-племенным участкам. Таким образом создаются реальные предпосылки для корректного сравнения разных линий, отводок и племенных групп. 'При сравнительной оценке рыб разных опытных вариантов по весу тела, плодовитости, выживаемости, индексам телосложения и другим различия удобно выражать в безразмерных единицах нормированного отклонения, которое вычисляется по формуле t=М1 - М2 //, где t-нормированное отклонение; M1-среднее значение признака по группе; М2-индивидуальное значение признака; -среднеквадратичное отклонение признака внутри группы. Используя эту формулу, можно сравнивать не только особей внутри одной группы, но и группы рыб между собой. В этом случае М1 является средним значением для всех групп рыб, Мг- среднее значение признака в одной группе, -среднеквадратичное отклонение признака у рыб всех групп. Однако показатели роста, вычисленные этим способом, могут отличаться в разных опытах и не являются стандартной характеристикой потенций роста племенной группы. Для сравнительной характеристики потенциальной скорости роста разных видов, пород, породных групп, отводок в последнее время часто используют коэффициент массонакопления, который вычисляется по формуле К= [3(М1-М2)] /t, где М1, М2-значения конечной и начальной массы; t-время наблюдения. Способы скрещивания и разведения рыб Высокая плодовитость радужной форели позволяет оставлять для воспроизводства небольшое количество производителей. При этом происходит уменьшение уровня, генетической изменчивости, что может привести к снижению эффективности отбора в следующих поколениях. С целью направленного изменения генетической структуры маточных стад применяют различные системы разведения и разные схемы скрещиваний, основными из которых являются родственные и неродственные. Родственные скрещивания (инбридинг)- широко распространенный метод селекции, особенно на ранних этапах создания пород или линий, предназначенных для промышленной гибридизации. С его помощью можно выявить ценные генетические комбинации и закрепить их в потомстве. Часто тесный инбридинг приводит к инбредной депрессии-угнетению ценных продуктивных признаков. Снижения уровня инбредной депрессии внутри отводки можно достичь либо жестким и тщательным отбором особей, лучших по продуктивным качествам, либо увеличением числа скрещиваемых рыб (Катасонов, Черфас, 1986; Терентьева, 1987). Уровни инбридинга у большинства широко используемых пород радужной форели неизвестны, но следует предполагать, что они не столь безобидны. Степень инбридинга может бытьуменьшена, если содержать более 100 племенных пар производителей, периодически завозить рыб из других хозяйств (для обновления крови), исключать сибсовые и полусибсовые скрещивания путем идентификации отдельных семей., осуществлять межпородную гибридизацию (Kincaid, 1976). Неродственное скрещивание-аутбридинг-применяется с целью сохранения или увеличения гетерогенности потомства. Его используют в селекции для соединения ценных качеств отдельных линий или отводок, а также для подавления инбредной депрессии. Аутбредные скрещивания часто применяют на заключительном этапе создания линии или породы с целью массового воспроизводства племенного материала (Катасонов, Гомельский, 1991). В соответствии с задачами селекционно-племенных работ разведение подразделяют на племенное и промышленное. Цель племенного разведения заключается в выведении пород, породных групп, линий, отводок. При этом применяют как инбридинг, так и аутбридинг. При промышленном разведении обычно используют так называемый эффект гетерозиса-получение более продуктивных гибридов первого поколения. 3.3. Проведение селекционно-племенной работы в различных типах форелевых хозяйств Начальным этапом селекционно-племенных работ, независимо от применяемых методов селекции, является оценка производителей ремонтно-маточного стада по массоразмерным и репродуктивным признакам. Оценку самок и самцов каждой породной и возрастной группы проводят в период нереста. При большой численности производителей оценивают часть рыб, при этом объем рэндомной выборки должен составлять не менее 10 % особей (Терентьева, 1987; Голод и др., 1995;) Срок созревания и длительность нереста у самок зависят от возраста рыб, принадлежности к породной группе, а также от внешних факторов, основными из которых являются температура оды и фотопериод. В связи с тем, что срок нереста самок характеризуется сравнительно высокой повторяемостью, этот признак может быть направленно изменен во времени. Поэтому необходимо фиксировать ежегодные данные по динамике нереста самок. Самцы созревают, как правило, раньше самок на 1-1,5 месяца и продуцируют сперму в течение 3-5 месяцев. Их можно отцеживать несколько раз в сезон. Оценку самцов целесообразно проводить до наступления нереста самок в целях рационального распределения работ. Кроме того, можно заранее отобрать самцов с высокими рыбоводными качествами для последующей постановки скрещиваний. Оценка самок по репродуктивным признакам Для репродуктивной оценки самок определяют рабочую плодовитость рыб, диаметр и массу икринок. Известно, что при перезревании икры размер икринок может увеличиваться, поэтому не следует допускать присутствия в выборке перезревших самок. Икру от зрелых самок отцеживают либо в день просмотра, либо на следующий день. При температуре воды 5-7°С самок просматривают через 5-7 суток, а при 9-11°-через 3 суток. Рабочую плодовитость определяют либо весовым, либо объемным методом. Всю порцию икры измеряют или взвешивают, затем просчитывают число икринок в единице массы или объема и определяют общее количество икры. Определением размера и массы икринок завершают оценку самок, и эти показатели являются исходными параметрами в характеристике потомства. Они тесно связаны с размерами будущих личинок и количеством питательных веществ в желтке, что в свою очередь влияет на сроки перехода личинок к активному питанию и их. выживаемость. Важным критерием оценки качества икры в потомстве отдельных самок является величина вариабельности по размеру и массе. Икра с высокими показателями изменчивости по этим признакам, как правило, отличается пониженной жизнеспособностью. Измерения икры обычно проводят на фиксированном материале. Для этого пробу из 50 или 100 шт. икринок помещают в 4 %-ный раствор формалина. Через 7-10 дней, когда фиксация произойдет полностью и вес икры стабилизируется, измеряют вес и диаметр с помощью торзионных весов и бинокуляра. Данные измерений статистически обрабатывают и определяют средние значения массы и диаметра и коэффициент их изменчивости. Оценка самцов по репродуктивным признакам Для характеристики самцов используют значения объема эякулята, концентрации спермиев и время подвижного состояния сперматозоидов. Известно, что во время нерестового сезона у самцов происходит изменение репродуктивных показателей с постепенным увеличением количества и улучшением качества спермы к середине нереста и с последующим их снижением. Учитывая это обстоятельство, оценку самцов следует проводить не в самом начале их нереста, а ближе к его середине, но, по возможности, раньше бонитировки самок, как уже указывалось выше. Измерения проводят в следующем порядке. Единовременную порцию спермы от каждого самца отцеживают в отдельную мерную пробирку с точностью деления до 0,1 см и определяют объем эякулята. Затем измеряют продолжительность подвижного состояния спермиев. Методика определения общеизвестна: в каплю воды на стекле под микроскопом помещают сперму и устанавливают время начала и окончания движения спермиев с помощью секундомера. Известно, что активность спермиев меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Так как по каждому показателю оценивают сразу несколько самцов одновременно, то от момента взятия спермы до определения ее активности проходит какое-то время, в связи с чем следует избегать нагревания или охлаждения пробы. Кроме того, вода, в которой ведется наблюдение за подвижностью спермиев, также не должна отличаться по температуре от воды, в которой содержатся самцы. Концентрацию спермиев можно определить методом, используемым для подсчета эритроцитов с помощью камеры Горяева или с применением фотоэлектрокалориметра. Более быстрым способом оценки одновременно нескольких самцов является определение концентрации спермиев по показателю сперматокрита. Он заключается в следующем: - из всего эякулята берут пробу спермы в капиллярную градуированную центрифужную пробирку и центрифугируют в течение 15 мин при 5000 оборотов в минуту. Центрифугировать сперму следует не позже 1,5 ч после отцеживания эякулята, так как с увеличением времени хранения спермы даже в оптимальных температурных условиях результат анализа значительно изменяется; - по делениям центрифужной пробирки определяют объем плотного осадка центрифугата, объем центрифугированной пробы и вычисляют величину сперматокрита как отношение плотного осадка к общему объему центрифугированной пробы, %; - концентрацию спермиев определяют по формуле у= а +bх, где у-концентрация спермиев, млн./мм; х-величина сперматокрита, %; а, b-коэффициенты регрессии (для самцов радужной форели а= 1,18, b=0,42). По показаниям объема эякулята и концентрации спермиев вычисляют рабочую плодовитость самцов. Данные, полученные в результате бонитировки самок и самцов, подвергают статистической обработке с определением по каждому признаку средней арифметической (X), ее ошибки (Sх), среднего квадратичного отклонения () и коэффициента вариации (V, %) (Голод и др., 1995) Статистическая обработка завершается корреляционным анализом с целью выявления взаимосвязей признаков между собой. Следующий этап селекционно-племенных работ-разработку схемы формирования ремонтно-маточных стад-осуществляют на основании проведенной оценки производителей и с учетом биотехнических особенностей разведения, присущих разным типам хозяйств. Формирование ремонтно-маточных стад в холодноводных садковых хозяйствах Oсновная отличительная особенность садкового форелеводства-сильные колебания абиотических факторов. Это обстоятельство имеет решающее значение при выборе методов селекционно-племенной работы. В нестабильных условиях выращивания селекционное преимущество имеют гетерозиготные особи, за счет которых можно формировать маточные стада с широким спектром адаптации. В этом случае неприемлемы методы индивидуального или семейного отбора, при которых неизбежно снижается уровень генетического разнообразия. Высокой степени гетерогенности маточных стад можно достичь массовым отбором производителей, а также осуществлением аутбредных скрещиваний не менее 30 пар производителей. Для скрещиваний отбирают самок и самцов по массоразмерным и репродуктивным показателям, а также по срокам нереста самок в нерестовом сезоне. С целью повышения общей продуктивности разводимых рыб целесообразно применять схему 2- или 3-отводочного разведения с тем, чтобы использовать эффект гетерозиса межотводочных скрещиваний (Голод, 1995). Формирование маточных стад внутри отводок На основании анализа данных по динамике нереста производителей определяют сроки созревания самок в сезоне, наиболее благоприятные для последующего выращивания потомства, и выделяют группу рыб, с которой будет проводиться дальнейшая работа. Особое внимание следует уделить обоснованию интервала значений признака, по которому ведется отбор. Многочисленные данные и опыт селекционеров свидетельствуют о том, что отбор на племя особей, показатели которых в существенной мере отклоняются от средних показателей по стаду, приводит к уменьшению генетического разнообразия, потере ценных генетических комбинаций и, как правило, к снижению общей продуктивности и жизнестойкости потомства. Кроме того, выбор особей «рекордистов», обычно весьма немногочисленных, сужает возможности постановки скрещиваний в масштабах, необходимых для практической селекции в промышленных хозяйствах. Поэтому при отборе рыб по показателям, близким к средним, мы сохраняем не только их высокое генетическое разнообразие, но и оставляем на племя наиболее многочисленную и соответственно наиболее приспособленную к конкретным условиям разведения группу рыб. Вместе с тем выбор для воспроизводства особей только из модальной группы ограничивает возможности прогресса породы или породной группы, из чего следует, что необходим отбор самок и самцов с показателями выше средних по стаду. Учитывая то обстоятельство, что оценка самок будет проведена не по одному признаку, нам следует на первом этапе отбора по весу тела установить такие границы, которые позволили бы сохранить необходимое число рыб для дальнейшей селекции их по другим критериям. Отбор по массе тела целесообразно проводить в интервале 0,5-х-1,5. В этом случае мы сохраняем достаточно многочисленную модальную группу рыб, средняя масса которых несколько выше этого показателя по стаду. Этот этап отбора можно проводить перед нерестом. Второй этап отбора проводят во время нереста. Отбирают самок по рабочей плодовитости и массе икринок, показатели которых превышают средние значения по стаду. Напряженность отбора по репродуктивным признакам определяется количеством производителей, необходимых для формирования маточного стада. При формировании элитной группы самцов оставляют рыб, не крупных по весу тела, но с высокой рабочей плодовитостью. Вначале проводят отбор по массе тела в интервале 0,5-х-1,5, а затем по репродуктивным показателям, превышающим средние значения по стаду. Численность отобранных рыб определяется потребностью хозяйства. Скрещивание отобранных производителей проводят по общепринятой методике: икру от нескольких самок осеменяют спермой нескольких самцов. Формирование ремонтной группы Сравнительный анализ применения двух схем массового отбора по массе тела (однократного на молоди и двуступенчатого на сеголетках и двухгодовиках) показал, что они одинаково влияют на рыбоводно-биологическую и генетическую гетерогенность рыб ремонтной группы. С рыбоводной точки зрения, существенное преимущество имеет однократный ранний отбор. Его проводят следующим образом: - по достижении молоди средней массы около 2 г берут репрезентативную выборку в количестве не менее 100 особей; - проводят индивидуальное взвешивание рыб с точностью до 0,1 г; - строят вариационный ряд или вычерчивают кривую распределения частот рыб по массе тела и определяют граничное значение массы тела крупных рыб, составляющих 10-15 % выборки; - среди всей группы молоди проводят отбор, оставляя на племя особей, индивидуальная масса тела которых лежит в интервале, определенном в предыдущем пункте. С целью повышения выхода товарной продукции наиболее целесообразно применять схему 2- или 3-отводочного разведения с тем, чтобы использовать эффект гетерозиса межотводочных скрещиваний. При этом отводки могут состоять или из разных пород форели (форель камлоопс, стальноголовый лосось, форель Дональдсона), или из групп рыб, различающихся по генетической структуре. В условиях садкового разведения каждая отводка внутри должна сохранять высокую гетерогенность. Формирование ремонтно-маточных стад в холодноводных хозяйствах, использующих артезианские воды В хозяйствах такого типа производители радужной форели могут отличаться узким спектром генетического разнообразия, проявляя при этом высокие продуктивные качества. В основу методов формирования маточных стад могут быть положены формы индивидуального отбора, в частности сибселекция. Основными признаками при отборе будут являться темп роста и выживаемость. Для получения товарной продукции высокого рыбоводного качества целесообразно применять двух- или трехотводочное разведение. Скрещивание производителей внутри каждой отводки необходимо проводить по схеме 1♀х1♂. Первый этап создания породы или породной группы радужной форели методами сибселекции связан с оценкой производителей исходного маточного стада. Методика оценки описана в начале этой главы. После анализа данных бонитировки приступают к выбору производителей-основателей отводки. Критериями отбора являются вес и размер тела, а также показатели рабочей плодовитости самок и самцов. Границы отбора по этим признакам остаются такими же, как и при массовом отборе: - для массы тела самок и самцов 0,5-х- 1,5; - рабочая плодовитость должна быть выше среднего значения по стаду. Из рэндомной выборки отбирают необходимое число самок и самцов для постановки парных скрещиваний. Объем выборки должен составлять не менее 10 % от численности маточного стада. Исходное количество парных скрещиваний должно быть не менее 30. Основными показателями при оценке семей являются выживаемость на различных этапах онтогенеза и скорость роста. Отбор семей по выживаемости проводят последовательно по результатам инкубации икры и выдерживания личинок. Отбраковывают семьи, выживаемость в которых ниже нормативной. При дальнейшем выращивании ведется постоянный учет погибших особей в каждой семье. Отбор по массе тела проводят по достижении рыбами годовалого возраста. Оставляют семьи с наиболее высокими показателями роста и выживаемости за весь период наблюдений. В выбранных семьях отбраковывают около 30 % рыб, отставших в росте. Дальнейшее выращивание сибсов можно проводить совместно, при этом представители каждой семьи должны быть помечены серийной меткой. При созревании рыб проводят бонитировку ремонтного стада и корректирующий отбор. Удаляют рыб с дефектами развития, тугорослых и слабых особей. Выбор производителей-продолжателей отводки осуществляют в семьях, характеризующихся хорошим темпом роста и выживаемостью рыб, наиболее высокой плодовитостью самок и самцов. Средний размер икринок у отобранных самок должен быть не ниже, чем в исходном стаде (Голод и др., 1995). Дальнейшая работа по воспроизводству новых поколений селекции осуществляется по той же схеме. Для получения товарной продукции скрещивают производителей разных отводок. Формирование ремонтно-маточных стад в хозяйствах, использующих сбросные теплые воды ГРЭС, ТЭС, ТЭЦ и АЭС отличается определенной спецификой и требует необходимость выбора в качестве основного селекционного признака теплоустойчивость организма. Отбор на повышение теплоустойчивости способствует увеличению темпа роста рыб за счет большего соответствия их индивидуальных тепловых потребностей условиям содержания и снижению гибели рыб в период максимального прогрева воды. Терморезистентность (теплоустойчивость) применима в качестве селекционного признака при использовании обоих основных способов отбора - массового и индивидуального. Массовый отбор по теплоустойчивости Прямой отбор по резистентности не может быть рекомендован вследствие гибели в процессе отбора значительной части посадочного материала, поэтому следует использовать косвенный отбор по теплоустойчивости. Методика основана на взаимодействии положительного реотаксиса, имеющегося у форели, и реакции избегания высоких температур. Принцип заключается в том, что рыб помещают в термоградиентные условия с быстронарастающим температурным фоном (Голод, 1984, 1987, 1988) Практически отбор осуществляют следующим образом: рыб средним весом 0,5-0,7 г помещают в прямоточные лотки и после двух-трехчасовой адаптации начинают повышать температуру подаваемой воды. Скорость подъема температуры должна быть 0,05-0,15 град/мин. Расход воды устанавливают от 20 до 60 л/мин в зависимости от размера лотка. Количество рыб в лотке должно соответствовать нормативному при данной проточности. Обязательным условием для отбора является возникновение перепада температуры от втока к вытоку минимум на 4-50С. Для этого необходимо снизить температуру воздуха в помещении и удлинить путь воды по лотку (установив в шахматном порядке перегородки на 2/3 ширины лотка). Первоначально основная масса рыб собирается в области втока, но когда температура воды поднимается до 23-260С, часть рыб перемещается к вытоку, где вода холоднее. В это время, визуально определив, что на втоке осталось 5-10 % рыб, необходимо отделить их сетчатым экраном. После этого подогрев воды прекращают и плавно, со скоростью не более 0,05 град/мин, температуру доводят до исходной. В результате такого отбора на племя оставляют рыб, у которых положительный реотаксис доминирует над реакцией избегания высоких температур. При напряженности отбора 5 % эти рыбы обладают теплоустойчивостью на 15 % выше, чем особи рэндомной выборки. Отобранных рыб выращивают согласно нормативам для племенной группы ремонтного стада. Их воспроизводство осуществляют методами массового отбора. Индивидуальный отбор Первый этап индивидуального отбора по теплоустойчивости заключается в оценке производителей исходного стада по рыбоводно-биологическим показателям, в выборе производителей – основателей отводки и постановке парных скрещиваний (см. раздел по семейной селекции). Второй этап работ по созданию "теплолюбивой" породы заключается в выборе лучших семей. В период инкубации икры и выдерживания личинок сибсов оценивают по проценту выживаемости эмбрионов. Семьи, в которых гибель эмбрионов превышает нормативы, выбраковывают. Сразу после перехода рыб на активное питание сибсов оценивают по средней теплоустойчивости рэндомной выборки (Голод, 1988; Голод и др., 1995). При определении терморезистентности форели следует соблюдать следующие обязательные условия: 1. Предварительная адаптация рыб в течение 2 суток к исходной температуре воды, которая должна быть в пределах 5-100С. 2. Скорость подъема температуры воды около 0,1 град/мин. 3. Тестирующая температура 28-300С. 4. Относительное содержание кислорода 100 %. 5. Идентичность условий проведения опытов (исходная и конечная температура, скорость подъема температуры, содержание кислорода и др.). При проведении работ используют различное оборудование: в цехе водоподготовки с нагревателями, дегазаторами и оксигенераторами – стандартные рыбоводные емкости; если такой возможности нет, то можно использовать аквариумы. Для этого необходимы аквариумные нагреватели, термореле и микрокомпрессор. Мощность нагревателя регулируют в зависимости от объема аквариума так, чтобы была обеспечена необходимая скорость подъема температуры и ее равномерное нагревание. За точку отсчета времени берут момент достижения тестирующей температуры. Через каждые 5 мин из аквариума удаляют погибших рыб .В результате получается частотное распределение рыб по индивидуальному времени переживания , на основании которого рассчитывают средне значение, ошибку среднего и коэффициент вариации. Для дальнейшего выращивания оставляют 3-4 семьи с наиболее высокой теплоустойчивостью. Селекционный дифференциал тем выше, чем больше было поставлено парных скрещиваний. Так, при выборе 4 семей из 20 их теплоустойчивость на 15-20 % выше средней Третий этап заключается в выращивании рыб до полового созревания. При этом семьи оценивают по выживаемости и темпу роста . На сеголетках проводят массовый отбор по весу тела напряженностью 50 %. При созревании самок семьи оценивают по репродуктивным показателям и качеству потомства. Отбирают лучшие семьи, и внутри каждой семьи осуществляют массовые скрещивания (Голод, 1984; Голод и др., 1995) По результатам инкубации икры и выдерживания личинок определяют семью, в которой будут выбирать производителей – продолжателей отводки. Дальнейшая работа ведется по той же схеме. Комбинированный отбор При комбинированном отборе добавляется еще одна ступень- прямой отбор по теплоустойчивости на молоди наиболее резистентных семей. Методика проведения отбора аналогична методике постановки опытов по определению средней теплоустойчивости, за исключением конечной температуры, которая должна быть около 27°С. При этом, визуально определив, что погибло приблизительно 25 % рыб, подогрев отключают, за 10 мин температуру снижают до 20°C, затем постепенно доводят до исходной. В результате напряженность массового отбора по теплоустойчивости составит около 50 %. 3.4. Осуществление генетического мониторинга Основной целью любых селекционно-племенных работ в аквакультуре является выведение пород рыб, характеризующихся определенными морфометрическими, рыбоводно-биологическими и другими показателями. В ходе создания и эксплуатации стада, как правило, происходит постепенное изменение его популяционной, в том числе и генетической структуры. Особенностью изменений, происходящих на генетическом уровне, является скорость этих изменений: изменения на генетическом уровне обнаруживаются практически в первом же поколении, в то время как изменения фенотипические могут проявиться лишь через несколько поколений. Именно по этой причине становится актуальным проведение мониторинга маточных стад рыб именно на генетическом уровне. Основными методами мониторинга генетической структуры популяций является изучение: - кариологического полиморфизма; - полиморфизма структуры ДНК; - белкового полиморфизма. Анализ проведенных исследований позволяет сделать определенные выводы о методологических подходах при проведении генетического мониторинга маточных стад радужной форели. Для полноценной характеристики генетической структуры маточного стада необходимо исследовать не менее 100 производителей, равномерно распределив выборку между самцами и самками. В результате по каждому из исследованных локусов окажется проанализировано 200 аллелей, что является достаточным для дальнейшей статистической обработки материала. При невозможности анализа собственно производителей можно провести косвенную оценку маточного стада путем определения генетической структуры молоди. В этом случае выборка обязательно должна быть представительна, т. е. должно быть проанализировано потомство от возможно большего количества производителей. Методический сбор материала должен происходить в определенной последовательности. От каждой рыбы после измерений, взвешивания и определения пола берут образцы тканей в виде сыворотки крови, кусочков белковых мышц и печени. Электро-форетические разгонки осуществляют с использованием стандартных методик. Наилучшее разрешение и качество разгонок получается при использовании крахмального геля (для изоцитратдегидрогеназы) и полиакриламидного геля (для остальных локусов). Наиболее информативными из проанализированных нами полиморфных белковых локусов у радужной форели являются: -мышечная аспартатаминотрансферраза ААТ-3; -трансферрин Тf-1 сыворотки крови; печеночные супероксиддисмутаза S0D-1 и изоцитратдегидрогеназа IDН-3 и IDН-4. При анализе частот аллелей перечисленных полиморфных белковых локусов могут быть получены разнообразные показатели, характеризующие особенности генетической структуры популяции (стада): доля полиморфных локусов, количество аллелей на локус, средний уровень гетерозиготности и др. Наиболее информативным и полно отражающим генетические изменения показателем является сам факт изменения частот аллелей полиморфных белковых локусов. Нестабильность частот белковых маркеров служит первым показателем происходящих (желательных или нежелательных) изменений генетической структуры того или иного маточного стада. Предложенные для форели полиморфные белковые локусы относятся к различным классам ферментов, и изменение их частот аллелей отражает изменения, происходящие во всем геноме маточного стада. Периодичность проведения генетического мониторинга во многом зависит от поставленных селекционером задач и методов селекционно-племенной работы. При использовании в качестве основы массового отбора, незначительных отбраковок производителей и их большого количества сбор и анализ данных по генетическому мониторингу может проводиться один раз в 2-4 года. Применение индивидуального отбора требует ежегодного генетического мониторинга состояния маточного стада. Тактика организации и проведения генетического мониторинга маточных стад должна разрабатываться индивидуально для каждого конкретного хозяйства (Голод и др., 1995). 4. Санитарно-профилактические и лечебные мероприятия в форелевых хозяйствах Выращивание форели при больших плотностях посадки провоцирует возникновение различных заболеваний. Болезни могут наносить большой ущерб хозяйству. Поэтому постоянное внимание к этому вопросу имеет первостепенное значение для стабильной работы хозяйства. Возникновение болезней зависит во многом от культуры производства: при низкой культуре выращивания чаще наблюдаются заболевания. Болезни форели вызываются вирусами, бактериями, грибами, водорослями и животными–паразитами. При этом болезни могут быть заразными и незаразными. Заразные, в свою очередь, делятся на инфекционные и инвазионные. Незаразные болезни возникают при резком изменении условий выращивания (перепады температуры воды, недостаток или избыток растворенных газов, применение недоброкачественных кормов и др.). К опасным инфекционным заболеваниям относится вирусная геморрагическая септицемия (ВГС), инфекционный некроз поджелудочной железы и инфекционный некроз гомеопоэтической ткани лососевых. Для этих болезней не разработано достаточно эффективных мер борьбы. При их возникновении накладывается органами ветнадзора карантин и рыба подлежит уничтожению. К этой группе болезней относятся также фурункулез, миксобактериоз, флексибактериоз, сапролегниоз, глубокий микоз и др. При всех случаях заболеваний в первую очередь наблюдаются большие потери среди молоди форели, так как она более чувствительна и более восприимчива к ним. К инвазионным заболеваниям относятся костиоз, октомитоз (гексамитоз), миксомоз (вертеж), хилодонеллез, ихтиофтириоз, триходиниоз, диплостомоз (паразитическая катаракта), триенофороз, ехиноринхоз, аргулез, эргазилез и др. Для каждой болезни имеются меры борьбы, которые приносят определенные результаты лишь при своевременном их обнаружении и правильном лечении. Гораздо проще бывает бороться с незаразными болезнями, для этого необходимо устранить причины, вызывающие болезни (наладить хорошее водоснабжение, улучшить состав применяемых кормов, усилить аэрацию воды и др.). К незаразным болезням относятся жировое перерождение печени, гепатома печени, авитаминозы, водянка желточного мешка личинок, бело-пятнистая болезнь икры, газо-пузырьковая болезнь (ГПБ), плавниковая гниль, воспаление кишечника и ряд других заболеваний. Следует держать под постоянным контролем состояние внешней среды: следить за содержанием растворенного кислорода (не ниже 5 мг/л), кислотностью воды – рН не ниже 6,5 и не выше 8,5; не допускать попадания в пруды паводковой воды от таяния снега и дождя, а также различных промышленных стоков (от предприятий по изготовлению напитков, кожевенных и железобетонных заводов, с предприятий, добывающих руду и пр.). Кроме болезней форелевое хозяйство несет большие потери от различных врагов. К ним относятся: жук-плавунец, жук-водолюб, гладыш, щитень, водяной скорпион, ранатра, корикса, личинки стрекоз, выдра, норка, землеройка-кутора, крысы, змеи и др. Из птиц – чайки, крачки, зимородки, цапли и др. Из профилактических мероприятий по предотвращению заболеваний форели следует отметить: устройство рыбозащитных сооружений на водозаборе для предотвращения попадания в пруды сорных рыб – разносчиков различных заболеваний. Периодически необходимо вести ветеринарный контроль за водоемом – источником водоснабжения. В хозяйстве не реже 2 раз в год дезинфицируют негашеной или хлорной известью пруды, рыбоводный инвентарь, орудия лова, живорыбную тару и спецодежду. Весной и осенью проводят профилактические и противопаразитарные ванны для форели с целью освобождения ее от наружных (эктопаразитов) возбудителей болезней. Применение полноценных кормов предотвращает появление многих заболеваний алиментарного (пищевого) характера. Необходимо соблюдать важное правило: при завершении рыбоводной операции, пересадке рыбы проводить тщательную дезинфекцию и дезинвазию рыбоводных емкостей, бассейнов и прудов из расчета 200 г/м2 хлорной извести. Пруды и бассейны необходимо обрабатывать еще по мокрому ложу, дну, протирая щеткой и поливая стенки 20 % раствором извести. Для ослабления развития сапролегнии воду, поступающую в инкубационный цех, фильтруют через песчано-гравийные фильтры. В период инкубации икру обрабатывают 2 раза в неделю раствором малахитового зеленого в концентрации 1:200000 (2 г на 1 м3 в течение 10 мин.). В хозяйстве всегда должны находится в необходимом запасе профилактические и лечебные препараты: малахитовый зеленый, формалин, марганцовокислый калий, гипохлорид, медный купорос, поваренная соль, антибиотики, хлорная и негашеная известь и др. Важной мерой профилактики возникновения заболевания является строгий контроль за перевозками форели разного возраста. Разрешается перевозить живую форель, не имеющую механических повреждений, с цельным чешуйчатым, кожным покровом и нормальным слоем слизи на поверхности тела. Перед отправкой форели проводят ветеринарный осмотр не менее 100 рыб и полное паразитологическое обследование 25 экземпляров. Всю отправляемую форель пропускают через лечебно-профилактические ванны. Вывоз форели из хозяйств, неблагополучных по фурункулезу, вертежу лососевых, вирусным заболеваниям категорически запрещается. После проведения ванн допускается перевозка форели, на которой встречаются единичные экземпляры триходины, костии, хилодонеллы, гиродактилоза и др. При наличии у форели вздутия брюшка, пучеглазия, язв или изменения пигментации кожи, анемичности и частичного разрушения жаберных лепестков, плавников, искривления позвоночника, ненормального развития головы (уродства) и других отклонений от нормы– все это препятствует транспортировке рыбы до точного выяснения причин возникновения этих отклонений. Для лечения отдельных болезней необходимо строго руководствоваться имеющимися инструкциями по борьбе с болезнями. В форелевых хозяйствах периодически (не реже 2 раза в год) дезинфицируют негашеной или хлорной известью пруды, рыбоводный инвентарь, орудия лова, живорыбную тару, и спецодежду. Весной и осенью применяют профилактические и противопаразитарные ванны для форели с целью освобождения их от эктопаразитов, которые при значительных количествах вызывают болезни, повреждают жабры, кожный покров, способствуя тем самым проникновению в организм форели возбудителей таких инфекций как фурункулез, язвенная болезнь, плавниковая гниль, сапролегниоз и др. Большое значение в предупреждении и ликвидации болезней форели является полноценное питание. Поэтому сбалансированности питания всегда должно уделяться серьезное внимание. Организм форели должен получать в необходимых количествах и высокого качества белки, жиры. углеводы, минеральные вещества и витамины. Коллектив хозяйства должен постоянно осуществлять действенный контроль и вести планомерную борьбу с чрезмерным загрязнением воды и дна органическими веществами, остатками корма, экскрементами, ухудшением гидрологического и гидрохимического режимов прудов: обеспечивать нормативное водоснабжение рыбоводных емкостей. Лишь постоянное серьезное внимание позволяет свести к минимуму заболевание рыб в хозяйстве. Соблюдение всех ветеринарных правил при перевозках форели разного возраста и икры уменьшает в значительной степени распространение болезней между хозяйствами, способствует более эффективной работе форелевых хозяйств. Условия перевозки регламентированы в "Инструкции по ветеринарному надзору за перевозками живой рыбы, оплодотворенной икры и других водных организмов", утвержденной Главным управление ветеринарии МСХ СССР 31 мая 1971 г. Задача рыбоводов заключается лишь в точном выполнении этих правил. Разрешается перевозить живую форель, не имеющую механических повреждений, с целым чешуйчатым и кожным покровом и с нормальным слоем слизи на поверхности тела. Перед отправкой форели из хозяйства проводят ветеринарный осмотр не менее 100 рыб и полное паразитологическое исследование 25 форелей из каждого пруда. Форель, предназначенную для перевозки, подвергают обработке в антипаразитарных ваннах с целью уничтожения эктопаразитов в соответствии с имеющимися инструкциями. Оплодотворенную икру допускают к перевозке после тщательного удаления погибших (побелевших), а также пораженных сапролегнией икринок, в специально приспособленной таре. Вывоз форели из хозяйств, неблагополучных по фурункулезу, вертежу лососевых, инфекционной анемии, вирусных болезней, дискокотилезу форелей и других категорически запрещается. Если рыба поражена возбудителями костиоза, ихтиофтириоза, то вопрос о перевозке ее разрешается в соответствии с действующими инструкциями по борьбе с этими болезнями. После проведения антипаразитарных ванн разрешается к перевозке форель, у которой обнаружены возбудители триходиниоза, костиоза, хилодонеллеза, гиродактилеза и некоторых других болезней. При наличии у форели таких признаков как вздутие брюшка, пучеглазие, язва или изменение пигментации покрова тела (кожи), анемичность, мозаичность и частичное разрушение жаберных лепестков, наличие на поверхности, на плавниках на жабрах многочисленных белых образований в виде точек или белых полос, разрушение плавников, искривление позвоночника, ненормальное развитие черепа и другие отклонения от нормального состояния даже у отдельных особей к транспортировке в другие хозяйства не допускается. Вопрос о перевозке может быть решен при установлении точного диагноза. Рыбоводам следует также быть очень внимательными при завозе рыбы в свое хозяйство. Недосмотр вначале может привести к непроизводительным потерям рыбы впоследствии при выращивании. Форель перевозят только в воде, содержащей достаточное количество кислорода, вода должна быть чистой, прозрачной, без вредных примесей и ядовитых веществ, а также свободной от водных беспозвоночных. Категорически запрещается использовать воду из водопровода, содержащую хлор, реакция воды должна быть нейтральной или слабощелочной, в воде должны отсутствовать органические вещества. Перевозку форели желательно проводить при температуре воды 5-100С. Завезенная в хозяйство рыба должна быть помещена в карантинные пруды или бассейны, вода из которых в хозяйстве уже не используется. Карантинные бассейны с рыбой, а также цех в период инкубации завезенной икры на протяжении всего времени карантинирования должны находиться под постоянным наблюдением ветеринарного врача и периодически подвергаться ветеринарно-санитарному обследованию на наличие инфекционных и инвазионных болезней форели. Рыба, выловленная для целей реализации в пищу людям, независимо от эпизоотического состояния обязательно должна быть подвергнута ветеринарно-санитарному осмотру. Ее потребление разрешается в соответствии с действующими инструкциями. Контрольные вопросы 1. Назовите типы холодноводных хозяйств. 2. Отчего зависит мощность форелевых хозяйств? 3. Перечислите объекты холодноводного форелевого хозяйства. 4. Назовите виды инкубационных аппаратов, применяемые при инкубации икры форели. 5. Особенности содержания производителей форели в преднерестовый и нерестовы периоды. 6. Способы получения половых продуктов у форели. 7. Когда начинают подкармливать личинок форели? 8. Периодичность кормления личинок, мальков, сеголетков, годовиков и товарных двухлетков. 9. Виды кормов, применяемые при выращивании форели. 10. Значение витаминного и минерального премиксов в питании форели. Литература[6,23, 32, 55, 57, 50, 61, 74, 117, 118, 129, 153, 164, 166, 169, 189, 190, 198, 205, 207, 229, 231, 248, 251, 255, 267, 269, 270, 276, 286, 290, 297, 300, 302, 304] |