Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
66. Моторная функция тонкого кишечника обеспе-чивается сократительными элементами стенки ки-шечника. Значение моторной функции: а) перемеши-вание и пропитывание содержимого кишечника со-ком; б) эвакуация содержимого кишечника в дис-тальном направлении. Для изучения моторной функ-ции кишечника у человека используется метод рент-геноскопии и рентгенографии. В эксперименте - бал-лонография (баллончик вводится в выведенную под кожу часть тонкого кишечника, а в баллончик вво-дится воздух); тензометрия - в выведенный отрезок кишки вводится датчик, улавливающий давление в полости кишки и подающий информацию на регист-ратор. В кишечнике различают несколько видов сокра-щений (рис. 6.10.): 1) Маятникообразные сокращения заключаются в том, что на небольшом участке кишки проис-ходит одновременное сокращение продольных и кольцевых мышц, в результате чего пищевое содержимое перемещается в сторону расши-ренной части, где сокращаются продольные мышечные клетки. Затем наблюдается обратное перемещение химуса: в части кишки, где на-блюдалось сокращение циркулярных мышц, сокращаются продольные, а там, где продоль-ные - сокращаются циркулярные, в результате чего пищевое содержимое перемещается в об-ратном направлении. Отсюда следует и назва-ние - маятникообразные. 2) Ритмическая сегментация проявляется в том, что на большом протяжении кишечника в раз-ных участках наблюдается сокращение цирку-лярных мышц, размерами 1-2 см (перетяжки). Затем подобные сокращения имеют место и в других участках кишечника (попеременные со-кращения). Роль маятникообразных сокраще-ний и ритмической сегментации заключается в том, что благодаря им пищевая кашица пере-мешивается и пропитывается кишечным соком. 3) Перистальтические (волнообразные) сокраще-ния кишечника. Они заключаются в том, что на небольшом участке кишечника наблюдаются сокращения циркулярных мышц. Причем, это сокращение начинается постепенно переме-щаться по кишечнику на значительное расстоя-ние и постепенно затухает. Подобные сокраще-ния наблюдаются то в одном, то на другом уча-стке кишечника. Различают два вида пери-стальтических сокращений - медленные и бы-стрые, соответственно распространяющиеся со скоростью 1-2 см/с и 25-30 см/с. При этом дав-ление в полости кишечника поднимается до 6-12 мм рт ст. Сила сокращения в кишечнике оп-ределяется характером и количеством прини-маемой пищи. Последние исследования показа-ли, что в кишечнике имеет место убывающий градиент частоты перистальтических сокраще-ний: в) в верхней трети - 18-20 волн в минуту; с) в средней трети - 15-16 волн в минуту; н) в нижней трети - 12-14 волн в минуту. В тонком кишечнике имеется илеоцекальный сфинктер, роль которого заключается в следующем: если наблюдаются выраженные маятникообразные сокращения или ритмическая сегментация, то сфинктер закрывается, если увеличивается пе-ристальтика - он открывается. Значение пери-стальтических сокращений сводится к тому, что они обеспечивают эвакуацию содержимого ки-шечника в аборальном направлении. 4) В тонком кишечнике также регистрируются то-нические сокращения (тонус стенки кишечни-ка). Постоянное напряжение стенки кишечника способствует как перемешиванию содержимо-го, так и его эвакуации. Ослабление тонуса ки-шечника (атония) приводит к различным рас-стройствам функции пищеварительного аппа-рата и заболеваниям, т. к. нарушается эвакуация содержимого из кишечника, что приводит к ау-тоинтоксикации. Моторная функция тонкого кишечника регулиру-ется нервными и гуморальными механизмами, кото-рые осуществляются на системном, органном, и кле-точном уровнях. Системная регуляция (экстрамуральная) - осуще-ствляется пищевым центром, расположенным в раз-личных отделах ЦНС - спинном, продолговатом моз-ге, гипоталамусе, коре головного мозга. При поступ-лении пищевых масс в кишечник рецепторы, имею-щиеся там (механо-, хемо- и др.), раздражаются, их импульсы адресуются к пищевому центру, , который, возбуждаясь, по типу условных и безусловных реф-лексов вызывает усиление моторики. Показано, что под влиянием парасимпатических волокон (блуж-дающий нерв) происходит увеличение моторной функции кишечника. Стимуляция симпатических волокон по их действию на моторику кишечника двояко: если медиатор норадреналин взаимодейству-ет с альфа-адренорецепторами, то наблюдается уве-личение моторной функции кишечника, если с бета-адренорецепторами, то расслабление. Поскольку в кишечнике преобладают бета-адренорецепторы, то под влиянием симпатических волокон имеет место угнетение моторной деятельности кишечника. Регу-ляция моторной деятельности кишечника осуществ-ляется и на органном уровне за счет ганглиозных клеток (клеток Догеля), расположенных в стенке кишечника, которые могут усиливать и тормозить моторику кишечника за счет холинэргических, серо-тонинэргических и адренэргических систем по типу коротких рефлекторных дуг. Однако, в целостном организме этот вид регуляции находится под кон-тролем системной регуляции. Наконец, известное значение в регуляции мотори-ки кишечника отводится клеточной регуляции, свя-занной с автоматическими свойствами гладких мы-шечных клеток. В кишечнике обнаружены два води-теля ритма, связанных с автоматическими свойства-ми моторных единиц. Ведущий водитель находится в области 12-перстной кишки, который и определяет ритм автоматических сокращений. Второй - на гра-нице тощей и подвздошной кишки (II порядка), ко-торый подчиняется узлу первого порядка. Основной принцип сокращения кишечника заключается в том, что если на каком-либо его участке имеет место со-кращение циркулярных мышц, то выше этого места сокращается продольная мускулатура. Моторная функция различных участков тонкого кишечника взаимосвязана, в связи с чем различают усиливающие и тормозящие влияния на моторную функцию. К усиливающим моторную функцию ки-шечника относятся пищеводно-кишечные рефлексы, желудочно-кишечные и кишечно-кишечные. К тор-мозным - кишечно-кишечные и ректально-кишечные. Известное значение в регуляции мотор-ной функции имеет место гуморальная регуляция, которая связана с веществами, усиливающими и уг-нетающими функцию кишечника. К веществам, уси-ливающим моторику относятся серотонин, гастрин, гистамин, вазопресин, калликреин, ангитензин-1, ок-ситоцин, простагландины А и Е, медиатор ацетилхо-лин и др. Тормозят моторную функцию кишечника катехоламины (адреналин, норадреналин, если они взаимодействуют с бета-рецепторами). Моторная функция толстого кишечника сводится к перемешиванию содержимого и его передвижению в каудальном направлении, а также к формированию каловых масс. В толстом кишечнике регистрируются маятникообразные и перистальтические сокращения. Последние по силе сокращений делятся на слабые (6-8 см вод ст) и сильные (20-50 см вод ст), быстрые (продолжительность волны 5-8 с), и медленные (продолжительность волны до 2 минут). В толстом кишечнике имеют также место и тонические сокра-щения. Моторная функция толстой кишки регулиру-ется нервными и гуморальными механизмами. Раз-дражение пищевым содержимым механо- и хеморе-цепторов толстого кишечника через блуждающий нерв приводит к возбуждению пищевого центра и увеличению моторики , в то время как стимуляция симпатических нервов сопровождается торможением сократительной деятельности. Большое значение в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам (органная и клеточная регуляция), в основе которых лежит за-мыкание рефлекторной дуги в пределах стенки ки-шечника. Известное значение имеет и корковая регу-ляция моторной функции. Известно, что при эмо-циональных состояниях (отрицательные эмоции) может резко увеличиться моторика толстой кишки (так называемый, “медвежий понос”). Всасывательная функция. В толстом кишечнике всасывается вода (по данным некоторых авторов, от 50 до 90% поступающей в организм), различные со-ли и мономеры (аминокислоты, моносахариды, гли-церин, жирные кислоты и др.). Пищеварение функция. Процесс пищеварения в завершается толстом кишечнике и заканчивается ак-том дефекации (опорожнением толстого кишечника), который является сложным рефлекторным процес-сом. В толстом кишечнике происходит формирова-ние каловых масс за счет выделения слизи (бокало-видные клетки) и всасывания воды. Роль слизи за-ключается в том, что она участвует в склеивании частиц, содержащихся в толстом кишечнике. За счет всасывания воды содержимое кишечника уплотняет-ся. Содержимое каловых масс представляет собой нерастворимые соли, эпителий, различные пигмен-ты, клетчатка, слизь, микроорганизмы (до 30% и др). Опорожнение толстого кишечника носит исключи-тельно рефлекторный характер. При накоплении масс в кишечнике, которые приводят к увеличению давления, появляются позывы на опорожнение тол-стого кишечника (первые ощущения появляются при давлении в прямой кишке 40-50 см вод. ст.) Затем возбуждается центр дефекации, расположенный в пояснично-крестцовом отделе, что приводит к уве-личению всех видов сокращения в кишечнике (осо-бенно перистальтических и тонических), при этом открываются внутренний и наружный сфинктеры прямой кишки, в результате чего происходит опо-рожнение толстого кишечника. Основную роль в опорожнении кишечника имеют мышцы передней стенки живота, при сокращении которых резко по-вышается давление в толстом кишечнике. Под влия-нием парасимпатических центров происходит рас-крытие внутреннего сфинктера прямой кишки и уве-личение моторики толстого кишечника, в то время как возбуждение симпатических центров приводит к увеличению тонуса внутреннего сфинктера и ослаб-лению моторной функции толстой кишки. 68. Лучше всего среднюю температуру организма ха-рактеризует кровь. В связи с большими методиче-скими трудностями измерения температуры во внут-ренних органах, чаще ее определяют в подмышечной впадине при помощи термометра. В подмышечной впадине температура у здорового человека равна (36,2-37) 0С, чаще 36,6 0С. Иногда температура изме-ряется в ротовой полости или прямой кишке (дети, животные) и эта температура доходит до 37-40 0С. Температура тела не остается постоянной, в течение суток она колеблется. Суточные колебания темпера-туры тела составляют 0,5-0,7 0С и проявляют опре-деленную закономерность. Минимальная температу-ра тела приходится на 4-6 часов, максимальная - 16-18 0С. Эти колебания температуры зависят от образа жизни: покой - снижает температуру тела, деятель-ность - повышает ее (мышечная напряженная работа может повышать температуру тела на 2 0С). Постоянство температуры тела у человека и жи-вотных достигается посредством сложных регуля-торных приспособлений - механизмов терморегуля-ции. Терморегуляция может быть химическая и фи-зическая. Химическая терморегуляция осуществля-ется путем усиления или ослабления образования те-пла, т.е. путем усиления или ослабления интенсив-ности обмена веществ. Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсивности от-дачи тепла. У гомойотермных изменение температуры вклю-чает химические регуляторные механизмы: при уве-личении температуры окружающей среды уменьша-ют интенсивность обмена, что ведет к уменьшению теплопроизводства; при понижении температуры ок-ружающей среды интенсивность обмена, наоборот, увеличивается и образование тепла увеличивается. Усиление образования тепла происходит лишь при понижении температуры внешней среды ниже опре-деленного уровня. Этот уровень получил название критической температуры (ниже 16 0С). Эта крити-ческая температура зависит от вида одежды и усло-вий окружающей среды (вода в 14 раз охлаждает бы-стрее, чем воздух, поэтому в воде обмен веществ при одной и той же температуре воды и воздуха выраста-ет быстрее). Наиболее интенсивное образование тепла проис-ходит в мышцах, оно образуется даже в том случае, если ими не выполняется работа (если лежать непод-вижно, не допуская расслабления мышц, то теплооб-разование повышается на 10% по сравнении с пол-ным покоем). Охлаждение поверхности тела вызыва-ет рефлекторное сокращение мышц, что выражается в виде дрожи. Если и этого тепла недостаточно для поддержания постоянства температуры тела, то че-ловек испытывает необходимость двигаться и рабо-тать мышцами. Мышечная работа резко увеличивает теплообразование: незначительные движения чело-века повышают теплопродукцию на 25%, ходьба - на 60-80%, тяжелая работа - на 400-500% (в результате последнего может наступить даже перегревание ор-ганизма). Кроме мышц, в химической терморегуляции иг-рают значительную роль печень и почки (температу-ра крови, оттекающая от печени, выше, чем темпера-тура крови притекающая к печени). Эта разница осо-бенно возрастает при охлаждении. Это означает, что печень участвует в теплопродукции. Усиление теп-лообразования связано с увеличением распада пита-тельных продуктов. Поэтому все механизмы, регу-лирующие этот обмен, регулируют и теплопродук-цию. При высокой температуре внешней среды хими-ческой регуляции оказывается недостаточно. Если температура окружающей среды приближается или становится равной температуре тела, химическая ре-гуляция не может предохранить организм от пере-гревания, т.к. в организме происходит значительное теплообразование. В этом случае регуляция темпера-туры осуществляется путем усиления теплоотдачи (физическая терморегуляция). Основным путем, ко-торым осуществляется теплопотеря, является кожная поверхность, а также органами выделения, дыхания и др (I -Потеря тепла через кожные покровы состав-ляет 82%. II - Органы дыхания - 13%. III - Согрева-ние воды и пищи - 4%. IV - Количество тепла, отда-ваемое с мочой и калом - 1%. Механизмами потери тепла являются: 1) Теплопроведение. 2) Теплоизлучение. 3) Отдача тепла при испарении жидкости с по-верхности кожи. Под теплопроведением понимают теплоотдачу, при которой более нагретое тело отдает тепло окру-жающим его частицам тела, воздуху (конвекция) или при соприкосновении с предметами имеющими бо-лее низкую температуру чем температура тела. Ко-личество тепла, теряемое таким путем, будет зави-сеть не только от разности температур между телом и средой, но и от теплопроводности среды. Поэтому, при одинаковой внешней температуре количество отдаваемого тепла в воде будет больше, чем в возду-хе. Теплопроведение составляет 15% всей теплоот-дачи человека. Под теплоизлучением понимают свойство по-верхности, нагретой до определенной температуры, излучать тепло в виде лучистой энергии (инфракрас-ное излучение). Теплоизлучением отдается около 55% всего тепла. Следующим по количеству отдаваемого тепла фактором является испарение воды кожей и легкими - 27%. Остальные 3% тепла затрачиваются на нагревание выдыхаемого воздуха и выделение кала и мочи. Регуляция теплоотдачи путем теплопроведения и теплоизлучения основана на изменении кожного кровообращения и изменении количества циркули-рующей крови. Перераспределение крови в сосуди-стых областях происходит следующим образом: при низкой температуре кровеносные сосуды кожи, главным образом, артериолы, суживаются. Поверх-ностные слои получают меньше теплой крови и теп-лоотдача уменьшается. При значительном охлажде-нии происходит открытие артериовенозных анасто-мозов. При высокой температуре окружающей среды сосуды кожи, наоборот, расширяются, теплая кровь приливает к коже, температура ее повышается и уве-личивается теплоотдача. Одежда служит человеку для уменьшения тепло-отдачи. При этом потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей (воздух – это плохой проводник тепла). Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, по-тому что воздух на его поверхности все время сменя-ется, взамен согретого теплом воздуха приходит хо-лодный, который в свою очередь согревается. Регуляция постоянства температуры тела обеспе-чивается также испарением воды с поверхности ко-жи. При переходе воды из жидкого в парообразное состояние от поверхности, с которой происходит ис-парение, отнимается известное количества тепла. При испарении 1гр пота при температуре 300С с кожной поверхности отнимается около 0,58 ккал. Это могучее средство отдачи тепла оказывается от-носительным приобретением в процессе эволюции и полное развитие получает у человека. Выделение во-ды на поверхность кожи происходит посредством потоотделения и путем непосредственного просачи-вания воды из кожных капилляров. Считают, что та-ким образом человек теряет до 18 гр воды на каждый 1 м2 поверхности тела в час. В среднем это составля-ет для взрослого человека 600-800 мл воды, что дает потерю энергии в виде тепла количеством 300-400 ккал. Потоотделение имеет большое значение при вы-сокой температуре, окружающей среды и тяжелой мышечной работе. Например, если температура ок-ружающей среды достигает 35-40 0С, то организм не может отдавать тепло путем теплопроведения и теп-лоизлучения. Единственным путем является испаре-ние воды. В этом случае теплоотдача достигает 90% всей теплоотдачи. Однако, при усиленном потоотде-лении организм теряет с водой большое количество солей. Поэтому, при обильном потоотделении реко-мендуется принимать слабосоленый питьевой рас-твор (0,2-0,6%). Испарение воды зависит от относительной влаж-ности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе испарение совершаться не может. Поэтому высокая температура при большой влажности пере-носится тяжелее. В насыщенном водяными парами воздухе (в бане) пот выделяется в большом количе-стве, но не испаряется, а стекает струйками. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла. Плохо переносится непроницаемая для воздуха одежда (ре-зиновая, кожаная), препятствующая испарению: слой воздуха с окружающей средой не обменивается и быстро насыщается парами и дальнейшее испарение прекращается (человек в холодную погоду покрыва-ется потом). В совершенно же сухом воздухе человек находится без значительного перегревания в течение 2-3 часов при температуре 50-55 0С. Некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров. Поэтому дыхание также участвует в удержа-нии температуры тела на относительно постоянном уровне. При условии теплоизоляции кожной поверх-ности человека потери тепла через дыхательные пути занимают наибольший удельный вес в теплопотере. Например, если человек дышит холодным и сухим воздухом, теплопотери через дыхательные органы может быть в 16 раз больше, чем через кожную по-верхность. Особенно значительные потери тепла в случае учащения дыхания. Поэтому на холодном воздухе дыхание реже, чем при высокой температу-ре. Тепловая одышка у многих животных является ведущим механизмом теплорегуляции. У некоторых животных в теплоотдаче принимает участие испарение жидкости слизистой оболочки языка. Выделяющаяся в значительном количестве при перегревании тела слюна увлажняет слизистую оболочку языка собаки; слюна испаряется и вместе с испарением в окружающую среду отдается тепло. Таким образом, регуляция тепла тела осуществля-ется путем совместного действия механизмов, регу-лирующих обмен веществ (химическая регуляция) и механизмов, регулирующих кровоснабжение кожи, потоотделение и дыхание (физическая регуляция). Существуют два механизма терморегуляции: нервно-рефлекторный и гуморальный. Наличие в ЦНС терморегулирующих центров было впервые обнаружено в 80-х годах прошлого столетия, в опы-те, который назывался “тепловым уколом”. Если произвести укол в область полосатого тела или гипо-таламуса, то и в том и другом случае происходит значительное повышение температуры - на 2,5-3 0С. Дальнейшие эксперименты показали, что удаление больших полушарий вместе с полосатым телом не влечет за собой нарушения терморегуляции. На ос-новании этого наблюдения был сделан вывод, что главный центр терморегуляции находится в сером бугре гипоталамической области. Более точные исследования показали, что центр химической терморегуляции находится в боковых ядрах гипоталамуса (центр теплопродукции), а фи-зической - в районе передней спайки и перекреста зрительных путей (центр теплоотдачи). При разру-шении центра химической терморегуляции живот-ные не способны переносить холод; при разрушении центра физической терморегуляции животные быст-ро перегреваются. В естественных условиях центр теплообразования возбуждается при охлаждении тела двумя путями: 1) холод раздражает центр рефлекторно через нервные окончания кожи; 2) кровь, протекая по капиллярам охлажденной кожи, меняет температуру, под влия-нием этого понижения температура крови раздража-ется центр терморегуляции (если омывались центры терморегуляции холодной кровью, то температура тела животного повышается). Торможение центра теплообразования происходит при повышении тем-пературы окружающей среды также нервнорефлек-торно (рецепторы кожи) и гуморально (повышение температуры крови). Понятно, что после перерезки мозга ниже центра терморегуляции или повреждение путей, идущих от этого центра, способность организма повышать или понижать интенсивность окислительных процессов утрачивается. Если удалить верхние симпатические узлы, то также нарушается теплообразование. На ос-новании этого можно сделать вывод, что путь реф-лексов теплопродукции осуществляется через сим-патический отдел нервной системы. Терморегули-рующие центры гипоталамической области в естест-венных условиях существования животных и чело-века подчинены кортикальному контролю. Следова-тельно, их состояние зависит как от безусловных рефлексов с терморецепторов кожи, так и от услов-норефлекторных влияний (проводники). Гуморальная регуляция постоянства температуры зависит от состояния эндокринных желез, в частно-сти, щитовидной железы и надпочечников. Участие в этой регуляции щитовидной железы было показано на следующих экспериментах: введение крови жи-вотного, находившегося на холоде, другому живот-ному, вызывало усиление теплообразования, если сохранена щитовидная железа. По-видимому, в ус-ловиях холода происходит выделение в кровь гормо-нов щитовидной железы, усиливающих обмен ве-ществ. У крыс, находившихся длительное время при низкой температуре, наступает гипертрофия щито-видной железы. Надпочечники влияют на усиление образования тепла через гормон адреналин, который усиливает окислительные процессы в тканях, в част-ности в мышцах, и одновременно уменьшает тепло-отдачу, т. к. суживает кожные сосуды. Терморегуляция осуществляется особой функцио-нальной системой. Воспринимающей частью этой системы являются терморецепторы кожи и гипота-ламуса, механизмами исполнения - центр терморегу-ляции и гуморальные факторы, органы исполнители - сосуды кожи и органы теплопродукции |