Тиманюк, Животова. Биофизика. Учебник для студентов фармацевтических и медицинских вузов удк 577. 3(075. 8) Ббк 28. 901я73 т 41
 Скачать 4.28 Mb.
|
Определим массу выданного спирта при температуре 20 С ?= ? ? = . 30 3 ??? 30 ??? 802, 7 200 10 160,5 а остаток его составит = 200 — 160,5 = 39,5 кг. Из решения задачи следует, что если выдавать спирт при более высокой температуре, то разница при выдаче 200 л спирта при 30 С по сравнению с 20 С составит = 39,5 — 38,3 = 1,2 кг. Задача 7.2. Для изготовления настоек из лекарственных трав используется, как правило, 70 %-ный (по объему) раствор этилового спирта. Чему равны объемы 96 %-ного раствора спирта и воды, необходимые для получения л 70 %-ного раствора спирта Определите плотность 70 %-ного раствора спирта. Плотность чистого этилового спирта составляет ? c = 796,3 кг/м 3 , плотность воды — в = 999 кг/м 3 Решение. Обозначим объемного спирта, необходимого для приготовления раствора, через V x . Тогда объем чистого спирта будет равен, Если обозначить общий объемного раствора спирта через то можно составить уравнение 0, 7 0, откуда получаем 0, 7 0, Подставляя численные значения, имеем, 7 10 ? 7, 29 ?. 0, Таким образом, объемного раствора спирта равен 7,29 л, а объем воды тогда составляет л – 7,29 л = 2,71 л. Для вычисления плотности полученного раствора определим массу спирта и массу воды c? m V = ? ; ? ? ? m V = где ? сп , в — плотности спирта и воды соответственно. Глава 7. Свойства жидкостей и твердых тел Общая масса смеси равна c? ? ? m V V = ? + а плотность смеси можно вычислить, разделив массу смеси на ее объем V о , то есть c? c? ? ? 0 V V V ? + ? ? Подставив численные значения, получаем 3 3 3 796, 3 7, 29 10 999 2, 71 10 851 ??/? 10 10 ? ? ? ? ? + ? ? ? Этот результат справедлив, если сумма объемов спирта и воды равна объему смеси. В действительности объем смеси будет несколько меньшими, следовательно, истинная плотность раствора будет несколько больше вычисленной, а для получения 10 л раствора необходимо взять бoльшие объемы компонентов. В соответствующей справочной литературе приводятся объемные и массовые соотношения. Так, например, для 70 %-ного раствора ? 70 = 889 кг/м 3 массовая доля спирта ? 70 = 0,624. Используя эти данные, пересчитаем объемы смешиваемых спирта и воды. Определим для начала массу смеси 70 70 m V = Для составления раствора нужно 62,4 % чистого спирта по массе. Тогда масса спирта в 70 ном растворе составит 70 70 m V = ? ? Такая же масса спирта, нов ном растворе, равна c 96 96 96 m V = ? ? где ? 96 , V 96 , ? 96 — соответственно плотность, объем и массовая доля %-ного раствора спирта. Приравняв два последних уравнения, получаем 70 70 96 96 96 V V ? ? = ? Из таблиц находим значения ? 96 = 811,7 кг/м 3 , ? 96 = 0,939. Подставив численные данные, получаем объемного раствора спирта, необходимый для получения 10 л 70 %-ного раствора спиртам л. Практические и тестовые задания Для определения объема воды учтем, что массовая доля воды составляет: ? в = 1 — то есть масса воды равна 70 70 (1 ) m V = ? ? Объем воды в определим, разделив массу воды на ее плотность 70 70 (1 ) V V ? ? Подставив численные данные, получаем 3 889, 6 10 10 (1 0, 624) 3,35 10 999 V ? ? ? ? ? ? = = ? м = 3,35 л. Плотность 70 %-ного раствора, согласно формуле (7.1): 3 3 3 3 811, 7 7, 28 10 999 3, 35 10 925, 6 ??/? 10 ? ? ? ? ? + ? ? ? Сумма объемов 96 %-ного раствора спирта и воды тогда составит л. Таким образом, правильный ответ объемного раствора спирта равен 7,28 л, объем воды — 3,35 л. Задача 7.3. Согласно некоторым техническим условиям, ампулы должны содержать V = 10 мл раствора лекарственного препарата при температуре С. Заполнение ампул происходит раствором, имеющим температуру С. Чему должен быть равен объем раствора при заполнении ампулы, если коэффициент объемного расширения раствора ? = 91•10 –5 К –1 ? Решение. С повышением температуры раствора его объем увеличивается. Изменение объема с изменением температуры должно происходить линейно, то есть пропорционально первоначальному объему V и изменению температуры ?T: V V T ? = ? ? где коэффициент пропорциональности ? — коэффициент объемного рас- ширения. Подставляя численные значения ?T = 20 К, V = 10 мл, ? = 91•10 –5 К –1 , получаем: ?V = 91•10 –5 К мл К = 0,182 мл. Таким образом, объем заполненных ампул при температуре 40 С должен быть равен = V + ?V = 10 мл + 0,182 мл = 10,182 мл. Задача 7.4. Уксусная кислота при атмосферном давлении плавится при температуре t = 16,6 С. Разность удельных объемов жидкой и твердой фаз Глава 7. Свойства жидкостей и твердых тел уксусной кислоты ?V = 0,16 см 3 /г. Точка плавления уксусной кислоты смещается на Т = 1 К при изменении давления нар МПа. Определите удельную теплоту плавления ? уксусной кислоты. Решение. Согласно уравнению Клаузиуса—Клапейрона, ?? T V T p ? ? = ? ? , где Т пл — температура плавления. Отсюда удельная теплота плавления составит p T ? ? ? Согласно условию, ?р = 4,153•10 6 Па; Т пл = 16,6 С = 16,6 + 273,15 = 289,75 К = 0,16 см 3 /г = 0,16•10 –3 м 3 /кг. Подставляя эти значения, получаем 6 289, 75 0,16 10 4,153 10 1 ? ? ? ? ? ? = = 192,5•10 3 Дж/кг. Задача 7.5. Определите постоянную d кристаллической решетки каменной соли NaCl, зная ее молярную массу M и плотность ( ? = 2,165 г/см 3 ). Кристаллы каменной соли обладают простой кубической структурой. Решение. Молярная масса каменной соли М ? 58,5•10 –3 кг/моль, а молярный объем M V µ = ? . В этом объеме имеется 2N A ионов, где N A число Авогадро. Тогда объем, приходящийся на один ион, равен N M V ? Так как кристаллы каменной соли обладают простой кубической структурой, то расстояние d между ионами определим из условия 3 V d ? = , то есть 3 A 2 Подставляя численные данные в единицах СИ, получаем 9 3 3 23 58,5 10 0, 282 10 2 2,165 10 6, 02 м = 0,282 нм. Постоянная решетки каменной соли d 0 = 0,564 нм, так как элементарная ячейка состоит из двух атомов. Практические и тестовые задания ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ. К поршню горизонтально расположенного шприца приложена сила = 10 Н. Определите скорость v истечения лекарства из иглы шприца, если плотность лекарства ? = 1050 кг/м 3 , диаметр поршня d = 7 мм, причем его площадь намного больше площади поперечного сечения иглы. С какой скоростью v всплывает пузырек воздуха диаметром d = 4 мм в сосуде, наполненном глицерином Кинематическая вязкость глицерина ? = 1,17•10 –3 мс, его плотность намного больше плотности воздуха. По трубе течет вода с объемной скоростью Q = 2,5•10 –4 м 3 /с. Вычислите наименьший диаметр трубы d min , при котором течение воды еще остается ламинарным. Плотность воды ? = 1000 кг/м 3 ; динамическая вязкость ? = 1 мПа•с. Критическое значение числа Рейнольдса равно кр = 2300 (для случая, когда в качестве характерного размера взят диаметр трубы. Чтобы выдуть мыльный пузырь, была затрачена энергия E = 0,5 мДж. Вычислите диаметр d пузыря, если коэффициент поверхностного натяжения мыльного раствора ? = 43 мН/м. 7.5. Глицерин дозируют каплями с помощью пипетки внутренним диаметром d = 1 мм. Вычислите массу одной капли, если коэффициент поверхностного натяжения глицерина ? = 62 мН/м. Диаметр шейки в момент отрыва считать равным внутреннему диаметру пипетки. Вычислите разность ?p между давлением внутри пузырька воздуха диаметром d = 0,5 мм, попавшего в кровеносный сосуд, и атмосферным давлением, не учитывая гидростатическое давление крови. Поверхностное натяжение крови ? = 58 мН/м. 7.7. Определите коэффициент поверхностного натяжения ? крови, если в капилляре диаметром d = 1 мм она поднимается на высоту h = 2,25 см. Плотность крови ? = 1050 кг/м 3 . Смачивание считать полным. К кости приложена нагрузка, соответствующая массе m = 5 кг. Рассчитайте удлинение ?l кости, если ее начальная длина l 0 = 20 см, диаметр поперечного сечения d = 8 мм, модуль упругости E = 1 ГПа. 7.9. Имеется железный стержень диаметром поперечного сечения d = 5 мм. Какую силу F нужно к нему приложить, чтобы вызвать такое же удлинение, как и при нагревании на ?t = 50 С Температурный коэффициент линейного расширения железа ? = 1,2•10 –5 К, модуль Юнга = 196 ГПа. 7.10. Один конец медного стержня длиной l = 25 см находится при температуре t 1 = 0 С, а другой — при температуре t 2 = 50 С. Вычислите плотность теплового потока I Q , проходящего через стержень, не учитывая потери тепла через стенки стержня. Коэффициент теплопроводности меди = 390 Вт/(м•К). 7.11. Вычислите удельную теплоемкость c платины. Глава 7. Свойства жидкостей и твердых тел ВОПРОСЫ ТЕСТОВОГО КОНТРОЛЯ. Идеальной жидкостью называется: а) жидкость, состоящая из однородных недеформирующихся частиц; б) жидкость, молекулы которой не взаимодействуют между собой; в) жидкость, течение которой подчиняется уравнению Ньютона; г) несжимаемая и не имеющая вязкость жидкость; д) жидкость, коэффициент вязкости которой не зависит от температуры и давления. Вязкость жидкостей: а) уменьшается с повышением температуры и не зависит от давления; б) уменьшается с повышением температуры и увеличивается с повышением давления; в) увеличивается с повышением давления и не зависит от температуры г) увеличивается с повышением температуры и уменьшается с повышением давления; д) увеличивается с повышением температуры и давления. Сила Стокса равна: а) ? F gV = г) ? 4 3 F v = ? ? б) д) ? F gh = ? в) ? 6 F Rv = ?? ; 7.4. Турбулентным называется такое течение жидкости, при котором: а) по всему объему потока остается постоянным гидродинамическое давление; б) слои жидкости скользят относительно друг друга, не смешиваясь; в) все частицы жидкости имеют постоянную скорость; г) происходит интенсивное перемешивание между слоями жидкости; д) профиль средних повремени скоростей имеет параболическую форму. Работа, которую необходимо совершить для увеличения площади поверхности жидкости на величину S ? , равна: а) A S = ??? г) б) д) S A ? в) A S = ? ? ; 7.6. Высота поднятия (опускания) жидкости в капилляре равна: а) 2 cos г) 2 6 cos б) Vl д) 4 8 R h в) 2 h R = ?? ? Практические и тестовые задания 224 7.7. В узлах кристаллической решетки расположены положительные ионы, образовавшиеся при отщеплении от атомов валентных электронов, которые образуют электронный газ. Связь между элементами решетки обусловлена электростатическими обменным взаимодействием. Это характерно для: а) ионных кристаллов; г) молекулярных кристаллов; б) атомных кристаллов; д) аморфных тел. в) металлических кристаллов. В узлах кристаллической решетки находятся определенным образом ориентированные нейтральные молекулы, взаимодействующие с помощью сил Ван-дер-Ваальса. Это характерно для: а) ионных кристаллов; г) молекулярных кристаллов; б) атомных кристаллов; д) аморфных тел. в) металлических кристаллов. Согласно закону Гука, напряжение ? , модуль Юнга E и относительная продольная деформация ? связаны между собой следующим об- разом: а) E ? = ? ? г) 2 E ? = ? б) E ? д) E ? = ? в) 2 E ? = ? ; 7.10. Относительное изменение толщины стержня при продольном растяжении равно: а) d l d l ? ? = г) d cm T d ? = ? б) d l d ? = ??? д) 2 d E d ? = ? в) d F d S ? = ; 7.11. Линейное тепловое расширение твердых тел описывается равен- ством: а) 1 l l t ? ? г) 1 l l t ? = ? ? б) 1 l l t ? = ? ? д) 2 1 l l t ? = ? в) 1 l l t ? ? = ? ; 7.12. Закон Дюлонга и Пти имеет вида) 2 mR ? г) 3 t ? = ? ? б) д) в) T Q S t l ? ? = ? Глава 7. Свойства жидкостей и твердых тел Глава БИОФИЗИКА СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ Кровь играет первостепенную роль в распределении лекарственных веществ в организме. Действие многих лекарственных препаратов в свою очередь направлено на изменение реологических (например вязкости) и гемодинамических (например кровяного давления) параметров крови. В данной главе рассматриваются вопросы гемореологии (учении о деформации и текучести крови, гемодинамики (учении о течении крови по кровеносным сосудам, некоторые математические модели кровообращения. Особое внимание уделено фильтрации и реабсорбции веществ в капиллярной сети, так как эти процессы являются основным способом поступления лекарственных веществ в организм и выведения их из него. Основой для изложения этих сведений служат обсуждавшиеся в главе 7 элементы гидродинамики и реологии 8.1. РЕОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕМОДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КРОВИ Кровь представляет собой суспензию форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) в плазме. Концентрация эритроцитов в крови составляет (4…6)•10 6 мм, концентрация лейкоцитов мм, а тромбоцитов — (1,5…3,0)•10 5 мм –3 Часть объема крови, приходящаяся на долю эритроцитов, — гематокрит составляет в норме 0,44…0,46 у взрослых мужчин и 0,41…0,43 у женщин. Ввиду малой концентрации лейкоцитов и тромбоцитов (их суммарная объемная концентрация составляет 1 они не оказывают такого существенного влияния на механические свойства крови, как эритроциты. В дальнейшем в качестве упрощенной модели мы будем рассматривать кровь как суспензию эритроцитов в плазме. В плазме крови человека содержится 900…910 гл воды, 65…80 гл белка (альбумин, глобулины, фибриноген) игл низкомолекулярных соединений. В целом плазму крови считают ньютоновской жидкостью, хотя некоторые отклонения от этого свойства наблюдаются за счет большого содержания крупных белковых молекул. Вязкость плазмы составляет 1,9…2,3 мПа•с. Кровь по составу гетерогенна и поэтому является неньютонов- ской жидкостью, вязкость которой зависит от градиента скорости (скорости сдвига) (рис. 8.1.1). Кроме того, вязкость крови зависит от концентрации форменных элементов (рис. 8.1.2, кривая ив меньшей степени — от концентрации белков плазмы, а также от размеров (радиуса и длины) сосудов, по которым она течет. Рис. 8.1.1. Зависимость эффективной вязкости крови э от градиента скорости в логарифмическом масштабе (1). Для сравнения приведена аналогичная зависимость вязкости некоторой ньютоновской жидкости (2 вязкость ньютоновской жидкости взята равной предельной вязкости крови Рис. 8.1.2. Зависимость вязкости от концентрации суспензии эритроцитов собаки в норме (1) и жестких эритроцитов (в — относительная вязкость крови в логарифмическом масштабе в — вязкость воды с — гематокрит. Градиент скорости составляет 230 с –1 Течение крови по крупными мелким сосудами по капиллярам отличается по некоторым характеристикам. В крупных сосудах эритроциты образуют агрегаты в виде монетных столбиков. Диаметр отдельных эритроцитов составляет d эр 8 мкм, а размер агрегата приблизительно враз больше. Градиент скорости течения крови здесь относительно небольшой, и вязкость крови составляет ? = 5 мПа•с. При некоторых патологиях (см. ниже) Глава 8. Биофизика системы кровообращения тенденция эритроцитов к агрегации может настолько возрастать, что требуются дополнительные затраты энергии для продвижения крови. По мере увеличения градиента скорости и уменьшении диаметра кровеносных сосудов агрегаты эритроцитов распадаются на отдельные клетки, что вызывает уменьшение вязкости крови. Эффект снижения вязкости крови в мелких сосудах называется феноменом сигма, или эффектом Фареуса—Линдквиста. Он наблюдается в сосудах диаметром менее 500 мкм и особенно сильно в капиллярах, где вязкость крови снижается почти вдвое по сравнению с крупными сосудами, приближаясь, таким образом, к значению вязкости плазмы. Одним из объяснений этого эффекта является теория режущего цилиндра. Согласно этой теории, если мысленно погрузить полый цилиндр в суспензию эритроцитов, то его стенка разрежет некоторые частицы (риса, в то время как протекание той же суспензии поэтому цилиндру не будет сопровождаться разрезанием Рис. 8.1.3. Распределение сферических частиц в сосуде по теории режущего ци- линдра: а — погружение полого цилиндра в суспензию (цилиндр разрезает частицы б — реальное расположение частиц в цилиндре (кровеносном сосуде в — зависимость объемной концентрации с частиц от расстояния l вдоль радиуса цилиндра 8.1. Реологические и гемодинамические характеристики крови частиц (рис. 8.1.3, б. Таким образом, концентрация эритроцитов непосредственно возле стенки цилиндра равна нулю и возрастает по мере продвижения к центру цилиндра до тех пор, пока расстояние от стенки не станет равным диаметру частиц (рис. 8.1.3, в). По мере увеличения концентрации частиц возрастает и вязкость крови. Если упростить модель и представить, что рассматриваемая жидкость состоит из двух частей — плазмы возле стенок цилиндра и однородной суспензии эритроцитов в центре, то, согласно расчетам, радиус сердцевины составит R — 0,76r, где R — радиус цилиндра радиус сферической частицы. С уменьшением радиуса цилиндра возрастает отношение толщины пристеночного слоя, занимаемого плазмой, к радиусу цилиндра, а поскольку вязкость плазмы приблизительно в два раза ниже вязкости цельной крови, то вязкость жидкости в целом снижается. Приуменьшении радиуса просвета сосуда до величины, равной 1,76r, радиус сердцевины становится равным радиусу отдельных эритроцитов, которые в этом случае выстраиваются в цепочку и передвигаются по капилляру подобно змеев оболочке из плазмы (риса. С увеличением скорости кровотока эрит- Рис. 8.1.4. Приосевая цепочка эритроцитов в капилляре при низкой (аи высокой (б) скорости кровотока роциты деформируются (рис. 8.1.4, б, что вызывает увеличение толщины пристеночного слоя и еще большее уменьшение вязкости крови. Такие способы передвижения эритроцитов в капиллярах наблюдаются под мик- роскопом. Эритроциты обладают высокой эластичностью. Благодаря своей форме двояковогнутого диска, они способны сильно деформироваться и проникать в капилляры диаметром около 3 мкм (рис. 8.1.5), что улучшает обменные процессы, так как при этом увеличивается площадь соприкосновения мембраны эритроцитов со стенками капилляров, и снижает Рис. 8.1.5. Деформация эритроцита в капилляре Глава 8. Биофизика системы кровообращения вязкость крови по сравнению стем, если бы эритроциты были жесткими структурами (рис. 8.1.2, кривая 2). Благодаря относительно невысокой вязкости крови, в системе микроциркуляции снижаются нагрузки на сердце. При некоторых патологических состояниях эластичность стенок эритроцитов уменьшается и как следствие — ухудшается кровообращение. Вязкость крови возрастает с увеличением концентрации эритроцитов. Так, вязкость крови в крупных сосудах в норме составляет мПа•с; при анемии (уменьшении содержания эритроцитов мПа•с; при полицитемии (увеличении содержания эритроцитов) — 15…20 мПа•с. Зависимость вязкости крови от гематокрита можно приблизительно описать экспоненциальной функцией 0 e , c ? = где ? 0 — вязкость плазмы с — гематокрит (в относительных еди- ницах). Течение крови по сосудам, как правило, является ламинарными переходит в турбулентное лишь в некоторых случаях в проксимальных отделах аорты и легочного ствола при выталкивании крови из желудочков в крупных артериях при возрастании скорости кровотока (например при интенсивной мышечной работе) или снижении вязкости крови (например при резко выраженной анемии. В вышеперечисленных случаях число Рейнольдса превышает критическое значение (2000…2400). Шумы, сопровождающие турбулентное течение, иногда бывают настолько сильны, что их можно выслушать даже без стетоскопа. Тоны Короткова, возникающие при непрямом методе измерения артериального давления, также вызваны турбулентным течением крови. В местах разветвлений и локальных сужений сосудов (например при образовании тромбов, а также в области крутых изгибов образуются локальные завихрения. Число Рейнольдса при этом превышает 400. Турбулентное течение требует больших затрат энергии по сравнению с ламинарными усиливает нагрузку на сердце. Рассмотрим гемодинамические характеристики крови — давление и скорость кровотока. Согласно теореме о неразрывности струи, линейная скорость течения жидкости v обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосуда S. Аорта разветвляется на артерии, артерии — на артериолы и затем на капилляры. Каждое разветвление сопровождается уменьшением диаметра отдельных сосудов и увеличением суммарной площади поперечного сечения всех сосудов данного класса. Самым узким отделом сосудистого русла является аорта, поэтому скорость кровотока в ней макси 8.1. Реологические и гемодинамические характеристики крови 230 мальна и снижается в направлении от аорты к капиллярам. Суммарная площадь просвета капилляров враз превышает площадь поперечного сечения аорты, соответственно скорость кровотока в них враз меньше скорости в аорте. Значительное снижение скорости кровотока в капиллярах способствует улучшению обмена веществ между кровью и тканями, что является еще одной причиной того, что обменные процессы в основном протекают в капиллярной сети. Капилляры объединяются в вены, суммарный просвет данного отдела кровеносного русла суживается по сравнению с капиллярной сетью, али- нейная скорость кровотока возрастает. Распределение линейной скорости кровотока в разных частях сосудистой системы графически представлено на рис. Прежде чем перейти к рассмотрению кровяного давления, введем следующие понятия. Разность давлений на внутреннюю (p в ) и наружную (p н) стенки сосуда называют трансмуральным давлением p p = ? (8.1.2) Трансмуральное давление увеличивает или уменьшает диаметр кровеносных сосудов. Под действием силы тяжести создается гидростатическое давление крови gh = где ? — плотность крови g — ускорение свободного падения h высота столба жидкости. Гидростатическое давление влияет на распределение крови в сосудистой системе человека, способствуя оттоку крови из верхней части и притоку в нижнюю часть тела вертикально стоящего человека. Таким образом, это давление оказывает влияние, хотя и несущественное на течение крови. На уровне сердца гидростатическая составляющая кровяного давления равна нулю. Поэтому измерение кровяного давления обычно производят в области плеча. Основной движущей силой кровотока является кровяное давление, обусловленное превышением давления, вызванного рабо- Рис. 8.1.6. Распределение линейной скорости кровотока в разных отделах сосудистого русла Глава 8. Биофизика системы кровообращения той сердца, над атмосферным давлением. Для отдельно взятого сосуда можно считать, что ток жидкости обеспечивается разностью давлений на входе и на выходе сосуда. Распределение давления крови в сосудистой системе с некоторым приближением можно описать, воспользовавшись формулой Пуазейля: 4 , 8 R p Q p l X ? ? = ? откуда 8 l X R (8.1.5) X — гидравлическое сопротивление R — радиус просвета сосуда ? динамическая вязкость крови l — длина участка сосуда ?p — перепад давлений на этом участке. Учитывая, что радиусы просветов аорты R аор , артерий арт, ар- териол R арл и капилляров кап относятся друг к другу как R аор : арт : R арл : кап = 3000 : 500 : 7 : то, согласно формуле (8.1.5), минимальным гидравлическим сопротивлением обладает аорта, а максимальным — капилляры. Однако это утверждение справедливо только для отдельно взятых сосудов. Все сосуды данной части системы кровообращения включены в ток крови параллельно. Это позволяет вычислить их суммарное сопротивление по формуле 2 3 где X 1 , X 2 , X 3 — гидравлические сопротивления каждого сосуда данного отдела системы кровообращения. Чем больше сосудов данного типа встречается в организме, тем в большей степени суммарное сопротивление данного участка сосудистой системы уменьшается по сравнению с сопротивлением отдельно взятого сосуда. Благодаря огромному количеству капилляров, суммарное сопротивление капиллярной сети меньше суммарного сопротивления артериол и тем более аорты. Таким образом, наибольшим гидравлическим сопротивлением среди всех участков сосудистой системы обладает совокупность артериол (рис. Изменение их просвета играет главную роль в регуляции давления крови. Как следует из формулы Пуазейля (8.1.4), гидравлическое сопротивление участка сосудистого русла прямо пропорционально 8.1. Реологические и гемодинамические характеристики крови падению давления на этом участке, то есть чем больше сопротивление, тем большую силу необходимо приложить для проталкивания крови по сосуду. Согласно экспериментальным данным, падение давления в крупных и средних артериях составляет 10 %, а вар- териолах и капиллярах — 85 %. То есть 85 % энергии, сообщаемой крови при сокращении желудочка, расходуется на продвижение крови по артериолам и капиллярам. На рис. 8.1.8 приведено распределение давления в разных частях сосудистой системы. Согласно формуле Пуазейля (8.1.4), падение давления обратно пропорционально четвертой степени радиуса сосуда, то есть даже 47 27 4 3 0 10 20 30 40 50 Артерии Ар териол ы Капилляр ы Вену лы Вены Сопротивление,% Рис. 8.1.7. Процентное соотношение гидравлического сопротивления в различных отделах сосудистого русла Рис. 8.1.8. Распределение давления (превышение над атмосферным) в разных частях сосудистой системы: штриховкой обозначено колебание давления в систолу и диастолу, пунктиром — среднее давление давление 1 — в аорте 2 — в крупных артериях 3 — в мелких артериях 4 — в артериолах; 5 — в капиллярах 6 — в венулах; 7 — в венах 8 — в полой вене (отрицательное значение давления объясняется тем, что давление здесь меньше атмосферного) Глава 8. Биофизика системы кровообращения небольшое изменение радиуса сосуда может значительно отразиться на величине кровяного давления. Именно поэтому природные механизмы нервной и гуморальной регуляции кровяного давления, а также действие лекарственных препаратов, нормализующих давление, связаны с изменением просвета сосудов. Следует отметить, что уравнение Пуазейля (8.1.4) справедливо) для жестких неветвящихся трубок с круглым поперечным сечением) ламинарного течения 3) гомогенных жидкостей 4) однонаправленного потока. В кровеносной системе не одно из этих требований строго не выполняется. Во-первых, сосуды эластичны и ветвятся во-вторых, в некоторых участках сосудистой системы наблюдается турбулентное течение крови в-третьих, кровь не является гомогенной жидкостью в-четвертых, иногда происходит кратковременный обратный (антероградный) кровоток, например, в аорте и периферических артериях вовремя диастолы. Каждый из этих факторов увеличивает гидравлическое сопротивление по сравнению с теоретическим, вычисленным из уравнения Пуазейля. Таким образом, описание кровотока требует учета всех вышеперечисленных факторов, что, однако, не всегда возможно 8.2. СКОРОСТЬ ОСЕДАНИЯ ЭРИТРОЦИТОВ Плотность эритроцитов (1096 кг/м 3 ) больше плотности плазмы кг/м 3 ), что вызывает их оседание. Это явление может отражаться на механике течения крови и затруднять измерение вязкости крови. Рассмотрим следующую модель. На твердую сферическую частицу, движущуюся в жидкости в поле силы тяжести, действуют следующие силы сила тяжести ч, выталкивающая сила (сила Архимеда) ? ж Vg и сила сопротивления (сила Стокса) 6 ??rv, где ч — плотность частицы V — объем частицы ж — плотность жидкости ? — вязкость жидкости r — радиус частицы v — скорость оседания частицы. При равномерном оседании частицы (v = v 0 = const) равнодействующая этих сил равна нулю 6 0. Vg Vg rv ? ? ? ? Подставив в выражение (8.2.1) формулу для объема сферы радиусом, получаем скорость оседания сферической частицы 0 2 ( ) 9 r g v ? ? где ч ж 8.2. Скорость оседания эритроцитов Частица, движущаяся в жидкости из состояния покоя, будет постепенно увеличивать скорость оседания (при этом сила Стокса возрастает) до тех пор, пока действие силы тяжести не будет скомпенсировано противоположно направленными силами Архимеда и Стокса. Начиная с этого момента, частица будет оседать с постоянной скоростью v 0 . Приближенная зависимость скорости v частицы от времени имеет вид 1 e , t v v ? где ? — постоянная времени процесса, которая прямо пропорциональна плотности частицы и квадрату ее радиуса и обратно пропорциональна вязкости жидкости: 2 ? r ? ? ? (8.2.4) Если время наблюдения за процессом оседания частиц значительно превышает постоянную времени ( t ? ), то 0 v v ? При ? скорость оседания составляет 95 % от v 0 . Для твердой сферической частицы, диаметр которой равен диаметру эритроцита мкм, ? ? ? ? 5 5 сто есть частица достигнет скорости 0,95v 0 через с. Данная модель не совсем адекватно описывает процесс оседания эритроцитов, так как они, во-первых, не являются твердыми сферами, а во-вторых, имеют тенденцию к агрегации в виде монетных столбиков. Тем не менее полученные уравнения с некоторым приближением пригодны для описания оседания одиночных эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) широко используется в медицинской практике в качестве диагностического теста. Для определения СОЭ по методу Вестергрена кровь с добавленным антикоагулянтом помещают в отградуированную колбу. СОЭ численно равна расстоянию, на которое смещается верхняя граница эритроцитов за первый час. В норме эта величина составляет 3—6 мм у мужчин и 8—10 мм у женщин. Некоторые патологии, такие, как воспалительные процессы, опухоли, сопровождающиеся разрушением тканей, повышают тенденцию эритроцитов к агрегации. Сила сопротивления, действующая СОЭ не является постоянной величиной, так как агрегация эритроцитов приводит к тому, что со временем скорость их оседания в верхней части трубки уменьшается, а в нижней — увеличивается. Глава 8. Биофизика системы кровообращения 235 ющей на составляющие его эритроциты, что вызывает увеличение СОЭ. СОЭ зависит от белкового состава крови. Так, СОЭ снижается при увеличении содержания в плазме альбумина и повышается при увеличении концентрации глобулинов и особенно фибриногена. Например, при беременности перед родами содержание фибриногена возрастает в два раза, что вызывает увеличение СОЭ до значений 40—50 мм/час. О самом механизме повышения агрегации эритроцитов глобулинами нет единого мнения. Возможно, что глобулины снижают электрический заряд эритроцитов и тем самым уменьшают эффект электростатического отталкивания. СОЭ также зависит от концентрации эритроцитов. Так, при значительном уменьшении гематокрита уменьшается вязкость крови, и, как следствие, возрастает СОЭ; при увеличении гематокрита наблюдается обратная картина. При некоторых заболеваниях (например серповидноклеточной анемии) изменяется форма эритроцитов, что снижает тенденцию эритроцитов к агрегации и уменьшает СОЭ. Многие стероидные гормоны (например, эстрогены, глюкокортикоиды) и лекарственные вещества (например салицилаты) повышают СОЭ. § 8.3. МОДЕЛЬ ФРАНКА. ПУЛЬСОВАЯ ВОЛНА Во время систолы (сокращения сердца) кровь выбрасывается из левого желудочка в аорту и отходящие от нее крупные артерии. При этом часть кинетической энергии крови расходуется на растяжение эластичных стенок сосудов и запасание ее в виде потенциальной энергии упругой деформации. Вовремя диастолы (расслабления) желудочков аортальный клапан закрывается и приток крови от сердца в крупные сосуды прекращается. Растянутые стенки артерии при этом сокращаются, обеспечивая приток крови в капилляры вовремя диастолы. Впервые идея о таком способе продвижения крови была выдвинута сельским священником Хейлсом 1 в 1733 году, а в 1899 Франк создал свою гидродинамическую модель, описывающую временные изменения давления и объемной скорости кровотока вар- териях. В модели Франка предполагается, что все крупные сосуды артериальной части большого круга кровообращения объединены в одну камеру с эластичными стенками и пренебрежимо малым гид Хейлс к тому же первым измерил кровяное давление 8.3. Модель Франка. Пульсовая волна 236 равлическим сопротивлением, а все мелкие сосуды — в жесткую трубку с постоянным гидравлическим сопротивлением. Часть крови, притекающая из сердца в упругую камеру, остается в ней и растягивает ее, а другая часть вытекает в жесткую трубку (рис. Тогда можно записать, что где Q c — объемная скорость притока крови из сердца Q объемная скорость оттока крови в жесткую трубку — скорость изменения объема упругой камеры. Изменение объема камеры пропорционально изменению давления в ней d где C — эластичность камеры. Объемная скорость кровотока через периферические сосуды, моделируемые жесткой трубкой, согласно уравнению Пуазейля (8.1.4), равна где X — гидравлическое сопротивление жесткой трубки (общее сопротивление периферической части системы кровообращения p давление в упругой камере p в — венозное давление, которое может быть принято равным нулю (см. рис. Тогда Подставим выражения (8.3.2) ив уравнение (8.3.1): c = + d d p Рис. Модель Франка Глава 8. Биофизика системы кровообращения и умножим его на dt : c d d d . p Q t C p Проинтегрируем данное уравнение в пределах времени, равному одному периоду пульса (от = 1 0 t до ? = 2 t T ), чему соответствуют одинаковые величины давления, равные минимальному диастолическому давлению (рис. Рис. 8.3.2. Пульс сонной артерии 0 1 d d d . p T T p Q t C p p Интеграл с равными пределами равен нулю тогда 0 1 d d . T T Q t p t X = ? ? (8.3.8) § 8.3. Модель Франка. Пульсовая волна Интеграл ? 0 d T p t ? в правой части уравнения равен площади фигуры, ограниченной кривой p(t) и осью t (рис. 8.3.2). Интеграл в левой части уравнения представляет собой ударный объем крови в большом круге кровообращения, то есть объем крови, выталкиваемый левым желудочком в аорту заодно сокращение. Этот объем может быть определен экспериментально. Зная значение интегралов, по формуле (8.3.8) можно найти величину общего гидравлического сопротивления периферической части системы кровообращения. Во время диастолы в период Т д приток крови от сердца прекращается, стенки артерий сжимаются (рис. 8.3.1) ивы- талкивают кровь в периферические сосуды (жесткую трубку. Для этой фазы уравнение (8.3.6) имеет простое аналитическое решение Разделим переменные d 1 d p t p CX = и проинтегрируем в пределах от максимального систолического давления, чему соответствует момент времени t = 0, до некоторого произвольного значения давления p, чему соответствует момент времени t : 0 d 1 d ; c p t p p t p CX = ? ? ? 0 ln ; c t p p t p CX = ? c ln ; p t p CX = ? c exp t p Таким образом, мы получили зависимость давления в упругой камере от времени в период диастолы. Используя формулу (можно получить временную зависимость объемной скорости тока крови в периферических сосудах для этой фазы сердечного цикла: Глава 8. Биофизика системы кровообращения где сист = p c /X — объемная скорость кровотока в конце систолы (в начале диастолы). Для моделирования процессов кровообращения очень часто используются аналоговые электрические схемы. Дело в том, что каждой гидродинамической величине соответствует своя электрическая величина. В главе 5 уже упоминалась аналогия между формулой Пуазейля и законом Ома, из которых видно, что, подобно тому как перепад давлений на участке сосудистого русла вызывает ток крови, разность потенциалов вызывает электрический тока коэффициентами пропорциональности между этими величинами служат гидравлическое и электрическое сопротивления соответственно. Способность эластичных кровеносных сосудов к накапливанию порций крови и дальнейшему ее выталкиванию аналогично зарядке и разрядке конденсатора, а инерция крови ивы- зываемая ею гидродинамическая индуктивность — инерции электронов и электрической индуктивности. Таким образом процессы, описываемые моделью Франка, могут быть также смоделированы с помощью электрической схемы (рис. 8.3.3). Схема состоит из источника переменного напряжения аналога сердца, выпрямителя В (аналога сердечного клапана, конденсатора (аналога эластичного резервуара, заряжающегося от источника напряжения и разряжающегося на резистор R (аналога жесткой трубки. Источник переменного напряжения создает колебания тока в цепи, а выпрямитель пропускает ток, текущий только водном направлении. Подобно ему, сердечный клапан пропускает кровь, вытекающую из желудочка в аорту, и не допускает обратного тока крови. Конденсатор сглаживает колебания электрического тока, протекающего через резистор, подобно тому как эластичные артерии сглаживают колебания давления в мелких сосудах. В модели Франка предполагается, что в момент выталкивания крови из левого желудочка все крупные сосуды артериального русла большого круга кровообращения растягиваются одновременно, аза- тем вовремя диастолы также одновременно сжимаются и выталкивают кровь в жесткие сосуды. На самом деле выталкивание крови из желудочка в первый момент сопровождается растяжением Рис. 8.3.3. Электрическая схема для модели Франка 8.3. Модель Франка. Пульсовая волна только ближайшего к нему отдела аорты и возрастанием напряжения в ее стенках (риса. По мере снижения скорости изгнания крови из сердца давление в растянутом участке начинает снижаться, а растянутые стенки стягиваются и возвращаются в положение равновесия, проталкивая при этом кровь дальше по руслу и вызывая растяжение следующего участка аорты (рис. 8.3.4, б). Этот процесс продолжается (рис. 8.3.4, в, постепенно затухая, до области концевых разветвлений артерий и артериол, где пульсирующий поток постепенно сменяется непрерывным. Таким образом, по сосудам распространяются колебания давления, которые называются пульсовой волной. Чем в большей степени эластична стенка и чем больше вязкость крови, тем быстрее ослабевает пульсовая волна. Также ее ослаблению способствует сужение артерий и ветвление артериального дерева. Пульсовая волна не является гармонической. Однако любое сложное колебание может быть разложено на некоторое количество составляющих (гармоники восстановлено затем путем их суммирования (рис. 8.3.5). Этот метод называется анализом Фурье. Скорость распространения пульсовой волны определяется последующей формуле где E — модуль упругости (модуль Юнга) стенки сосуда h — толщина стенки сосуда d — его внутренний диаметр ? — плотность крови. Таким образом, чем больше модуль упругости сосуда, тем выше скорость распространения пульсовой волны в нем. Так, скорость пульсовой волны в аорте составляет 4…6 мс, а в менее эластичных артериях мышечного типа (например в лучевой) — 8…12 м/с. В венах, которые обладают большой эластичностью, скорость пульсовой волны меньше например, в полой вене — около 1 мс. С возрастом эластичность сосудов уменьшается (коэффициент упругости возрастает в 2—3 раза) и, как следствие, увеличивается скорость распространения пульсовой волны. К такому же эффекту приво- Рис. 8.3.4. Схема распространения пульсовой волны: а — аортальный клапан открыт б ив аортальный клапан закрыт Глава 8. Биофизика системы кровообращения 241 дит повышение кровяного давления, так как при этом стенки сосудов находятся в растянутом состоянии, что уменьшает их способность к дальнейшему расширению. Упругие свойства сосудов могут также кратковременно изменяться под влиянием активности сосудодвигательных нервов или действия лекарственных препаратов. Формула (8.3.13) позволяет судить об упругих свойствах артерий с помощью относительно простого способа — измерения скорости распространения пульсовой волны. Скорость распространения пульсовой волны (6…12 мс) враз больше скорости кровотока (0,3…0,5 мс. Так, пульсовая волна достигает артериол стопы за 0,2 св то время как частицы выброшенной желудочком крови за это же время достигают только нисходящей аорты. Помимо пульсовых волн (колебаний давления, по кровеносным сосудам распространяются звуковые волны со скоростью 1500 мс 8.4. ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ В КАПИЛЛЯРНОЙ СЕТИ Основной функцией сердечно-сосудистой системы является доставка кислорода и питательных веществ в ткани организма и выведение продуктов обмена из него. Процессы обмена между Рис. 8.3.5. Разложение импульса давления в бедренной артерии собаки на гармонические составляющие, 3 и 5 — гармонические колебания с частотой 1, 2 и 3 Гц 2 — постоянная составляющая сумма гармоник (сплошная кривая) и экспериментальные значения давления (кружочки р — давление в относительных единицах t — время 8.4. Перенос веществ в капиллярной сети кровью и тканями в основном протекают в капиллярной сети. Транспорт веществ через капилляры, как правило, является пассивным. Обмен веществ через капиллярную стенку осуществляется двумя способами диффузионными конвективным. Диффузионный способ обусловлен разностью концентраций веществ в плазме и межклеточной жидкости и определяется законом Фика. Скорость диффузии очень высока за время прохождения крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с межклеточной жидкостью. При этом число молекул, вышедших из плазмы, приблизительно равно числу молекул, проникших в нее, то есть объем плазмы не изменяется. Через стенку капилляров легко проходят молекулы кислорода и углекислого газа, а также жирорастворимые молекулы, например этиловый спирт. Водорастворимые вещества (например, ионы Na + и, глюкоза) диффундируют только через заполненные водой поры, причем чем больше размер молекулы, тем ниже ее коэффициент проницаемости. Например, коэффициент проницаемости для глюкозы в 1,7, а коэффициент проницаемости для альбумина враз ниже, чем для воды. Последнее обстоятельство приводит кто- му, что концентрация альбумина в плазме значительно выше его концентрации в межклеточной жидкости, что, как мы увидим в дальнейшем, играет важную роль в фильтрационно-реабсорбци- онных процессах. Помимо транспорта через поры, крупные молекулы проникают через стенку капилляра также путем пиноцитоза. Конвективным способом называется перенос вещества вместе с жидкостью через капиллярные поры под действием градиента гидростатического давления. Различают фильтрацию (выход вещества из плазмы в межклеточное пространство) и реабсорбцию (поступление вещества в кровь. Согласно теории Старлинга, между этими двумя процессами существует динамическое равновесие. Выделяют четыре фактора, влияющих на фильтрационно-реабсорбцион- ный процесс. Под действием гидростатического давления в капиллярах гк ) и онкотического давления тканевой жидкости (p от ) жидкость выходит из капилляров в ткани, а под действием гидростатического давления в тканевой жидкости (p гт ) и онкотического давления плазмы (p ок ) жидкость движется в обратном направлении. Тогда объемная скорость движения жидкости через стенки капилляров составит = K(p гк + p от – p гт – p ок ), (8.4.1) или q = K [(p гк – p гт ) – (p окот Онкотическим давлением называется коллоидно-осмотическое давление белков. Глава 8. Биофизика системы кровообращения где K — коэффициент фильтрации (коэффициент проницаемости), определяемый вязкостью фильтрующейся жидкости, размерами пори их количеством. При q > 0 (разность гидростатических давлений крови и тканей превышает разность осмотических) происходит фильтрация при q < 0 — реабсорбция. Стенки капилляров относительно свободно пропускают небольшие молекулы, что приводит к выравниванию их концентраций по обе стороны стенки капилляра, а следовательно, и осмотических давлений, созданных этими молекулами. С другой стороны, как уже указывалось выше, крупные белковые молекулы почти не проникают через стенку капилляра и выравнивание их концентраций никогда не происходит. Транскапиллярный перенос жидкости вызывает появление осмотического давления белков (онкотического давления). Считается, что онкотические давления плазмы и тканевой жидкости, а также гидростатическое давление тканевой жидкости не изменяются вдоль капилляра от артериального конца к венозному и равны соответственно (для скелетной мышцы p ок = 25 мм рт. ст от = 5 мм рт. ст p гт = 3 мм рт. ста гидростатическое давление крови ( p гк ) равномерно снижается от величины 32,5 мм рт. ст. (артериальный конец) до 15 мм рт. ст. (венозный конец. Из рис. 8.4.1. видно, что по мере продвижения крови по капилляру скорость фильтрации постепенно снижается до тех пор, пока разность осмотических давлений не превысит разность гидростатических. С этого момента начинается процесс реабсорбции. Точка, в которой фильтрация и реабсорбция уравновешивают друг друга, называется точкой фильтрационно-реабсорбционного равновесия. На артериальном конце капилляра эффективное фильтрационное давление составляет эфа гк – p гт ) – (p окот мм рт. стана венозном конце эффективное реабсорбционное давление эф. в = (p окот гк – p гт ) = (25 – 5) – (15 – 3) = 8 мм рт. ст. Таким образом, фильтрация немного превышает реабсорбцию. Под действием эффективного фильтрационного давления 0,5 % 1 Проницаемость капиллярных стенок для белков неодинакова и зависит от ультраструктуры капилляра, различной в разных органах организма. Например, проницаемость капилляров печени враз выше проницаемости капилляров кожи, а капилляры костного мозга, синусов печении селезенки имеют отверстия, через которые могут проходить не только крупные белковые молекулы, но и клетки крови. Белки, проникшие из плазмы в межклеточное пространство, удаляются системой лимфатических сосудов 8.4. Перенос веществ в капиллярной сети объема плазмы переходит в межклеточную жидкость, а под действием более низкого эффективного реабсорбционного давления лишь 90 % этого объема реабсорбируется в венозном конце капилляра. Оставшиеся 10 % жидкости удаляется системой лимфатических сосудов (рис. 8.4.1). Средняя скорость фильтрации во всех Рис. 8.4.1. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце: при (p гк – p гт ) > (p окот) происходит фильтрация при (p гк – p гт ) < (p окот реабсорбция; точка О соответствует фильтрационно-реабсорбционному равновесию. Дроби означают относительное количество жидкости, реабсорбируемой капилляром и удаляемой лимфатическим сосудом капиллярах организма составляет около 14 мл/мин, или 20 л жидкости в сутки скорость реабсорбции — 12,5 мл/мин, или 18 л в сутки по лимфатическим сосудам оттекает 2 л в сутки. Фильтрационно-реабсорбционное равновесие зависит отчеты- рех параметров p гк , p гт , p ок и p от (см. рис. 8.4.2). Изменение любого Глава 8. Биофизика системы кровообращения Рис. 8.4.2. Схема фильтрации и реабсорбции в капиллярах в норме и различных патологических условиях. В зависимости от соотношения величин (p гк – p гт ) и (p окот) фильтрационно-реабсорбцион- ное равновесие в капиллярах смещается в сторону повышения либо фильтрации (б, в, г, е), либо реабсорбции (д, ж 8.4. Перенос веществ в капиллярной сети из них сдвигает положение равновесия. Так, сдвиг фильтрацион- но-реабсорбционного равновесия в сторону увеличения фильтрации и уменьшения реабсорбции происходит при возрастании гидростатического давления в капилляре (например при общем увеличении кровяного давления) (рис. 8.4.2, б повышении венозного давления (например при сердечной недостаточности, (рис, в расширении сосудов (например при интенсивной мышечной работе, перегреве тела, приеме сосудорасширяющих препаратов, общем увеличении объема крови вследствие вливаний различных растворов) (рис. 8.4.2, г снижении онкотического давления плазмы (например при неполноценном питании, недостаточном производстве белков при заболеваниях печени, при нефрозе, характеризующемся поражением почечных канальцев, в результате чего происходит выделение белков с мочой) (рисе повышении онкотического давления межклеточной жидкости (например при накоплении в ней осмотически активных веществ). Все эти факторы могут быть причиной избыточного накопления жидкости в межклеточном веществе и приводить к образованию интерстициального отека. Этому препятствует, во-первых, малая растяжимость интерстициального пространства, а во-вто- рых, способность лимфатических сосудов быстрее удалять межклеточную жидкость при ее излишнем накоплении (при этом выводятся белки, что снижает онкотическое давление плазмы и усиливает процессы реабсорбции). Наоборот, сдвиг равновесия в сторону увеличения реабсорбции и уменьшения фильтрации происходит при сужении прека- пиллярных сосудов (вазоконстрикция), в результате чего давление в капилляре снижается (рис. 8.4.2, д дегидратации, приводящей к увеличению онкотического давления в плазме (рис. 8.4.2, ж); уменьшении онкотического давления межклеточной жидкости. Помимо давления, на фильтрационно-реабсорбционное равновесие влияет проницаемость капиллярной стенки для белков. Например, значительное увеличение проницаемости вызывает действие кининов, гистамина и других веществ, выделяющихся при воспалении, аллергии, ожогах, ранениях. Все эти вещества вызывают увеличение радиуса транскапиллярных пор. В результате происходит уменьшение концентрации белковых молекул в плазме и повышение ее в межклеточной жидкости. Оба эти фактора сдвигают равновесие в сторону фильтрации и вызывают отеки тканей. При нормальных физиологических значениях радиусов транс- капиллярных пор объемная скорость течения крови по капилляру значительно превышает объемную скорость кровотока через капиллярную стенку. В этих условиях обосновано предположение о линейном характере изменения гидростатического давления в ка- Глава 8. Биофизика системы кровообращения 247 пилляре (рис. 8.4.1). На самом деле при строгом рассмотрении фильтрационно-реабсорбционных процессов видно, что градиент гидростатического давления непостоянен. Так, фильтрация жидкости с объемной скоростью q сопровождается уменьшением объемной скорости Q кровотока по капилляру, а реабсорбция, наоборот,— увеличением. Изменение Q вызывает нелинейное пространственное изменение гидростатического давления, которое, в свою очередь, определяет величину Для вычисления зависимости p(x) введем следующие предположения капилляр представляет собой жесткую трубку спорами одинакового радиуса и постоянной плотностью распределения; пульсация кровотока отсутствует. Уменьшение объемной скорости кровотока по капилляру на длине dx равна объемной скорости течения крови через поры где Q — объемная скорость кровотока вдоль капилляра, [Q] = мс — объемная скорость кровотока через все поры капилляра, расположенные на единице его длины, ? ? ? ? ? = = ? 3 2 [ Сделанные выше допущения позволяют воспользоваться уравнением Пуазейля для описания скоростей кровотока. Скорость кровотока в капилляре: к 1 d , d p Q X x = где ?? ?? ( ) p p p = ? — результирующее гидростатическое давление 8 X R — удельное гидравлическое сопротивление единицы длины капилляра ? — коэффициент вязкости крови (предполагается постоянным в данных условиях R — радиус капилляра. Для определения величины q требуется знать гидравлическое сопротивление транскапиллярных пор. Гидравлическое сопротивление одной поры составляет 8 , l X r ? ? где l — толщина стенки капилляра r — радиус поры (рис. Так как поры подсоединены друг к другу параллельно, то, согласно формуле (8.1.6), можно записать 8.4. Перенос веществ в капиллярной сети 248 ?. ??? ? 1 где S — площадь поверхности стенки капилляра длиной L; n плотность расположения пор (количество пор на единице площади поверхности капилляра. Тогда. где Подставив выражения) и (8.4.7) вформулу (8.4.6), получаем Тогда гидравлическое сопротивление всех пор на поверхности капилляра единичной длины составит 4 4 l X nr Скорость транскапиллярного кровотока равна где p о = ( p окот результирующее онкотическое давление. Продифференцировав уравнение (8.4.4) по x, приравняв полученное формулами) и введя обозначение 2r p в l Q(x) 2R Гидравлическая пора x ( ) q x ( ) L p а 0 Рис. 8.4.3. Модель капилляра Глава 8. Биофизика системы кровообращения 249 ? ? 2 2 , 2 X R l X NR r ? получаем линейное дифференциальное уравнение второго порядка с постоянными коэффициентами с правой частью 2 2 2 d d p p p x ? = Общее решение данного уравнения имеет вид 2 e e x x p C C p ? ? Константы C 1 и C 2 можно определить из граничных условий: в начале капилляра (x = 0) гидростатическое давление равно артериальному а, а в конце (x = L) — венозному ( p = p в ). Распределение гидростатического давления и связанной с ним скорости кровотока в капилляре для пор различного радиуса приведено на рис. 8.4.4. Как видно из рисунка, при малых величинах радиусов пор зависимость p(x) близка к линейной (сравните с риса объемная скорость кровотока постоянна. Наоборот, при больших радиусах пор зависимости p(x) и Q(x) сильно нелинейны, увеличивается также область фильтрационно-реабсорбци- онного равновесия. Рис. 8.4.4. Распределение гидростатического давления и скорости кровотока в капилляре для пор радиусом 10 и 200 нм (расчетные данные а = 32,5 мм рт. ст p в = 14 мм рт. сто мм рт. ст r = 3 мкм ? = 1 мПа•с; l = 0,6 мкм n = 1,5•10 12 м –2 Данная модель позволяет рассчитать функции p(x), Q(x) и при различных значениях гидростатических, онкотических давлений и радиусов пор, указать направление фильтрационно-реаб- сорбционных процессов, количественно изучить механизмы формирования ряда патологических состояний, в частности отеков тканей 8.4. Перенос веществ в капиллярной сети ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ Задача 8.1. Минутный объем крови в покое составляет Q 1 = 5 л/мин, а при интенсивной физической работе может возрастать до Q 2 = 25 л/мин. Определите тип течения крови в аорте для этих двух случаев. Диаметр аорты D = 2 см, вязкость крови ? = 5 мПа•с, плотность ? = 1050 кг/м 3 , критическое значение числа Рейнольдса Re кр = Решение. Для определения типа течения крови вычислим значение числа Рейнольдса для каждого случая Re Dv ? = ? (8.1) Линейная скорость v связана с объемной Q следующим образом где ? = 2 4 D S — площадь сечения аорты диаметром Выразим линейную скорость v из уравнения (8.2) и подставим в формулу (Для вычислений переведем минутный объем крови (объемную скорость кровотока) в единицы СИ 5 л/мин = 8,3•10 –5 мс Q 2 = 25 л/мин = 41,7•10 –5 м 3 /с. |