Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
55. Итак, основная функция дыхательной системы - обеспечение газообмена тканей. Однако, кроме этой функции, дыхательная система выполняет ряд вспо-могательных. К ним относятся: 1. Синтетическая. В тканях легких синтезируются некоторые БАВ. Это такие как гепарин, простаг-ландины, липиды и др. 2. Кроветворная. В легких созревают тучные клетки, базофилы. 3. Депонирующая. Легкие выступают в роли депо крови, так как их сосуды (капилляры) легко рас-тягиваются и в них может накапливаться боль-шое количество крови. 4. Всасывательная. С огромной поверхности лег-ких (приблизительно до 90 м2) легко всасывают-ся эфир, хлороформ, никотин и многие другие вещества. 5. Выделительная, заключающаяся в том, что ве-щества, поступающие в организм через легкие, в конечном итоге, выделяются из организма по-средством легких. Весь сложный биологический процесс дыхания можно разделить на три основных этапа: I. Внешнее дыхание, обеспечивающее поступ-ление из альвеолярного воздуха в кровь кислорода и выделение из крови углекислого газа. II. Транспорт газов кровью. III. Тканевое дыхание, в результате которого под влиянием цепи окислительных реакций при участии ферментов происходит превращение мо-лекулярного кислорода в атомарный и использо-вание его в окислительных процессах. Мы подробно остановимся на первых двух этапах, поскольку тканевое дыхание рассматривается в кур-се биоорганической химии. Внешнее дыхание проявляется в периодическом изменении объема грудной клетки: объем грудной клетки то увеличивается - вдох, то уменьшается - выдох. Вдох (инспирация) - является активным ак-том, так как осуществляется при помощи специали-зированных дыхательных мышц. К ним относятся наружные межреберные мышцы и диафрагма или грудобрюшная преграда. Чтобы представить, почему при сокращении наружных межреберных мышц про-исходит увеличение объема грудной клетки, необхо-димо знать места прикрепления мышц. Как известно из курса анатомии, наружные меж-реберные мышцы идут сверху вниз, сзади наперед в косом направлении, причем вышерасположенная мышца прикрепляется к наружной части нижнего края нижерасположенного ребра (рис. 5.1.). Поэтому, при сокращении наружных межреберных мышц реб-ра, с одной стороны, поднимаются кверху, а с дру-гой, развертываются кнаружи, вследствие чего объем грудной клетки увеличивается во всех трех плоско-стях. К тому же, чем сильнее сокращаются мышцы, тем на большую величину изменяется объем грудной клетки. Однако, учитывая закон рычагов, объем нижних отделов грудной клетки увеличивается в 3-4 раза больше, чем верхних отделов. Следовательно, и вентиляция легких в нижних отделах возрастает на такую же величину. Вследствие относительно пло-хой вентиляции верхних отделов легких, чаще всего патологический процесс развивается именно в об-ласти верхушек легких (например, туберкулез). Большое значение в дыхании имеет диафрагма - во время выдоха ее купол далеко выстоит в грудной полости, во время вдоха он опускается, вследствие чего объем грудной клетки увеличивается.. Кроме того диафрагма во время сокращения ото-двигает нижние ребра к периферии, что также ведет к увеличению емкости грудной клетки. Причем, чем сильнее сокращения диафрагма, тем больше увели-чивается ее объем. Если дыхание осуществляется преимущественно за счет наружных межреберных мышц, его называют грудным. Если за счет диафрагмы - брюшным. С 7-14 лет проявляются некоторые половые различия в типе дыхания: у мужчин преобладает брюшной тип (вследствие большого развития мышц плечевого пояса), у женщин - грудной. Наблюдаются возрас-тные изменения внешнего дыхания: у новорожден-ных превуалирует диафрагмальное дыхание, позже подключается межреберное. Так если, у щенка пере-резать диафрагмальные нервы, то животное погибает от нарушения функции внешнего дыхания. При некоторых патологических состояниях, глав-ным образом, при поражении дыхательной системы, в процессе дыхания могут принимать участие другие вспомогательные мышцы грудной клетки и шеи (ле-стничные, трапециевидные, ромбовидные, мышцы плечевого пояса и другие, облегчающие вдох). Одна-ко, чтобы эти мышцы принимали участие в дыха-тельных движениях, необходимо, чтобы их фиксиро-ванная часть находилась вне грудной клетки (рис. 5.2.). Например, когда больному тяжело дышать, он опирается на верхние конечности или фиксирует их к перилам кровати. В таком положении при сокра-щении вспомогательных мышц легче увеличивается объем грудной клетки. Выдох (экспирация), в отличие от вдоха, является преимущественно пассивным актом, так как в его осуществлении не принимают участие мышцы. Он происходит за счет следующих факторов: эластиче-ской тяги легких, эластического сопротивления ре-берных хрящей, сопротивления внутренних органов, тяжести грудной клетки. При глубоком же выдохе, этот процесс становится активным, так как он вы-полняется при помощи внутренних межреберных мышц. Специфическое прикрепление этих мышц с внутренней стороны грудной клетки и их ход позво-ляет уменьшать активно объем грудной клетки за счет смещения ребер (рис. 5.1.). Итак, во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, во время вы-доха - уменьшается. Естественно возникает вопрос: “Для чего следует изменять объем грудной клетки?”. Изменение объе-ма грудной клетки необходимо для того, чтобы из-менять объем легких для осуществления вентиляции находящегося там воздуха, что лежит в основе газо-обмена между кровью и альвеолярным воздухом. Чтобы понять его, необходимо вспомнить некоторые анатомические особенности легочной системы. Как известно, легкие находятся в герметически закрытой полости – “мешке”, причем внутренняя поверхность грудной клетки покрыта париетальным листком плевры, который переходит на легкие и покрывает их, образуя висцеральный листок. Между плевраль-ными листками образуется щелевидное пространство (межплевральное образование), в котором, как ука-зано в большинстве физиологических руководств нет ни жидкости, ни воздуха. Очень важно понимать, что в этом межплевраль-ном образовании у взрослого здорового человека как во время вдоха, так и во время выдоха, давление ни-же атмосферного – “отрицательное”, которое, в свою очередь, колеблется. Поэтому за счет отрицательного давления висцеральный листок плевры плотно при-жимается к париетальному. Значение этого давления можно определить, если в межплевральное образо-вание ввести полую иглу, соединенную с маномет-ром, который регистрирует следующие цифры: при спокойном выдохе - 753-754 мм рт. ст., отрицатель-ность составляет 6-7 мм рт. ст.. При спокойном вдо-хе - 751-752 мм рт. ст., отрицательность составляет 8-9 мм рт. ст.; при глубоком вдохе - 748-749 мм рт. ст., отрицательность составляет 11-12 мм рт. ст.; при глубоком выдохе - 757-758 мм рт. ст., отрицатель-ность составляет 2-3 мм рт. ст. У новорожденных на выдохе давление равно ат-мосферному, во время вдоха оно несколько умень-шается. Следовательно, у здорового взрослого чело-века давление в межплевральной области во все фа-зы дыхательного цикла сохраняется меньше атмо-сферного; причем, во время вдоха это давление уменьшается, а во время выдоха - увеличивается. При спокойном вдохе давление в межплевральном образовании, как видно из приведенных выше цифр, падает на 2-3 мм рт. ст., во время же глубокого вдоха - на 4-5 мм рт. ст. Уменьшение давления в межплев-ральном образовании является основной причиной увеличения объема легких во время вдоха, то есть, 2-3 мм рт. ст. являются той силой, которая и растяги-вает легкие. Так, во время увеличения объема груд-ной клетки давление в межплевральном образовании уменьшается и вследствие разности давлений воздух активно поступает в легкие и увеличивает их объем. Во время же выдоха давление возрастает, и также в силу разности давлений, воздух выходит, легкие спадаются. Вспомогательной причиной изменения объема легких являются силы межмолекулярного сцепления, которые наблюдаются между листками плевры, покрытыми тонким слоем жидкости, подоб-но слипанию кусочков тонкой резины, смоченной жидкостью. Таким образом, в силу разности давле-ний, легкие движутся за грудной клеткой, как тень за человеком. Описание закономерности биомеханики легких, имеющие место в процессе дыхания, очень хорошо демонстрирует схема, предложенная ученым Дондерсом (рис. 5.3.). Модель Дондерса представля-ет собой легкие животного, помещенные в гермети-чески закрытую стеклянную банку, у которой вместо дна имеется резиновая “диафрагма”. Если оттянуть книзу эту резиновую “диафрагму”, то легкие расши-ряются и их объем увеличивается. Это происходит потому, что давление внутри стеклянной банки уменьшается, и, в силу разности давлений, в легкие, сообщающиеся с внешней средой и не сообщающие-ся с полостью банки, поступает воздух, активно рас-тягивая их. Возникает вопрос: “Какова природа отрицатель-ного давления в межплевральной области?”. Основ-ным фактором, формирующим отрицательное давле-ние, является эластическая тяга легких. Известно, что в альвеолах имеется много эластических воло-кон, придающих легким эластические свойства. Во время увеличения объема легких эти эластические элементы растягиваются, но в силу эластических свойств стремятся прийти в исходное состояние. Висцеральный листок постоянно стремится ото-рваться от париетального, создавая эластическую тя-гу. Отсюда, величина отрицательности должна при-равниваться к величине эластической тяги. Наличие постоянной отрицательности в межплевральном об-разовании у здорового взрослого человека обуслов-ливает постоянное растяжение легких, что является благоприятным фактором для осуществления внеш-него дыхания. По иному проявляются эти закономерности у но-ворожденных. Как отмечалось раньше, у новорож-денных на высоте выдоха отрицательность в меж-плевральном пространстве отсутствует, она проявля-ется только во время вдоха, когда легкие растягива-ются, образуя отрицательное давление. Тот факт, что легкие новорожденного в состоянии выдоха не рас-тянуты, ухудшает вентиляционные свойства и спо-собствует развитию различных заболеваний дыха-тельной системы. Как показывают ранее приведен-ные цифры, величины отрицательности в межплев-ральном образовании с возрастом увеличиваются, что объясняется неодинаковой скоростью роста тка-ней грудной клетки и легких. Скорость роста тканей грудной клетки опережает таковую легких, вследст-вие чего отрицательность увеличивается с возрастом. Эластические свойства легких имеют большое фи-зиологическое значение. Они способствуют выдоху, а также не дают возможность легким перерастяги-ваться. Потеря эластических свойств с возрастом или под влиянием профессиональных вредностей приво-дит к нарушению функции внешнего дыхания и па-тологии сердечно-сосудистой системы. Последние проявляются в том, что при ослаблении эластично-сти легких, происходит сдавливание капилляров, что приводит к недостаточности правого сердца. В 1929 году ученый Неергардт показал, что в формировании отрицательного давления в межплев-ральном образовании известное значение имеет не только эластическое свойство легких, но и поверхно-стное натяжение, которое создается жидкостью, по-крывающей альвеолы. Так, если животным ввести фермент эластазу, который разрушает эластические волокна, отрицательность уменьшается, но не исче-зает. И если далее нарушить поверхностное натяже-ние путем введения жидкости в легкие, то отрица-тельность также уменьшится. Большое значение придается сравнительно недав-но открытой сурфактантной системе, представлен-ной фосфолипидами, главными в которых являются лецитины (выявлено свыше двадцати фракций этих веществ). Сурфактантные фосфолипиды синтезиру-ются пневмоцитами и обновляются каждые 12-16 ча-сов. Значение сурфактантной системы сводится к следующему: 1. Сурфактантная система принимает участие в создании упругого каркаса легкого, препятствуя их спадению. Если сжать легочную ткань, и за-тем убрать сжимающий фактор, то легкое легко расправляется. 2. Ликвидирует возможность перерастяжения лег-ких. 3. Облегчает процесс выдоха. 4. Регулирует величину поверхностного натяже-ния, что обеспечивает равномерное увеличение объема разных по размерам альвеол. Если бы не было этой системы, то более крупные альвеолы, имеющие меньшее поверхностное натяжение, увеличивались бы в размерах. В то время как бо-лее мелкие не изменились по величине или уменьшились, что привело бы к неравномерному изменению различных участков легочной ткани. 5. Экономят энергетические траты организма, свя-занные с деятельностью дыхательной системы, в результате того, что облегчается процесс выдо-ха. 6. Обеспечивает так называемый гистерезис, то есть нелинейное растяжение легочной ткани, а именно: чем больше воздуха поступает в легкие, тем меньше они растягиваются. Это служит пре-пятствием для потери легкими эластических свойств. 7. Сурфактантная система обладает выраженными сорбционными свойствами, что проявляется в ее способности захватывать пылевые и другие час-тицы. 56. Для объяснения механизмов газообмена необхо-димо знать газовый состав воздуха и крови (углекис-лый газ и кислород). Как известно, в атмосферном воздухе содержится 21% кислорода и 0,03% углеки-слого газа. В альвеолярном воздухе содержится 14,5% кислорода и 5,5% углекислого газа, в выды-хаемом - 16% кислорода и 4% углекислого газа. Прирост кислорода в выдыхаемом воздухе и умень-шение углекислого газа, по сравнению с альвеоляр-ным, объясняется тем, что альвеолярный воздух при выдохе смешивается с воздухом мертвого простран-ства, содержание газов в котором соответствует ат-мосферному. Для определения газов в воздухе ис-пользуется метод Холдена, который для этой цели предложил применить газоанализатор. Газоанализа-тор основан на использовании поглотителей для га-зов: пирогаллол для кислорода и раствор щелочи для углекислого газа. Вторым этапом дыхательного процесса является транспорт газов, осуществляемый кровью. Газы в жидкости, в частности в крови, могут находится в двух состояниях: во-первых, в состоянии растворе-ния, во-вторых, в химически связанном состоянии. Количество газа, растворенного в жидкости, зависит от: количества и состава жидкости, объема и парци-ального давления газа над жидкостью, температуры жидкости и коэффициента растворимости газа. Чем больше парциальное давление газа, ниже температу-ра раствора, больше объем жидкости и коэффициент растворимости, тем больше газа растворяется в жид-кости. И наоборот, чем ниже парциальное давление, коэффициент растворимости газа, меньше объем жидкости и выше ее температура, тем меньшее ко-личество газа растворяется в жидкости. При давле-нии 760 мм. рт. ст. и температуре 38 0С коэффициент растворимости в крови для кислорода составляет 0,022, для углекислого газа - 0,51. Количество газа, растворенного в жидкости мож-но определить по формуле: Q = V*P*D/760, где Р - парциальное давление газа, V - объем жидко-сти; D - коэффициент растворимости газа. Так как температура в организме человека посто-янная, то поправочный температурный коэффициент в формуле опускается. Используя данную формулу, было определено, что в растворенном состоянии в плазме крови находится около 0,35% кислорода и 3% углекислого газа. Основным показателем транспортной функции крови являются содержащиеся в ней кислород и уг-лекислый газ. В артериальной крови содержится 19-20 об/% кислорода и 51 об/% углекислого газа. В ве-нозной крови содержится 13 об/% кислорода и 56 об/% углекислого газа. Для определения количества газов в крови ис-пользуется несколько методов. В 1859 году И. М. Сеченов предложил для определения газового соста-ва крови использовать ртутный насос, создающий разряженное пространство над кровью, в результате чего газы выходят из крови. Такое разряженное про-странство создается несколько раз, пока все газы не будут извлечены из крови. Затем определяется кон-центрация газов. Химический принцип извлечения газов из крови был предложен ученым Баркрафтом с помощью аппарата, в котором кислород извлекается железосинеродистым калием, а углекислый газ - ви-нокаменной кислотой (метод Баркрафта). В настоя-щее время концентрацию газов в крови определяют методом Ван-Слайка, в котором объединены и физи-ческий (метод Сеченова) и химический (метод Бар-крафта) принципы извлечения газов из крови. Кроме того, для оценки транспортной функции крови, в частности, транспорта газов, применяются такие показатели, как степень насыщения крови ки-слородом и коэффициент утилизации кислорода тка-нями. Зная кислородную емкость крови и содержание кислорода в крови, взятой из сосуда, можно опреде-лить степень насыщения крови кислородом как от-ношение содержания кислорода в исследуемой крови к ее кислородной емкости. Степень насыщения арте-риальной крови кислородом колеблется от 96 до 98%, а венозной - от 90 до 92%. Коэффициент утилизации кислорода тканями ра-вен отношению потребления кислорода к его достав-ке. Потребление кислорода тканями определяется артериовенозной разницей по кислороду, состав-ляющей в нормальных условиях 8 об/% (20 об/% - содержание кислорода в артериальной и 12 об/% - в венозной крови). Нормальная величина коэффициен-та утилизации кислорода в состоянии покоя равна 40%. 58. Дыхание регулируется нервными и гуморальными механизмами, которые сводятся к обеспечению рит-мической деятельности дыхательной системы (вдох, выдох) и адаптационных дыхательных рефлексов, то есть изменению частоты и глубины дыхательных движений, имеющих место при изменяющихся усло-виях внешней среды или внутренней среды организ-ма. Нервная регуляция дыхания осуществляется за счет дыхательного центра, расположенного в раз-личных отделах ЦНС. Отсюда следует, что под ды-хательным центром следует понимать совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, которые обеспечивают ритмическую деятель-ность периферического дыхательного аппарата (вдох и выдох) и приспособительные дыхательные рефлек-сы. Показано, что дыхательные центры имеются в спинном мозге, которые представлены мотонейро-нами, иннервирующими дыхательные мышцы. Эти центры локализуются в передних рогах грудного и шейного отделов ЦНС. Как свидетельствуют наблю-дения, спинальные дыхательные центры не в состоя-нии обеспечить дыхательный процесс (вдох и вы-дох), так как после отделения спинного мозга от продолговатого, дыхание у животных прекращается (рис. 5.8.). Ведущим дыхательным центром, как было установлено Н. А. Миславским в 1885 году, является дыхательный центр, расположенный в области про-долговатого мозга (рис. 5.9.). Ведущий дыхательный центр состоит из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экс-пираторный центр) которые находятся в тесной свя-зи с ретикулярной формацией. В инспираторном центре различают два основных вида дыхательных нейронов – альфа- и бета-нейронов. При возбужде-нии дыхательных -нейронов осуществляется вдох, в то время, как -нейроны, возбуждаясь, тормозят -нейроны и вызывают выдох. Бульбарный дыхатель-ный центр организует вдох и выдох, а также осуще-ствляет элементарные адаптационные дыхательные рефлексы. Дыхательные нейроны имеются в области варолиева моста (центр пневмотаксиса), роль кото-рого заключается в том, что он участвует в обеспе-чении выдоха (генераторная или ритмообразующая функция). Бульбарный центр вместе с центром пневмотаксиса образует дыхательный бульбарно-понтийный центр. Дыхательные центры обнаружены в области гипо-таламуса. Они принимают участие в организации бо-лее сложных адаптационных дыхательных рефлек-сов, необходимых при изменении условий существо-вания организма. Кроме того, дыхательные центры размещаются и в коре головного мозга, осуществляя высшие формы адаптационных процессов. Наличие дыхательных центров в коре головного мозга дока-зывается образованием дыхательных условных реф-лексов, изменениями частоты и глубины дыхатель-ных движений, имеющих место при различных эмо-циональных состояниях, а также произвольными из-менениями дыхания. Остановимся на ритмообразующей функции ды-хательного центра, то есть на организации вдоха и выдоха. Эта функция, как известно, связана с дея-тельностью дыхательного бульбарно-понтинного центра, имеющего связи со многими рефлексоген-ными зонами: а) с рецепторами легких, б) проприо-рецепторами дыхательных мышц, особенно межре-берных, в) хеморецепторами сосудистых рефлексо-генных зон и продолговатого мозга. Рецепторы легких делятся на три вида: I. Механорецепторы, открытые Герингом и Брейером, воспринимающие растяжение легких. Это наиболее важные рецепторы на растяжение легочной ткани. Располагаются они, главным об-разом, в мышцах дыхательных путей и, в свою очередь, могут быть двух видов: низкопороговые, реагирующие на изменение объема воздуха, по-ступающего в легкие и высокопороговые, воспри-нимающие скорость потока воздуха. Оба вида ре-цепторов раздражаются при растяжении легких во время поступления в них воздуха. II. Ирритантные рецепторы (смешанный тип). Они являются хеморецепторами (воспринимают химические вещества - летучие, пахучие) и вос-принимают степень сжатия легких во время глу-бокого выдоха (механорецепторы). Последние на-ходятся также в основном в сократительных эле-ментах дыхательных путей. III. J-рецепторы. К которым относятся и боле-вые рецепторы (ноцицепторы). Они локализуются в интерстициальной ткани легкого и стенках кро-веносных сосудов. Эти рецепторы реагируют не только на болевые ощущения, но и на другие фак-торы. Данному виду рецепторов придается очень большое значение в регуляции физиологических процессов. Они принимают участие в реакциях перераспределения крови, в формировании тонуса дыхательного центра, а также в изменении дыха-ния, наблюдаемого при сужении бронхов или при физическом напряжении. |