Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
69. Основной обмен - обмен покоя - минимальный обмен, необходимый для поддержания жизненных процессов. Для здорового взрослого человека он со-ставляет 1300 - 1600 ккал/сут. Основной обмен опре-деляется при выполнении следующих условий: 1) Натощак, т. е. спустя 12-14 часов после последнего приема пищи, 2) При нормальной температуре тела (36-37 0С), 3) В состоянии полного мышечного и ум-ственного покоя, 4) При температуре окружающей среды 18-20 0С и атмосферном давлении 760 мм рт ст. Энергия основного обмена идет на работу насо-сов, функцию сердца, дыхательной, выделительной и др. систем, а также на поддержание температуры те-ла на нормальном уровне, (синтез АТФ - 900 ккал, поддержание концентрационного градиента -215 ккал, функцию сердца - 270 ккал, остальная кало-рийность идет на поддержание функции других ор-ганов и систем и температуры тела). Основной обмен индивидуален и зависит от ряда эндогенных и экзо-генных факторов. К эндогенным факторам относятся рост, вес тела, возраст, пол, температура тела, инди-видуальные особенности нервной и эндокринной систем. К экзогенным факторам относятся темпера-тура окружающей среды и барометрическое давле-ние, климатические условия и пищевой режим чело-века. Основной обмен до 40 лет стабилен по своей ве-личине, затем - уменьшается. Для оценки основного обмена требуется определить стандартный и опыт-ный основные обмены. Раньше стандартный основ-ной обмен рассчитывался на 1 кг массы. Однако, оказалось, что тот метод не отражает правильно энергетических трат организма, так как животные, имеющие большую массу, тратят значительно мень-ше энергии, чем имеющие заметно меньший вес. В настоящее время для определения стандартного ос-новного обмена применяют расчеты на единицу по-верхности тела - 1 м2., используя специальные таб-лицы. Показано, что с 1 м2 женщины теряют 36-38 ккал, мужчины - 38-40 в час. Для определения опыт-ного основного обмена используют методы прямой и непрямой калориметрии. Определенные различными методами стандартный и опытный основной обмен сопоставляются, при этом основной обмен считается нормальным, если отклонение опытной величины не превышает 10% от величины должного. Специфическое динамическое действие пищи проявляется в том, что после приема пищи расход энергии увеличивается через 15-30 минут, достигает максимума через 3-6 часов и продолжается в течение 10-12 часов. Различные питательные вещества обла-дают неодинаковым специфическим динамическим действием. Так, после приема белковой пищи основ-ной обмен возрастает до 40%, углеводов - до 10%, жиры, как считает большинство исследователей, по-добным действием почти не обладают (1-3%). Отно-сительно объяснения специфического динамическо-го действия пищи в физиологии имеется несколько теорий: 1) Авторы этой теории объясняют увеличение расходов энергии после приема пищи возраста-нием функции жкт за счет моторики и секре-ции. 2) Вторая теория объясняет увеличение энергети-ческих трат организма прямым воздействием продуктов гидролиза белков, жиров и углево-дов непосредственно на клетки (глюкоза, про-дукты дезаминирования). 3) Академик Браунштейн полагает, что повыше-ние обмена после приема пищи обусловлено превращением аминокислот в белки, а глюкозы в гликоген. Для этих процессов, естественно, требуется энергия. 4) Академик Уголев полагает, что после приема пищи в организме вырабатываются специфиче-ские вещества, по всей вероятности, гормо-нальной природы, которые опосредовано через гипоталамический центр увеличивают расход энергии. Рабочий обмен. Он связан с профессией человека и зависит от многих факторов. Учитываю профес-сию, пол и возраст человека, ученые предлагают следующие нормы расхода энергии: I группа. К ней относятся лица, работа которых требует несущественных физических усилий (работ-ники умственного труда, студенты, проектировщики, работники бухгалтерии и др.). Их суточная потреб-ность: 18-40 лет: мужчины - 2800-3000 ккал, женщи-ны - 2400-2800; 40-60 лет: мужчины - 2600-2800 ккал, женщины - 2200-2250. II группа. К ней относятся работники механизиро-ванного труда, деятельность которых не требует больших физических усилий (рабочие автоматиче-ских линий, приборостроения, радиоэлектроники, продавцы, санитары, медсестры и др.). Их суточная потребность: 18-40 лет: мужчины - 3000-3300 ккал, женщины - 2500-3000; 40-60 лет: мужчины - 2800-3200 ккал, женщины - 2300-2700. III группа. К этой группе относятся работники ме-ханизированного труда и сферы обслуживания, дея-тельность которых связана со значительными физи-ческими усилиями станочники, водители транспор-та, работники пищевой промышленности, сельского хозяйства и др.). 18-40 лет: мужчины - 3200-3700 ккал, женщины - 2700-3100; 40-60 лет: мужчины - 2900-3200 ккал, женщины - 2500-2800. IV группа. К ней относятся работники немехани-зированного или частично механизированного труда (горняки, металлурги, водители тяжелых машин, не-которые работники сельского хозяйства и др.). 18-40 лет: мужчины - 3700-4200 ккал, женщины - 3100-3600, 40-60 лет: мужчины - 3400-3800 ккал, женщи-ны - 3400-3600/ Обмен энергии регулируется нервными центрами, которые расположены в области гипоталамуса. Оп-ределенное значение имеют и корковые центры. Из-вестно, что нервное напряжение вызывает значи-тельные траты энергии, что сопровождается потерей веса человека. В институте им. И. П. Павлова (Санкт-Петербург) были проведены интересные экс-перименты, которые показали роль коры головного мозга в регуляции энергетических трат организма. В эксперименте участвовали проводники пассажир-ских поездов, которые по маршруту должны были следовать или на юг нашей страны или на север. Од-ной группе проводников говорилось, что они едут на юг, а на самом деле они ехали на север. Представле-ние о теплом климате, несмотря на их северный маршрут, сопровождалось уменьшением расхода энергии, в то время как у проводников, уезжающих на юг, которым говорилось, что они едут на север, наблюдалось увеличение энергетических трат орга-низма. Эти исследования свидетельствуют о влиянии на энергетический обмен коры головного мозга. 70. Питание человека имеет большое значение, по-скольку оно связано со здоровьем человека и носит сугубо индивидуальный характер (питание спорт-сменов, больных, детское питание и др.) Говоря о питании человека, следует учитывать ряд факторов: 1. Коэффициент усвоения питательных веществ. Известно, что например, белки животного про-исхождения усваиваются гораздо лучше, чем растительного. Так, из 18,75 грамм белка, со-держащегося в 100 гр мяса, усваивается 18 граммов (98%), в то время, как из растительно-го белка, содержащегося в хлебе (8,5 гр) усваи-вается лишь 4 грамма (50%). 2. При назначении питания следует учитывать ка-лорический коэффициент белков, жиров и угле-водов, который соответственно составляет 4,1 ккал, 9,3 ккал, 4,1 ккал. 3. Нормы суточной потребности белков, жиров и углеводов. В сутки человеку требуется потреб-лять до 100-120 гр белка, причем, не менее 30% из них должно быть белками животного проис-хождения, в которых содержится незаменимые аминокислоты, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. Суточная по-требность в углеводах составляет 350-400 гр, а жиров 40-60 гр. К последним, как и к белкам, предъявляются определенные требования. В пищевой рацион человека должны входить жи-ры, которые содержат незаменимые ненасы-щенные жирные кислоты, такие как линолевая, линоленовая, арахидоновая. Эта группа нена-сыщенных жирных кислот имеет большое зна-чение в жизнедеятельности организма. К тому же, эти кислоты препятствуют развитию атеро-склеротических процессов, участвуя в окисли-тельных процессах. 4. Пища человека должна быть разнообразной, содержащей необходимое количество солей (фрукты, овощи) и витаминов 71. Органами выделения являются почки, потовые железы, легкие и кишечник. Значение выделитель-ной системы сводится к следующему: 1) освобожде-нию организма от конечных продуктов обмена, ко-торые являются токсическими веществами; 2) уча-стию в поддержании постоянства внутренней среды организма (осмотическое давление, активная реакция крови); 3) синтезу биологически активных веществ, регулирующих постоянство кровяного давления и количества клеток крови (ренин, эритропоэтин). Ос-новными выделительными органами являются поч-ки. Именно деятельность почек регулирует водный обмен, осмотическое давление, кислотно-щелочное равновесие и освобождает организм от продуктов метаболизма. СОСТАВ МОЧИ И ВЕЛИЧИНА ДИУРЕЗА В среднем суточное количество мочи взрослого человека составляет 1-1,5 литра, которая имеет удельную массу 1,012-1,020, рН колеблется в преде-лах 4,6-6,5. Моча содержит 96% воды и 4% сухого остатка. Имеются факторы, которые влияют на количество отделяемой мочи. Так, при значительном потоотде-лении количество мочи уменьшается. После приема пищи мочеобразование, наоборот, увеличивается вследствие всасывания в кишечнике большого коли-чества воды. Мышечная работа, также увеличивает образование мочи, так как из мышц поступают в кровь продукты пуринового обмена. Однако, усиле-ние мочеобразования при мышечной работе не все-гда имеет место; например, при тяжелой мышечной работе образование мочи уменьшается за счет суже-ния сосудов почек и усиленного потоотделения. Главным веществом, экскретируемым почками человека и млекопитающих, является мочевина. Ко-личество ее в моче составляет около 2%, а в течение суток выделяется до 30 г. В моче человека имеется также мочевая кислота (0,05%), а в течение суток выделяется ее 1-2 г. В моче человека имеется также (0,04%), большая часть которого образуется в поч-ках, а также креатинин (0,075%). Кроме описанных выше азотистых продуктов в моче имеются некоторые производные продуктов гниения белков в толстом кишечнике - индол, ска-тол, фенол. В печени, как известно, эти вещества частично обезвреживаются и в почки поступают в виде эфирно-серных соединений (индоксил – индол + серная кислота, скатоксил – скатол + серная кисло-та и др). Всего до 0,094-0,620 г/сут. Большинство органических веществ, выделяемых почками, доставляются в почку в готовом виде. Не-которые же вещества могут синтезироваться в самих почках. К числу таких веществ относится гиппуровая кислота. В почках в небольшом количестве образу-ется аммиак в результате реакции дезаминирования. Кроме того в почечной ткани происходит синтез креатинина и отщепления фосфатов от фосфорсо-держащих органических соединений. Среди органи-ческих соединений в моче встречаются соли щавеле-вой, молочной кислот и ацетоновые тела. В моче в норме имеются желчные пигменты (урохром). В со-став мочи входят также большое количество неорга-нических веществ - солей: в среднем в течение суток выделяется их до 25 г. Из них: поваренной соли - 15 г, солей калия - 3,3 г, сернокислых солей 2,5 г и фос-форнокислых солей 2,5 г. Функция почек изучается в эксперименте путем исследования количества и качества выделяющейся мочи, которая получается путем наложения фистулы мочевого пузыря или мочеточника. Ученый Ричардс предложил оригинальный метод, позволяющий ис-следовать изменение состава мочи по мере протека-ния ее по нефрону. Вскрывают брюшную полость животного и в различные отделы почек вводят квар-цевую микропипетку с отверстием в несколько мик-ромикрон. Этот метод дает возможность произво-дить забор мочи в различных частях нефрона. Используется также метод “очищения” - опреде-ленная обработка данных анализов мочи и крови со-бранных в хроническом опыте, а именно: 1) величи-на фильтрации (по инулину); 2) величина реабсорб-ции (по глюкозе); 3) величина почечного кровотока (по пароаминогипуровой кислоте). Для определения функции почек используется водная нагрузка (проба Зимницкого), а также кон-центрационная проба. 72. Начальным этапом процесса мочеобразования яв-ляется появление жидкости в полости капсулы неф-рона, которая получила название первичной мочи. По своему составу первичная моча напоминает плазму крови, в которой однако отсутствуют клетки крови и крупно - дисперсные белки (ультрафильтрат плазмы). Образование первичной мочи происходит в ос-новном за счет механизма фильтрации основанном на градиенте гидростатического давления. Так, в приносящей клубочку артерии гидростатическое давление составляет 65-70 мм.рт.ст., в выносящей артерии гидростатическое давление составляет 15-20 мм. рт. ст. (рис. 11.11.). Препятствует фильтрации онкотическое давление плазмы крови - давление белков равное 25 мм. рт. ст. и гидростатическое дав-ление капсулы составляющее 3 мм. рт. ст., таким об-разом сила фильтрации клубочка составляет около 20 мм. рт.ст. Под таким давлением мембрана клу-бочка свободно пропускает воду и все неколлоидные компоненты плазмы (рис. 11.12.). В процессе образо-вания клубочкового фильтрата через мембрану про-ходят все вещества, имеющие молекулярную массу меньше 50000. Поэтому, в первичной моче человека и животного могут быть обнаружены некоторые низко дисперсные белки типа альбуминов. Мембрана клубочка сохраняет свои фильтрационные свойства пока находиться в нормальном состоянии. Как толь-ко это состояние нарушается, процессы фильтрации расстраиваются. Например, при кислородном голо-дании мембрана начинает пропускать вещества с бо-лее крупным молекулярным весом. Таким образом, начальным звено мочеобразования являются меха-низмы фильтрации. В течение суток образуются 170-180 л первичной мочи. В дальнейшем процессе мочеобразования первич-ная моча претерпевает изменения и превращается в конечную. Конечная моча отличается от плазмы не только отсутствием белков и клеток крови, но и со-держанием других веществ. Современная теория мочеобразования предпола-гает, что образование из первичной мочи оконча-тельной происходит путем обратного транспорта в канальцах воды и растворенных в ней веществ (реаб-сорбция). Доказательством обратного транспорта веществ из первичной мочи в кровь и лимфу являет-ся тот факт, что в первичной моче содержится глю-коза в то время, как в окончательной ее нет. Способ-ность к обратному транспорту различных отделов канальцевого аппарата неодинаковая. Например, во-да и ионы первичной мочи подвергаются обратному транспорту на протяжении всех трех отделов (сег-ментов) нефрона, глюкоза же всасывается только в проксимальном отделе. Если концентрация сахара крови очень большая, то почечный эпителий не в со-стоянии полностью возвращать сахар в кровь и она появляется в моче (глюкозурия). В процессе обратного транспорта веществ из пер-вичной мочи основное место занимает активный транспорт, имеет значение также пассивный меха-низм, основанный на диффузии и фильтрации. По-чечные канальцы подвергают обратному транспорту большое количество воды и составных частей пер-вичной мочи. Так из 270 г Nа, выделяющегося в пер-вичную мочу, обратному транспорту подвергается 266 г., из 333 г. хлорида - 327 г. Следует отметить, что интенсивность обратного транспорта неодинако-ва для различных веществ. Хорошо транспортирует-ся натрий, хлориды, глюкоза, аминокислоты и др. Плохо транспортируется мочевина. Например, из 27 г мочевины 7 г подвергается обратному транспорту, остальное ее количество выделяется с мочой. На основании неодинакового транспорта веществ в канальцевом аппарате из первичной мочи Кешне разделил все вещества на пороговые и беспороговые. Пороговые вещества полностью подвергаются об-ратному транспорту. Беспороговые - почти не под-вергаются обратному транспорту (креатин, сульфа-ты). В образовании вторичной мочи имеет определен-ное значение процессы секреции, т. е. поступлении из крови и лимфы в канальцевый аппарат некоторых веществ (креатинин, краски, пенициллин и др. веще-ства). Однако, объемы секреции незначительны с процессами фильтрации и обратного транспорта. В почках имеется поворотно-противоточная сис-тема которая обеспечивает концентрирование мочи (рис. 11.13.). Она связана с функцией петли Генле. Нисходящая часть петли Генле хорошо пропускает воду в межканальцевое пространство, но не пропус-кает натрий. Вследствие этого, в нижней части петли Генле происходит концентрирование мочи. Восхо-дящая часть петли Генле хорошо пропускает ионы натрия, но не пропускает воду. Функция этой систе-мы обеспечивает выделение количества и качества мочи в зависимости от поступления в организм воды и солей. Количество выделяемой мочи зависит от состоя-ния межклеточного вещества, основу которой со-ставляет гиалуроновая кислота. Количество гиалуро-новой кислоты зависит от фермента гиалуронидазы, под влиянием которого происходит деполимериза-ция межклеточного вещества и поступление жидко-сти в канальцевый аппарат почек возрастает. При уменьшении активности этого фермента транспорт жидкости в канальцевый аппарат уменьшается, и, напротив, увеличение ее активности - усиливает об-ратный транспорт веществ 73. Мочеобразование регулируется нервными и реф-лекторными механизмами. Почки иннервируются симпатическими и парасимпатическими волокнами, отходящими от спинного и продолговатого мозга. Рефлекторное влияние на функцию почек осуществ-ляется также гипоталамической областью и корой головного мозга. Влияние нервной системы на моче-образование доказывается следующими опытами: если вызывать болевое раздражение у животных, то образование мочи уменьшается вплоть до полного прекращения ее выделения. Причем, может наблю-даться условнорефлекторная анурия. При растяже-нии одного мочеточника также наблюдается тормо-жение образования мочи в обоих почках. Далее было показано, что задержку мочеиспускания можно по-лучить при раздражении хеморецепторов синокаро-тидных сосудистых зон. Укол в дно четвертого же-лудочка, в зрительный или серый бугры вызывают усиление мочеобразования. По-видимому, все эти влияния должны быть отнесены к типу защитных рефлексов, имеющих небольшое значение в жизне-деятельности организма. Гораздо большее значение имеет влияние на поч-ки, поддерживающие постоянство внутренней среды. К ним относятся осморегулирующие рефлексы, обеспечивающие постоянство концентрации ионного состава и других активных веществ, а также регули-рующие общий объем внеклеточной воды. Несо-мненно, что эти важнейшие регуляции осуществля-ются по типу рефлексов. Исследования показывают, что при полной денервации почек нарушение их дея-тельности наступает лишь на первое время после операции: через 1-2 дня функция денервированных почек восстанавливается. Следовательно, функция почек существенно не зависит от нервной системы. На это указывают также и опыты с пересадкой по-чек: если почку пересадить в другую область орга-низма, то выделительная функция ее не нарушается. Однако, опыты с пересадкой почек не означают, что нервная система не влияет на их функции. Так, нормальные почки на введение салициловых препа-ратов отвечают выделением мочевой кислоты, а де-нервированные почки исключают эту реакцию. Или достаточно охладить животное, у которого денерви-рована одна почка, то наблюдается длительное уве-личение выделения мочи (полиурия). Нервная система действует на почки двояко. Во-первых на кровеносные сосуды, во-вторых, на вса-сывающую способность клеток почечных канальцев. Так если раздражать симпатические нервы, иннерви-рующие почки, то образование количества мочи уменьшается. Это происходит потому, что сужива-ются приносящие сосуды, давление в них падает и образование мочи уменьшается. Если же суживаются выносящие сосуды, то давление в приносящих сосу-дах клубочка увеличивается и мочеобразование воз-растает. На этом основан мочегонный эффект ко-феина. Непосредственное влияние нервной системы на обратный транспорт канальцевого эпителия проявля-ется при раздражении симпатических волокон, когда наблюдается увеличение реабсорбции воды в ка-нальцах. Дальнейшие наблюдения показали, что денерви-рованная почка не только сохраняет свою способ-ность в мочеобразовании, но и по-прежнему реаги-рует на все экстеро- и интерораздражители. Сохра-няются также и условные рефлексы, выработанные на животных до операции. Указанные опыты свидетельствуют о том, что ре-гулирующие влияние ЦНС могут осуществляться на почку не только нервным путем, но и гуморально, особенно через железы внутренней секреции. Дока-зано, что на функцию почек оказывают влияние гор-моны гипоталамуса, надпочечников и щитовидной железы. Наиболее изученными являются действия гипоталамуса, который выделяет гормон вазопрес-син. В отсутствии этого гормона совершенно пре-кращается обратное всасывание воды в канальцах. Вазопрессин регулирует обратный транспорт воды в дистальном отделе нефрона. Большое значение в функции почек играют надпочечники, в которых вы-деляется гормон альдостерон, регулирующий обрат-ный транспорт ионов натрия в канальцевом аппарате почек. Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) являются антагонистами гормона вазопрессина. Особая роль почек заключается в регуляции по-стоянства состава крови в отношении воды и ионов. В основе этой деятельности лежит осморегулирую-щий рефлекс. Этот рефлекс проявляется следующим образом: если под влиянием поступления солей уве-личивается осмотическое давление крови, то стиму-лируется синтез вазопрессина и обратный транспорт воды в организме возрастает, за счет чего сохраняет-ся осмотическое давление. Если же в организм по-ступает большое количество воды, то синтез вазо-прессина уменьшается и обратное всасывание воды тормозится, в результате чего сохраняется также ос-мотическое давление. Аналогичным образом действует гормон альдо-стерон. Так если в организм поступает большое ко-личество солей, то выработка альдостерона угнета-ется и обратное всасывание натрия уменьшается, при этом сохраняется постоянство осмотического давле-ния. Если же в организм поступает большое количе-ство воды, то синтез этого гормона возрастает, что сопровождается увеличением обратного транспорта натрия в кровь, что также поддерживает осмотиче-ский гомеостаз. Образовавшаяся в почках моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Выведение мочи из мо-чевого пузыря происходит периодически, в то время как образование мочи идет непрерывно. Как только моча из лоханки почек поступает в мочеточники, на-чинается их волнообразные сокращения с чистотой 2-5 волн за одну минуту. Волна сокращения распро-страняется по мочеточнику со скоростью 2-3 см в се-кунду. Эти сокращения связаны с автоматическими свойствами гладкой мускулатуры мочеточников. Мочевой пузырь представляет собой полый мышеч-ный орган, служащий резервуаром для скопления мочи. Опорожнение мочевого пузыря происходит периодически по мере его наполнения. У места вы-хода мочеточника из мочевого пузыря имеется коль-цевая мускулатура - мочевой сфинктер, состоящий из гладких мышц. Несколько ниже этого сфинктера в мочеиспускательном канале имеется второй сфинк-тер, состоящий из поперечно-полосатых мышц. Во время мочеиспускания сфинктеры расслабляются, а мышцы стенки мочевого пузыря сокращаются, в ре-зультате чего происходит опорожнение мочевого пу-зыря. Первые позывы на опорожнение мочевого пузыря происходят тогда, когда количество мочи достигает 200-300 мл, а давление в нем возрастает до 150-200 мм. вод. столба. Мочеиспускание представляет собой сложнорефлекторный акт, заключающийся в сокра-щении мышц стенки мочевого пузыря и расслабле-ния сфинктеров. Этот рефлекс возникает под влия-нием импульсов, поступающих в спинной мозг от мочевого пузыря к мочевыделительному центру. От этого центра поступает информация к органам моче-выделения, которые и осуществляют выделение мо-чи из мочевого пузыря. Спинальные мочеотдели-тельные центры находятся под контролем коры го-ловного мозга, поэтому акт мочеиспускания является произвольным, исключая детей определенного воз-раста. Мочевыводящий аппарат иннервируется вегета-тивным отделом нервной системы. Симпатические волокна усиливают волнообразные сокращения мо-четочников, но тормозят сокращения стенки мочево-го пузыря. При этом тонус сфинктеров повышается. Следовательно, симпатические нервы способствуют наполнению мочевого пузыря. Парасимпатические волокна оказывают противоположное влияние: под влиянием парасимпатических волокон увеличивают-ся сокращения мышц мочевого пузыря, а сфинктеры расслабляются. Таким образом, парасимпатические влияния способствую опорожнению мочевого пузы-ря. Корковый контроль проявляется в задержке или усилении мочеиспускания. В опорожнении мочевого пузыря большое значение имеют мышцы брюшного пресса, при сокращении которых усиливается выде-ление мочи из мочевого пузыря. |