Анатомия и физиология. Гайворонский, Ничипорук. Учебник допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений среднего профессионального образования
 Скачать 12.08 Mb.
|
|
Строение. Желудок, ventriculus (греч. — gaster) — полый мышечный орган, расположенный в брюшной полости, преимущественно в левом подреберье. Просвет его значительно шире, чему других полых органов пищеварительной системы. Форма желудка индивидуальна и зависит от типа телосложения. К тому же у одного итого же человека она изменяется в зависимости от степени наполнения. Вместимость желудка у взрослого человека колеблется от 1,5 до 4 л. Желудок имеет две поверхности переднюю и заднюю которые по краям переходят одна в другую. Край, обращенный вверх, называют малой кривизной край, обращенный книзу, — большой кривизной В желудке выделяют несколько частей (см. рис. 7.10). Часть, граничащая с пищеводом, называется кардиальной. Слева от нее расположена выдающаяся вверх в виде купола часть, называемая дном желудка С кардиальной частью и дном граничит самый большой отдел — тело желудка. Привратниковая (пилорическая) часть переходит в двенадцатиперстную кишку. Вместе перехода находится сфинктер, регулирующий процесс продвижения пищи в тонкую кишку — пилорический сфинктер. В стенке желудка выделяют три оболочки слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана однослойным призматическим эпителием. В ней расположено большое количество (до 35 млн) желез. Различают железы кардиальной части, тела и пилорического отдела. Они состоят из различных видов клеток главные клетки секретируют пепсиноген; об- кладочные, или париетальные, клетки вырабатывают соляную кислоту слизистые, или добавочные, клетки (мукоциты) — выделяют слизь (преобладают в кардиальных и пилорических железах). В просвете желудка секреты всех желез смешиваются и образуется желудочный сок. Его количество за сутки достигает 1,5—2,0 л. Такое количество сока позволяет разжижать и переваривать поступающую пищу, превращая ее в кашицу (химус). Мышечная оболочка желудка представлена тремя слоями гладкой мышечной ткани, расположенными в разных направлениях. Наружный слой мышечной оболочки — продольный, средний — циркулярный к слизистой оболочке прилежат косые волокна Серозная оболочка (брюшина) покрывает желудок снаружи со всех сторон, следовательно, он может изменять свою форму и объем Состав желудочного сока Кислотность желудочного сока (pH) на пике пищеварения составляет 0,8 —1,5; в покое — 6. Следовательно, вовремя пищеварения он представляет собой сильнокислую среду. В состав желудочного сока входят вода (99 — 99,5 %), органические и неорганические вещества. Органические вещества представлены, в основном, различными ферментами и муцином. Последний вырабатывается слизистыми клетками и способствует лучшему обволакиванию частиц пищевого комка, защищает слизистую оболочку от воздействия на нее агрессивных факторов желудочного сока. Основной фермент желудочного сока — пепсин. Он вырабатывается главными клетками в виде неактивного профермента пепсино- гена. Под воздействием соляной кислоты желудочного сока и воздуха, расположенного в области дна, от пепсиногена отщепляется определенная аминокислотная последовательность, ион становится активным ферментом, способным катализировать реакции гидролиза (расщепления) белков. Активность пепсина наблюдается только в сильнокислой среде (pH 1 — 2). Пепсин разрывает связи между двумя соседними аминокислотами (пептидные связи. В результате молекула белка расщепляется на несколько молекул меньшего размера и массы (на полипептиды. Тем не менее они еще не обладают способностью проходить через эпителий желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и всасываться в кровь. Дальнейшее их переваривание происходит в тонкой кишке. Следует упомянуть, что 1 г пепсина в течение 2 ч способен гидролизовать 50 кг яичного альбумина, створожить 100 ООО л молока. Кроме основного фермента — пепсина, желудочный сок содержит и другие энзимы. Например, гастриксин и реннин, которые также относятся к ферментам, расщепляющим белки. Первый из них активен при умеренной кислотности желудочного сока (pH 3,2 —3,5); второй — в слабокислой среде, при уровне кислотности, близком к нейтральному (pH 5 — 6). Желудочная липаза расщепляет жиры, но ее активность незначительна. Ренин и желудочная липаза наиболее активны у грудных детей. Они ферментируют гидролиз белков и жиров материнского молока, чему способствует близкая к нейтральной среда желудочного сока младенцев (pH около К неорганическим веществам желудочного сока относятся НС, ионы SO 4 2- , Na + , К, HCO 3 - , Са 2+ . Основным неорганическим веществом сока является соляная кислота. Она секретируется париетальными клетками слизистой оболочки желудка и выполняет ряд функций, необходимых для обеспечения нормального процесса пищеварения. Соляная кислота создает кислую среду для образования пепсина из пепсиногена. Она обеспечивает также нормальное функционирование этого фермента. Именно такой уровень кислотности обеспечивает денатурацию (потерю структуры) белков пищи, что облегчает работу энзимов. Бактерицидные свойства желудочного сока также обусловлены наличием в его составе соляной кислоты. Далеко не каждый микроорганизм способен выдержать такую концентрацию ионов водорода, которая создается в просвете желудка благодаря работе париетальных клеток. Железы желудка синтезируют особое вещество — внутренний фактор Кастла. Он необходим для всасывания витамина В внутренний фактор Кастла соединяется с витамином и образовавшийся комплекс переходит из просвета ЖКТ в клетки эпителия тонкой кишки и далее в кровь. В желудке происходит обработка железа соляной кислотой и превращение его в легковсасываемые формы, что играет большую роль в синтезе гемоглобина эритроцитов. При снижении кислотообразующей функции желудка и уменьшении выработки фактора Кастла (при гастритах с пониженной секреторной функцией) довольно часто развивается анемия. Моторная функция желудка Благодаря сокращениям мышечной оболочки пища в желудке перемешивается, обрабатывается желудочным соком, переходит в тонкую кишку. Выделяют тонические и перистальтические сокращения. Тонические сокращения приспосабливают желудок к объему поступившей пищи, а перистальтические необходимы для перемешивания и эвакуации содержимого. Последний процесс происходит постепенно. Химус переходит в двенадцатиперстную кишку порциями, по мере нейтрализации соляной кислоты, содержащейся в пищевой кашице секретами печени, поджелудочной железы, кишечным соком. Только после этого сфинктер привратника открывается для следующей порции. Движения мускулатуры в обратном направлении наблюдаются при приеме недоброкачественной пищи, наличии в ней большого количества агрессивных веществ, раздражающих слизистую оболочку. В результате возникает рвотный рефлекс Пища в желудке человека находится от 1,5 — 2 до 10 ч, в зависимости от ее химического состава и консистенции. Кроме того, имеют место итак называемые голодные сокращения, которые наблюдаются в пустом желудке с определенной частотой. Считается, что они участвуют в формировании чувства голода. Особо следует подчеркнуть, что между телом и пилорической частью находится физиологический антральный сфинктер, который разделяет эти части. Он образован за счет тонического сокращения циркулярного слоя мышечной оболочки. Благодаря такому разграничению основные процессы переваривания пищи в желудке происходят выше пилорического отдела (кардиальная часть, дно и тело желудка образуют так называемый пищеварительный мешок Из пищеварительного мешка переваренная пища небольшими порциями поступает в пилорический отдел, который называют эвакуатор- ным каналом Здесь происходит перемешивание поступившей пищи со слизью, что ведет к существенному уменьшению кислой реакции химуса. Затем пища продвигается в тонкую кишку. Таким образом, в желудке происходят следующие процессы 1) накопление пищи) механическая обработка пищевых масс (их перемешивание) денатурация белков под воздействием соляной кислоты) переваривание белков под воздействием пепсина) продолжение расщепления углеводов внутри пищевого комка под действием амилазы слюны (при контакте этого фермента с желудочным соком происходит его инактивация) бактерицидная обработка пищи соляной кислотой) образование химуса (пищевой кашицы) превращение железа в легко всасываемые формы и синтез внутреннего фактора Кастла — антианемическая функция) продвижение химуса в тонкую кишку. Работы И. П. Павлова по изучению пищеварения в желудке. Наиболее ценные работы по изучению пищеварения были выполнены великим русским ученым И. П. Павловым. За работы в этой области в 1904 гон был удостоен Нобелевской премии. У собак он проводил перерезку пищевода и выведение обоих новообразованных отверстий наружу. В результате становилось возможным осуществление опыта мнимого кормления, когда пища после обработки в ротовой полости попадала не в желудок, а вываливалась через отверстие в пищеводе. При этом изучалось выделение желудочного сока через фистулу. Через нижнее отверстие на шее тем не менее можно было вводить пищу. Для изучения процесса пищеварения в желудке И. П. Павлов выделял у собак небольшой участок органа с сохраненной иннервацией и кровоснабжением. Он отграничивал его в так называемый малый желудочек, не сообщавшийся с полостью желудка (рис. Просвет малого желудочка выводился во внешнюю среду (накладывалась фистула малого желудочка. Таким образом, оказалось возможным получить чистый желудочный сок в момент нахождения пищи в желудке. Благодаря этим опытам И. П. Павлов установил основные законы регуляции желудочного сокоотделения. При мнимом кормлении собаки желудочный сок в малом желудочке выделялся практически стой же интенсивностью, что и при нормальном питании. Следовательно, раздражение с рецепторов полости рта рефлекторно вызывало выделение желудочного сока. Это было названо безусловным сокоотделительным рефлексом. Центр рефлекса расположен в продолговатом мозге. При виде, запахе пищи, когда отсутствует прямой ее контакт с рецепторами полости рта, также происходит выделение желудочного сока. Это явление получило название условного сокоотделитель ного рефлекса. Выделяющийся при этом сок И. П. Павлов назвал аппетитным. Состав желудочного сока был практически таким же, как и при мнимом кормлении. В результате выполненных работ И. П. Павлов выделил три основные фазы секреции желудочного сока Рис. 7.11. Фистульные методы изучения желудочной секреции по И.П.Павлову): а — опыт мнимого кормления б — собака с изолированным малым желудочком) мозговую фазу, в которой происходит выделение аппетитного желудочного сока на вид, запах пищи, или ее нахождение в полости рта качественный и количественный состав желудочного сока в эту фазу не зависит от вида и количества пищи) желудочную фазу, когда происходит выделение сока вовремя переваривания пищи в желудке качественный и количественный состав сока в эту фазу напрямую зависит от вида и количества пищи) кишечную фазу, которая обеспечивается влиянием рецепторов кишечника на железы желудка стимуляция желез желудка происходит в результате поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физически и химически обработанного химуса, что позволяет вносить необходимые коррективы в желудочную секрецию. Регуляция деятельности желудка происходит за счет нервных и гуморальных механизмов. Парасимпатическая нервная система увеличивает секрецию желез желудка и моторную активность мышечной оболочки, симпатическая оказывает противоположный эффект Гуморальная регуляция заключается в изменении количества выделяемого сока под действием различных химических веществ. Всосавшиеся в кровь глюкоза и аминокислоты уменьшают секрецию. Веществами, увеличивающими выделение желудочного сока, являются гастрин, гистамин. Они вырабатываются клетками слизистой оболочки желудка. Такие вещества, как секретин и холецистокинин, угнетают секрецию. Количество и качество сока зависят также от характера принимаемой пищи. Например, при употреблении белковой пищи увеличивается количество пепсина, соляной кислоты. Тонкая кишка Кишечник состоит из двух отделов тонкой кишки и толстой кишки (рис. 7.12). Общая длина кишечника составляет 6—8 м. Большую часть его ( 4 — 6 м) занимает тонкая кишка, intestinum tenue (греч. — enteron). Ее образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Строение. Двенадцатиперстная кишка, duodenum, — это начальный отдел тонкой кишки. Она относительно небольшой длины (25 — 30 см) и по форме напоминает подкову. Вогнутая ее часть охватывает головку поджелудочной железы. В кишке различают верхнюю, нисходящую, горизонтальную ив ос ходящую части. В нисходящей части открываются общий желчный протоки проток поджелудочной железы. Значение двенадцатиперстной кишки для организма чрезвычайно велико. В ней химус подвергается ощелачиванию, воздействию желчи, сока поджелудочной железы, кишечного сока. Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую кишку. Тощая кишка, jejunum, и подвздошная кишка, ileum, представляют собой единую трубку, многократно изгибающуюся в брюшной полости. Отчетливой границы между ними нет примерно 2 / 5 составляет тощая кишка, а 3 / 5 — подвздошная. Последняя переходит в толстую (слепую) в правой подвздошной области. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Ее площадь увеличивается в несколько раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Циркулярные складки имеются по всей длине тонкой кишки. Они покрыты многочисленными ворсинками рис. 7.13), которые придают слизистой оболочке бархатистый вид. Ворсинки представляют собой выросты длиной до 1 мм. Число их достигает 10—15 на 1 мм. Основа ворсинки — соединительнотканная строма, которая покрыта снаружи эпителием. В строме расположены кровеносные капилляры и один центральный лимфатический капилляр (центральный млечный сосуд. Через эпителий киш- 204 Рис. 7.12. Кишечник, желчевыводящие пути и поджелудочная железа — нисходящая часть двенадцатиперстной кишки 2 — пузырный проток 3 — желчный пузырь 4 — правый печеночный проток 5 — левый печеночный проток 6 — общий печеночный проток 7 — общий желчный проток 8 — верхняя часть двенадцатиперстной кишки 9 — желудок 10 — поджелудочная железа 11 — горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки 12 — двенадцати перстно-тощекишечный изгиб 13 — поперечная ободочная кишка 14 — тощая кишка 15 — нисходящая ободочная кишка 16 — подвздошная кишка 17 — сигмовидная ободочная кишка 18 — прямая кишка 19 — червеобразный отросток 20 — слепая кишка 21 — восходящая ободочная кишка ки в них всасываются питательные вещества в кровеносные капилляры вода, углеводы и аминокислоты в лимфатический капилляр — жиры. Микроворсинки представляют собой выросты клеток эпителия, значительно увеличивающие площадь их поверхности. Со стороны полости кишки микроворсинки покрыты гл и кока- лик сом, который представляет собой углеводно-белковый (глико- протеиновый) комплекс, расположенный на поверхности эпителия. На слизистой оболочке нисходящей части двенадцатиперстной кишки помимо циркулярных имеется одна продольная складка, которая заканчивается большим дуоденальным (Фатеровым) сосочком. На его вершине открывается общий желчный проток (по нему желчь оттекает от печении выводной проток поджелудочной железы. В большинстве случаев оба протока объединяются в один. В слизистой оболочке тонкой кишки расположены скопления лимфоэпителиальной ткани, выполняющие в организме иммунную функцию. Эти скопления представлены единичными лимфоидными узелками, которые расположены преимущественно в тощей кишке, и групповыми лимфоидными узелками (Пейеровы бляшки) — чаще встречаются в подвздошной кишке. Мышечная оболочка образована двумя слоями (продольными циркулярным) гладких мышечных клеток. Они осуществляют несколько типов мышечных сокращений тонкой кишки. Маятникообразные движения вызваны попеременным сокращением продольного слоя мышц относительно химуса. Это способствует перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками. Пе Рис. 7.13. Строение ворсинки тонкой кишки — артериола; 2 — капиллярная сеть 3 — эпителий 4 — венула; 5 — млечный (лимфатический) капилляр 6 — железы рис таль т и чески е сокращения выдавливают химус в нижележащие отделы ЖКТ. В тонкой кишке наблюдаются также сокращения ворсинок вдоль своей оси (их укорочение и удлинение. Это способствует взбалтыванию химуса, ускоряет всасывание питательных веществ, выталкивает кровь и лимфу с всосавшимися в них веществами из ворсинок в сосуды подслизистой основы. Невсосав- шаяся часть пищи переходит в толстую кишку посредством перистальтических сокращений мышц тонкой кишки. Серозная оболочка покрывает тонкую кишку снаружи. Исключением является двенадцатиперстная кишка, у которой серозная оболочка присутствует лишь на передней стенке. Остальные ее стенки покрыты адвентицией. Тощая и подвздошная кишки подвешены на брыжейке, которая прикрепляется к задней брюшной стенке. Поэтому данный отдел тонкой кишки называется брыжеечным. В составе брыжейки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Железы слизистой оболочки тонкой кишки вырабатывают кишечный сок, количество которого достигает 2,5 л в сутки. Его pH составляет 7,2 —7,5, при усилении секреции — 8,5. Сок богат пищеварительными ферментами (более 20), осуществляющими конечный этап расщепления пищевых молекул. Содержащиеся в нем амилаза, лак таза, сахараза, мальтаза расщепляют углеводы. Липаза гидролизует эмульгированные желчью жиры до глицерина и жирных кислот, аминопептидаза расщепляет белки. Последняя отрезает концевую аминокислоту от молекул пептидов. Содержащаяся в кишечном соке энтерокиназа способствует превращению неактивного трипсиногена панкреатического сока в активный трипсин. В тонкой кишке возможно одновременно и полостное, и присте ночное (мембранное) пищеварение. Полостное пищеварение происходит за счет взаимодействия питательных веществ с ферментами свободноплавающими в просвете желудочно-кишечного тракта. Последние поступают туда в составе пищеварительных соков. При стеночное пищеварение идет при участии ферментов, фиксированных в гликокаликсе эпителия пищеварительного тракта. Концентрация энзимов здесь больше, их активные центры обращены в просвет кишки, поэтому питательные вещества более часто контактируют сними. Следовательно, этот тип пищеварения более эффективен. Детально описал пристеночное пищеварение русский ученый А. М. Уголев. Активация секреции кишечного сока происходит рефлекторно при контакте химуса со стенкой кишки. Нервная регуляция выделения кишечного сока осуществляется благодаря действию симпатической и парасимпатической систем. Парасимпатические нервные волокна несут к тонкой кишке импульсы, активирующие ее секрецию и перистальтику, а симпатические — тормозящие. Следует упомянуть, что мышечная ткань в стенке тонкой кишки обладает определенной степенью автоматизма и вегетативная нервная система оказывает лишь коррегирующее влияние. Гормоны — адреналин и норадреналин — угнетают секрецию и моторику мотилин и ацетилхолин стимулируют. Состав сока зависит от химического состава пищи. Так, преимущественно углеводная диета сопровождается повышением концентрации ферментов, расщепляющих сахара. Жирная пища вызывает увеличение активности липазы. Значение для организма тонкой кишки чрезвычайно велико. В ней происходит действие на пищевую кашицу желчи, сока поджелудочной железы и кишечного сока. Здесь большая часть питательных веществ всасывается в кровь и лимфу. Непереваренный же хи мус поступает в толстую кишку. Таким образом, в тонкой кишке происходят следующие процессы) перемешивание химуса; 2) эмульгирование жиров под действием желчи) переваривание белков, жиров и углеводов под воздействием ферментов, содержащихся в кишечном и панкреатическом соках) всасывание воды, питательных веществ, витаминов и минеральных солей) бактерицидная обработка пищи за счет лимфоидных образований слизистой оболочки) эвакуация непереваренных веществ в толстую кишку. Печень |