Прок. Удк 616039. 76 Медведев, А. С
 Скачать 2.96 Mb.
|
|
Функциональная система – динамическое, центрально-периферическое интегративное по- строение, избирательно включающее в свою деятельность на основе саморегуляции различные по своей природе цент- ральные и периферические структуры (ЦНС, органы и ткани), 33 Рис. 1. «Центральная архитектоника» функциональной системы поведенче- ского уровня которые «взаимосодействуют» друг другу для достижения полезных для организма результатов. В функциональных системах различного назначения и уров- ня просматривается однотипный принцип организации, получив- ший название «изоморфизм».Функциональная система любого уровня организации включает в себя следующие общие и уни- версальные для разных систем периферические и центральные механизмы (рис. 1). «Полезный приспособительный результат» – ведущий фак- тор образования функциональной системы и показатель ее дея- тельности, которая направлена на обеспечение эффективной жиз- недеятельности организма в биологическом и социальном плане. В качестве полезных для организма приспособительных резуль- татов, необходимых для успешного выживания и обеспечиваю- щих адаптивный эффект, могут выступать: а) результаты метабо- лических реакций в тканях в виде оптимального контрольного 34 биологического параметра организма; б) изменение гомеостати- ческих показателей внутренней среды организма (уровень кровя- ного давления, концентрация газов, количество форменных элемен- тов крови, температура, осмотическое давление и др.). В качест- ве полезного приспособительного результата могут выступать результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие веду- щие биологические и социальные потребности организма (пита- ние, дыхание, размножение, самосохранение, социальное поло- жение, профессиональные навыки и т. д.). Полезным приспосо- бительным результатом могут являться результаты обобщенной групповой деятельности животных, а также психической и со- циальной деятельности человека. Многообразие полезных для орга- низма приспособительных результатов указывает на то, что чис- ло функциональных систем организма, обеспечивающих различ- ные аспекты жизнедеятельности организма, чрезвычайно велико. «Рецепторы результата» – сенсорные анализаторы резуль- тата (проприорецепторы, висцерорецепторы, зрительно-слуховые и т. д.), отслеживающие какой-либо физиологический параметр. «Обратная афферентация» – информационные, нервные и гуморальные механизмы передачи информации от перифериче- ских рецепторов результата в центральные аналитические струк- туры функциональной системы. «Исполнительные структуры» – соматовегетативные, нейро- эндокринные структуры (клетки, ткани и органы). «Центральная архитектоника» – избирательное объедине- ние нейроэндокринных структур разного уровня. Если понятия «рецептор результата», «обратная афферентация» и «исполни- тельные структуры» достаточно знакомы и понятны в традицион- ном морфологическом смысле, то термин «центральная архитек- тоника» требует особого пояснения. Все элементы «центральной архитектоники» являются струк- турами систем управления и регуляции в общепринятом морфо- функциональном смысле и их можно разделить на информацион- ную, гуморальную и нервную системы управления. Информационная система представляет собой совокупность энергетических каналов и меридианов, посредством которых, со- 35 гласно восточной (тибетской) медицине, осуществляется информа- ционная регуляция, т. е. передача сигналов кодированной инфор- мации (по-видимому, электромагнитной природы), и которые мо- гут быть использованы клеткой, тканью, органом или какой-либо системой как побудительный мотив для реагирования. Это позво- ляет, с определенной долей допущения, рассматривать информа- цию как регуляторный стимул, как первичный элемент системы управления. Отличительной особенностью такой регулирующей системы является отсутствие какого-либо императива (обязатель- ности исполнения). Полученная извне информация может быть воспринята живой системой как руководство к действию, а мо- жет быть, в силу каких-то внутренних причин, и проигнориро- вана. Но, несмотря на то что информационная система регуля- ции в живых системах, вероятно, филогенетически самая древняя и давно используется в восточной (тибетской) медицине, запад- ной медико-биологической наукой она еще не достаточно хоро- шо изучена и используется лишь в практике рефлексотерапии. Гуморальная система регуляции является филогенетически более молодой, чем предыдущая. Информационным носителем в ней является молекула химического вещества различной при- роды. Передача информации происходит за счет структурного взаимодействия информационной молекулы и специфического клеточного рецептора. Гуморальная система, представляя собой систему специализированных клеток, состоит: а) из центральной части, которая представлена эндокринны- ми железами – специальными органами, синтезирующими гормо- ны – информационные молекулы, достигающие клеток-мишеней посредством их переноса через кровь; б) из периферической тканевой (паракринной) системы, кото- рая представлена клетками ткани (APUD-система), синтезирую- щими тканевые биологически активные вещества, достигающие клеток-мишеней посредством их диффузии через межклеточные пространства. Гуморальная регуляция осуществляется гораздо медленнее, чем другие ее виды. Кроме того, она не предполагает непосредственную оценку эффекта регулирования ввиду отсутст- вия в большей ее части полноценной обратной связи. Адаптация 36 сигнала управления к эффекту регулирования возможна лишь косвенным способом: чем больше концентрация в крови не про- взаимодействовавших с клетками-мишенями информационных молекул, тем меньшее количество их в дальнейшем синтезирует- ся (отрицательная обратная связь). Но в отличие от информацион- ной регуляции гуморальная система предполагает безусловное реагирование со стороны клетки-мишени на регуляторный стимул. Нервная система (НС) – это совокупность нервных клеток (нейронов) и их отростков, представленная связанными друг с дру- гом образованиями (ядра, ганглии, нервные центры), которые обеспечивают восприятие, обработку, передачу, хранение и вос- произведение информации с целью адекватного взаимодействия организма с изменяющейся окружающей средой и организации оптимального функционирования органов, систем и организма в целом. В основе строения НС лежит рефлекторный принцип и рефлекторная дуга. Нервная система регуляции является са- мой филогенетически молодой. Электрическая передача регули- рующего сигнала и рецепторное восприятие позволяют организ- му немедленно реагировать на изменение факторов окружаю- щей среды или на изменение своего внутреннего состояния. При этом нервная регуляция, точно так же как и гуморальная, пред- полагает безусловное реагирование со стороны клетки-мишени на регуляторный стимул. Но в отличие от гуморальной системы нервная регуляция позволяет оценить эффект регуляторного уси- лия (рефлекторное кольцо). По анатомо-морфологическому признаку нервную систему традиционно подразделяют на центральную нервную систему (ЦНС), котораяпредставлена головным и спинным мозгом (го- ловной мозг регулирует взаимоотношения организма с окружа- ющей средой, регулирует функции и управляет поведенческими реакциями; спинной мозг реализует соматические и вегетатив- ные рефлексы) и периферическую (соматовегетативную) нерв- ную систему, которая представлена нейроганглионарными обра- зованиями, лежащими за пределамиЦНС. По морфофункциональному принципу НС условно подразде- ляют на соматическую и вегетативную. 37 Соматическая нервная система – понятие, введенное для опре- деления системы восприятия внешних раздражителей и органи- зации двигательных реакций, осуществляемых скелетной муску- латурой. Нервные образования соматической нервной системы в виде чувствительных и эффекторных нейронов лежат в раз- личных отделах ЦНС (головной и спинной мозг). Соматическая нервная система имеет ярко выраженное сегментарное строение (сегмент – участок тела в поперечном сечении, иннервируемый каждой парой спинномозговых корешков). Нейромедиатором (пе- редатчиком нервного сигнала) в соматической системе служит ацетилхолин. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует гладкую мускулатуру, соединительные ткани внутренних органов, крове- носных и лимфатических сосудов, кожу и железы внутренней се- креции. Она регулирует вегетативные функции внутренних орга- нов (кровоснабжение и трофику всех тканей организма) и про- цессы адаптации и функциональных переходов (работа-покой) тканей организма. Вегетативная нервная система иногда опреде- ляется как автономная нервная система, так как ее деятельность в слабой степени поддается произвольному контролю. ВНС имеет двухнейронный принцип строения. По сравнению с соматической нервной системой она имеет меньшую возбудимость, скорость проведения возбуждения, более длительный потенциал действия, временную и пространственную суммацию возбуждения. Вы- деление ВНС условно, так как в системных реакциях организма вегетативные функции тесно переплетены с соматическими. Ве- гетативная нервная система, имея менее выраженное сегментар- ное строение, состоит из центральных и периферических частей. Нейроны ВНС образуют вегетативные центры, располагающие- ся в ЦНС на спинальном, бульбарном и мезэнцефалическом уров- нях, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре больших полушарий. Центры ВНС находятся в постоянном то- ническом напряжении за счет афферентных влияний со стороны соматической НС и периферических отделов самой ВНС. В веге- тативной нервной системе различают три отдела – симпатиче- ский, парасимпатический и метасимпатический. 38 Симпатический отдел. Первые нейроны расположены преи- мущественно в заднем отделе гипоталамуса, среднем и продол- говатом мозге, а также в передних рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов покрыты миелино- вой оболочкой и проводят медленные возбуждения. Они контак- тируют с нейронами второго порядка, расположенными в ган- глиях, которые в виде двух цепочек (паравертебрально) идут вдоль позвоночника (симпатический ствол). Часть нервных волокон про- ходят через эти ганглии не прерываясь и заканчиваются в ган- глиях, лежащих дальше от позвоночного столба (превертебраль- но). Ганглии за счет нервных соединений широко между собой анастомозируют. Длинные аксоны ганглионарных нейронов не имеют миелиновой оболочки и представлены быстропроводящи- ми волокнами. Они иннервируют диффузно все внутренние орга- ны и ткани организма. Нейромедиатором в симпатической систе- ме служат ацетилхолин и норадреналин. Основные симпатические эффекты связаны преимущественно с усилением катаболических реакций организма и активацией функциональных систем: уве- личением частоты и силы сердечных сокращений, повышением артериального давления, расширением бронхов, зрачков, усиле- нием метаболизма, повышением температуры тела, но торможе- нием моторики ЖКТ. Парасимпатический отдел. Нейроны первого порядка рас- положены преимущественно в передних отделах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовых сегментах спинного мозга. Нейроны второго порядка расположены в ган- глиях рядом с глазным яблоком, слюнными железами, а также рядом или на поверхности внутренних органов грудной и брюш- ной полос ти, таза и наружных половых органов. Короткие аксо- ны ганглио нарных нейронов не имеют миелиновой оболочки и представле ны быстропроводящими волокнами. Они частично иннервируют ткани внутренних органов за счет незначительного анастомозирования на уровне периферических ганглиев. Кроме того, парасимпатическая иннервация не представлена в надпо- чечниках, мышцах и сосудах. Нейромедиатором в парасимпатиче- ском отделе является ацетилхолин. Парасимпатическая стимуля- 39 ция оказывает тормозное действие на функции организма. Ослаб- ление работы внутренних органов проявляется в уменьшении частоты и силы сердечных сокращений, снижении артериально- го давления, объема легочной вентиляции и температуры тела, уменьшении возбудимости нервных структур и снижении мета- болизма. При этом усиливается моторика ЖКТ. Метасимпатический отдел – комплекс микроганглиев, рас- положенных в тканях стенках органов (интрамурально). По своей биохимической структуре и функциональным свойствам они по- добны ядерным образованиям в ЦНС. Метасимпатический отдел взаимосвязан с другими отделами ВНС, а также с ЦНС. В то же время центры ЦНС в большей степени, чем другие отделы ВНС, обладают автономией и полноценными независимыми рефлектор- ными контурами, регулирующими эффекторные системы органа. Метасимпатическим микроганглионарным образованиям присущ определенный автоматизм – способность ритмически генериро- вать регуляторные импульсы с определенной частой и амплиту- дой без инициации извне. Метасимпатический отдел кроме хо- линэргических и адренергических нервных элементов содержит серотонин-, пурин- и пептидергические элементы. Нейромедиа- тором в метасимпатическом отделе является ацетилхолин, нор- адреналин, АТФ, АДФ, аденозин. Возвращаясь к понятию «центральная архитектоника», сле- дует напомнить, что она избирательно включает спинальные и подкорковые аппараты, отдельные зоны коры головного мозга, а также часть синапсов на нервных клетках и рецепторы приве- денных выше систем управления. Следует отметить, что в функциональных системах разного уровня наблюдаются определенные различия в организации дея- тельности «центральной архитектоники» и процессов саморегу- ляции. Так, в большинстве функциональных систем гомеостати- ческого уровня «центральная архитектоника» представлена толь- ко внутренними механизмами, генетически детерминированными механизмами саморегуляции. Полезные приспособительные для организма механизмы результаты деятельности этих функцио- нальных систем обеспечиваются в основном вегетативными, не 40 контролируемыми произвольно механизмами. «Центральная архи- тектоника» этих систем, как правило, представлена на стволовом или лимбическом уровне. К подобным системам можно отнести функциональные системы, определяющие оптимальные для ме- таболизма уровни массы крови, форменных элементов, уровня рН, кровяного давления. Другие функциональные системы гомеостатического уровня имеют внешнее звено саморегуляции (взаимодействие с внешней средой). Например, функциональная система дыхания произволь- но регулируется частотой дыхания. Третью разновидность функциональных систем гомеостати- ческого уровня представляют системы с активным внешним зве- ном саморегуляции (целенаправленное поведение животных во внешней среде, например активный поиск укрытия при перегреве или активный поиск пищи при голоде). «Центральная архитек- тоника» этих функциональных систем непременно включает в се- бя и структуры коркового уровня. В функциональных системах группового уровня роль «центральной архитектоники» выполняют, как правило, лидирующие особи. В функциональных системах популяционного и социального уровней полезный приспособи- тельный результат непосредственно с метаболическими потреб- ностями не связан, хотя может косвенно их обеспечивать. При- мером такой системы может служить система, активность кото- рой направлена на получение и усвоение новых знаний. Рассмотрим основные принципы организации функциональ- ной системы. Принцип избирательности. Избирательное вовлечение(мо- билизация)предполагаемым результатом деятельности в функ- циональную систему тех или иных органов и тканей является основным принципом организации функциональных систем. Для достижения запрограммированного полезного приспособительно- го результата в функциональную систему избирательно объеди- няются тканевые элементы различного уровня, принадлежащие к различным анатомическим образованиям. Для обеспечения, на- пример, процесса внешнего дыхания организма избирательно объ- единяются элементы разных структурно-функциональных уров- 41 ней и систем, необходимые для реализации данной функции: отдельные ткани различных органов, механизмы нервной и гу- моральной регуляции. Например, наряду с легкими в функцио- нальную систему дыхания входят структуры и органы сердечно- сосудистой, эндокринной и нервной систем. С точки зрения теории функциональных систем сердечно-сосудистая, нервная, мышеч- ная и другие системы являются системами лишь в традицион- ном анатомо-морфологическом, а не в физиологическом смысле. Объединение узловых механизмов в функциональную систему проводится методом последовательного подбора и определяется необходимостью того или иного элемента для получения поло- жительного приспособительного результата. Принцип_взаимозаменяемости.'>Принцип взаимозаменяемости. Для достижения разнооб- разных приспособительных результатов в разные функциональ- ные системы могут включаться одни и те же органы и ткани. Так, работа почек кроме выделительной функции может обеспе- чивать оптимальные уровни рН крови, осмотического давления и температуры тела. Такой функциональный подход к понима- нию организационных принципов жизнедеятельности биологиче- ских систем позволил включать в разные функциональные систе- мы реализации жизненных функций одни и те же органы и ткани, что в конечном итоге более достоверно отражало их биологиче- скую полифункциональность. Принцип «взаимосодействия». Включение отдельных орга- нов и тканей в функциональную систему всегда происходит та- ким образом, что каждый вовлекаемый в функциональную сис- тему элемент не просто пассивно включается в нее, а, взаимо- действуя с другим элементом системы, активно способствует их максимальной реализации по достижению полезного приспосо- бительного результата. Например, в функциональной системе ды- хания увеличение легочного регионарного кровотока инициирует повышение уровня вентиляции этого сегмента легочной ткани. Принцип взаимокомпенсации. Каждая функциональная сис- тема предусматривает возможность чрезвычайной взаимоком- пенсации эффекторных механизмов. При выходе из строя одного или нескольких исполнительных компонентов функциональной 42 системы обеспечение ее конечного приспособительного резуль- тата может быть осуществлено другими входящими в нее струк- турами.Например, при уменьшении функциональной потенции почек в функциональной системе выделения увеличивается вы- ведение шлаков через кожу, кишечник и легкие. |