Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость

• Название: Возбудимость
• Дата: 11.01.2019
• Размер: 0.75 Mb.
• Имя файла: Ответы на экзаменационные вопросы.doc
• Тип: Документы; #63226
• страница: 8 из 15

59. Под пищеварительной системой следует понимать совокупность органов и тканей, обеспечивающих поступление в организм достаточного количества питательных и других веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Функция пищеварительной системы проявляется в пищеварении, которое представляет собой сложный биологический процесс, заключающийся в химической и механической обработке пищи. Механическая обработка пищи состоит в ее измельчении, пропитывании пищеварительными соками и перемешивании. Химическая же - в гидролизе под влиянием соответствующих ферментов пищевых полимеров до олиго- и мо-номеров, которые затем поступают в кровь и лимфу.

Различают три типа пищеварения: внутриполо-стное, пристеночное (контактное или мембранное) и внутриклеточное (рис. 6.1.). В пищеварительной сис-теме человека и высших животных внутриполостное пищеварение наблюдается в желудке, кишечнике, а пристеночное - имеет место в тонком кишечнике. Элементы внутриклеточного пищеварения имеются в лейкоцитах.

К функциям жкт относятся Экскреторная функция состоит в том, что из кро-ви и лимфы в полость пищеварительной трубки по-ступают некоторые вещества (белки, мочевина, раз-личные соли и др).

Секреторная функция Различают несколько видов секреции: а) го-локриновый вид, заключающаяся в том, что от сли-зистой отторгаются клетки, которые затем разруша-ются, и из их составных элементов образуются пи-щеварительные соки (например, так образуется сок кишечника); б) апокриновая - разрушается только часть клетки, основная часть ее сохраняется; в) ме-рокриновая - целостность клетки не нарушается, раз-личные вещества из ее цитоплазмы поступают в ок-ружающую среду посредством различных видов транспорта - пассивного, активного, макровезику-лярного пиноцитоза, экструзии.

Экструзия. Этот транспорт веществ из клетки основан на изменении электрического поля. В состоянии покоя апикальный конец аци-нуса (клетка слюнной железы) имеет мембранный потенциал, равный 31 мВ, базальный - 33 мВ. При возбуждении ацинуса на мембране клетки возникает гиперполяризация, то есть увеличение мембранного потенциала, причем на апикальном конце он возрас-тает до 34 мВ, в то время как на базальном до - 53-54 мВ. Если в покое электрическое поле, в силу разно-сти потенциалов, на базальном и апикальном концах составляет всего 20 В/см2, то при возбуждении оно достигает 100 В/см2. Вследствие большого электри-ческого поля крупные частицы, например, белки-ферменты, несущие на своей поверхности заряд, на-чинают постепенно разгоняться и, пробивая мембра-ну, оказываются в протоках слюнных желез. Такой вид транспорта имеет место и в других железах пи-щеварительной системы.

В результате секреторного процесса образуются различные пищеварительные соки: слюна, желудоч-ный, кишечный и другие. В состав пищеварительных соков входят многие вещества. Однако, их основу составляют многочисленные Различают три основных вида пищеварительных ферментов: протеазы, уча-ствующие в гидролизе белков, амилазы, способст-вующие распаду различных сахаридов, липазы, гид-ролизующие жиры. Однако, кроме ферментов, в пи-щеварительных соках имеются многие вещества, создающие оптимальные условия для гидролиза пи-тательных веществ. Это, например, бикарбонаты кишечного сока, соляная кислота желудочного сока. Процесс образования любого пищеварительного сока является активным, так как в нем принимает участие генетический аппарат клетки, митохондрии и другие органеллы.

Моторная функция жкт заключается в том, что благодаря сократительным элементам, входящим в структуру пищеварительной трубки, происходит ме-ханическая обработка пищи: ее перемешивание, пропитывание пищеварительными соками и эвакуа-ция в аборальном направлении, то есть, в сторону толстого кишечника.

Всасывательная функция проявляется в том, что различные продукты гидролиза питательных ве-ществ, как и другие вещества, необходимые для жизнедеятельности организма, из полости жкт транспортируются в кровь и лимфу. Процесс всасы-вания этих веществ осуществляется многочислен-ными видами транспорта: активным, пассивным, пи-ноцитозом и другими.

Функции жкт регулируются на трех уровнях: кле-точном, органном, системном, как за счет нервных, так и за счет гуморальных механизмов. Системная регуляция связана с ЦНС и наличием пищевого цен-тра. Под пищевым центром следует понимать сово-купность нейронов, расположенных в различных от-делах ЦНС, регулирующих, в основном, секреторную и моторную функции ЖКТ. Эти центры относятся к вегетативному отделу ЦНС. Спинальные пищевые симпатические центры расположены в боковых ро-гах спинного мозга почти на всем его протяжении. Парасимпатические - в ядрах продолговатого мозга. Однако, высшим центром регуляции пищеваритель-ной системы являются нейроны, расположены в об-ласти гипоталамуса (ведущий пищевой центр). Кроме того, различают также и корковые пищевые центры, локализация которых доказывается путем выработки различных пищевых условных рефлексов и изменением секреторной и моторной функции жкт при различных эмоциональных состояниях.

60. Частную физиологию пищеварительной системы целесообразнее рассматривать, начиная с процессов пищеварения в ротовой полости. Функции ротовой полости состоят в следующем.

1. Как известно, в ротовой полости в связи с пи-щеварительным процессом происходит меха-ническая обработка пищи. Этому моменту от-водится большое значение, так как, если пища плохо перерабатывается, то это, как правило, приводит к различным заболеваниям пищева-рительной системы вследствие механического повреждения слизистой, например, желудка (появляются гастриты, ведущие, в свою оче-редь, к повреждению органов пищеварения на системном уровне, формирующие язвенную болезнь). Механическая обработка пищи в ро-товой полости заключается в том, что благода-ря жевательным мышцам и зубам, осуществля-ется акт жевания, в результате чего пища из-мельчается, перетирается, пропитывается слю-ной.

2. Защитная функция осуществляется благодаря наличию мощного рецепторного поля (механо-рецепторы, терморецепторы, ноцицепторы и другие), образованного блуждающим, тройнич-ным, языкоглоточным нервами. Поэтому, в ро-товой полости происходит опробывание пищи, причем в этом процессе принимают участие и вкусовые рецепторы, расположенные на языке. Если пища слишком горячая, твердая, кислая и так далее, то она выбрасывается из ротовой по-лости.

3. Благодаря вкусовым рецепторам возникает ощущение вкуса пищи, которое участвует в формировании аппетита, играющего большую роль в усвоении питательных веществ. Таким образом, ротовая полость представляет собой орган вкуса. Вкус - это одно из приятнейших ощущений человека, дарованных ему природой. Человек лишенный этого свойства - несчастный человек.

4. В ротовой полости могут всасываться некото-рые вещества как вредные (никотин), так и по-лезные (глюкоза, многие лекарственные препа-раты).

5. Ротовая полость обладает выделительными свойствами: через слизистую полости рта и слюнные железы в полость рта могут поступать некоторые вещества, содержащиеся в крови и лимфе, особенно если их концентрация в ука-занных биологических жидкостях увеличивает-ся, например, мочевина и др.

6. Ротовая полость, благодаря рецепторному ап-парату, включающемуся в то время, когда пища попадает в ротовую полость, подготавливает надлежащие отделы пищеварительной системы к приему пищи, например, в желудке начинает выделятся желудочный сок, называемый “аппе-титный сок”.

7. Секреторная функция состоит в том, что благо-даря деятельности крупных и мелких слюнных желез образуется пищеварительный сок полос-ти рта - слюна, играющая большое значение в пищеварении и речевой деятельности. Основ-ное значение ее заключается в том, что она пропитывает пищевой комок и придает ему скользкость, из-за чего пищевой комок легко проглатывается и перемещается по пищеводу.

8. Кроме того, увлажняя ротовую полость, слюна способствует речевой функции: человеку ста-новится легко говорить, когда резонирующая поверхность увлажнена. Если в ротовой полос-ти наблюдается сухость, например, при отрица-тельных эмоциях, волнениях, то речь затрудня-ется.

В ротовую полость выделяют свой секрет три па-ры слюнных желез: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Одни из них являются серозными, а другие - смешенного типа (серозно-слизистые). За сутки в ротовую полость человека поступает около двух литров слюны, имеющей следующие характе-ристики: рН - 6,5-7,4; вода составляет 98-98,5%; су-хой остаток равен 1,5-2%. Сухой остаток слюны представлен веществами белковой и небелковой природы. К белковым веществам относятся фермен-ты слюны, например, амилаза, гидролизующая поли-сахариды, преимущественно крахмал, до декстринов; глюкозидаза - принимающая участие в расщеплении декстринов до дисахаридов; мальтаза - расщепляю-щая дисахариды типа мальтоз до моносахаридов, по-добных глюкозе. Однако, ферментативная роль слю-ны несущественна, так как для гидролиза полисаха-ридов требуется определенное время, а пища, как из-вестно, находится в ротовой полости всего 15-18 се-кунд. В слюне содержится также белковое вещество - муцин, который имеет слизеподобный характер и, пропитывая и обволакивая пищевой комок, способ-ствует его легкому продвижению по пищеводу. В со-став слюны входит фермент лизоцим, обладающий избирательным бактерицидным действием. К орга-ническим веществам небелковой природы относятся аминокислоты, мочевина и другие вещества. К неор-ганическим веществам слюны относятся электроли-ты. В слюне около 1 г/л калия, 0,4 г/л натрия, 0,012 г/л кальция, 0,1 г/л ионов хлора.

Для получения слюны используется метод забора путем плевков или метод, предложенного учеными Лешли и Красногорским. Последний метод основан на использовании небольшой капсулы с двумя уг-лублениями, которые герметически соединены с ре-зиновыми трубочками (рис. 6.4.) Периферическое углубление необходимо для крепления капсулы к слизистой ротовой полости, центральное - устанав-ливается на месте выхода протока околоушной желе-зы для забора слюны.

В эксперименте для получения слюны применяет-ся фистульный метод. Для этого проток околоушной железы выводится оперативным путем с внутренней поверхности ротовой полости на кожу щеки. После заживления раневой поверхности к коже в области выводного протока закрепляется стеклянная воронка, посредством которой производится забор слюны.

Механизмы слюнообразования. Образование слюны протекает в два этапа. Вначале образуется первичная слюна, которая по своему составу напо-минает плазму крови. В ней нет только клеток крови и крупнодисперсных белков. В её образовании при-нимают участие все виды транспорта, а именно: ак-тивный (различные насосы), пассивный (фильтрация, диффузия) и экструзия. По мере прохождения по слюнным протокам, первичная слюна постепенно превращается во вторичную, то есть окончательную, в результате секреции и обратного всасывания, ме-ханизмами которых также являются различные виды транспорта. Так, в результате секреции в протоки поступает калий, мочевина и другие вещества; об-ратному всасыванию подвергается глюкоза, амино-кислоты, частично натрий и другие электролиты. Со-став вторичной слюны отличается от состава пер-вичной. Меняется также и осмотическое давление: оно уменьшается и слюна становится гипотониче-ской.

Механизмы слюноотделения. Как известно, слюна у человека отделяется постоянно, в какой-то мере это связано с наличием речевой функции. Од-нако, в момент приема пищи ее количество увеличи-вается. В основе слюноотделения лежат нервные ме-ханизмы, связанные с деятельностью слюноотдели-тельного центра.

Симпатические слюноотделительные центры на-ходятся в боковых рогах верхних пяти грудных сег-ментов спинного мозга. При раздражении симпати-ческих волокон отделяется слюна, богатая органиче-скими веществами, особенно белковой природы, что, всей вероятности, связано с трофическим влиянием (Гейденгайн).

Парасимпатические центры расположены в облас-ти продолговатого мозга. От этих центров нервные волокна проходят к околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, к подчелюстным и подъя-зычным железам - в составе барабанной струны. Под влиянием парасимпатических волокон выделяется большое количество слюны, бедной органическими веществами. Кроме того слюноотделительные цен-тры имеются также в области гипоталамуса и коре головного мозга.

В основе нервной регуляции слюноотделения ле-жат безусловные и условные рефлексы. Безусловно-рефлекторное слюноотделение имеет место, когда пища поступает в ротовую полость и раздражает различные рецепторы (термо-, механо-, вкусовые). Импульсы от этих рецепторов поступают в слюноот-делительный центр, возбуждают его, вследствие чего усиливается слюноотделение. Количество отделяе-мой слюны, как и продолжительность слюноотделе-ния, находится в зависимости от качества и объема пищи. Например, в лаборатории И. П. Павлова было показано, что на присутствие мяса в ротовой полости отделяется значительно меньше слюны, чем на мяс-ной порошок и так далее.

61. Желудок выполняет пищеварительные и непище-варительные функции. Непищеварительные функции заключаются в том, что в его слизистой вырабатыва-ется внутренний антианемический фактор, прини-мающий участие в эритропоэзе и без которого разви-вается злокачественное малокровие. Защитная функ-ция желудка также относится к группе непищевари-тельных функций и состоит в выработке соляной ки-слоты, губительно действующей на некоторые мик-роорганизмы. Пищеварительные функции - это сек-реторная, моторная, всасывательная, экскреторная. Кроме того, желудок является резервуаром для пи-щи.

Экскреторная функция желудка заключается в том, что через стенку желудка из крови и лимфы в его полость поступают некоторые их составные час-ти, а именно белки, аминокислоты, мочевина, моче-вая кислота, электролиты и другие, особенно, если их концентрация в крови возрастает.

Всасывательная функция связана с поступлением в кровь и лимфу из полости желудка таких веществ, как глюкоза, аминокислоты, соли, алкоголь и другие.

Секреторная функция обусловлена выработкой желудочного сока, играющего большую роль в пи-щеварении. В желудке различают несколько типов клеток: 1) главные клетки, вырабатывающие фер-менты, 2) обкладочные клетки, вырабатывающие со-ляную кислоту, 3) добавочные клетки, вырабаты-вающие слизеподобные вещества, 4) аргентофиль-ные клетки, синтезирующие серотонин, 5) G-клетки - эндокринные клетки, имеющие отношение к образо-ванию интестинальных гормонов (рис.6.6.).

В 1842 году впервые Басовым для получения же-лудочного сока у собаки было предложено наложе-ние фистулы, посредством которой полость желудка сообщается с окружающей средой. Однако, этот ме-тод имеет существенные недостатки, так как не дает возможность получить чистый желудочный сок, он всегда смешан с пищевыми массами. Чтобы исклю-чить этот недостаток, И. П. Павлов предложил до-полнительную операцию - эзофаготомию, то есть полость пищевода сообщается с окружающей средой (опыт мнимого кормления). Идея этой операции со-стоит в том, что пища, поступающая в ротовую по-лость, затем из отверстия в пищеводе выходит нару-жу, не доходя до желудка. В этом случае можно дей-ствительно получить чистый желудочный сок. Одна-ко и этот комбинированный метод имеет существен-ные недостатки, заключающиеся в том, что он ис-ключает секрецию желудочного сока, связанную с поступлением пищи в желудок. Сохраняется только секреция, зависящая от раздражения пищей ротовой полости и части пищевода.

Учтя данные недостатки, И. П. Павлов предложил операцию изолированного желудочка. Приблизи-тельно такая же операция на желудке была ранее вы-полнена Гейденгайном. Идея этих операций заклю-чается в том, что из большого желудка выкраивается малый (рис. 6.5.), который зеркально отражает сек-рецию желудка и позволяет получить чистый желу-дочный сок без примеси пищи. К сожалению, оказа-лось, что при формировании маленького желудочка по Гейденгайну перерезались волокна блуждающего нерва и фактически он был авагусный, исключаю-щий основной нервный механизм регуляции секре-торной функции желудочка. Операция, предложен-ная И. П. Павловым, позволяет сохранить вагусную иннервацию (за эту идею, позволяющую начать де-тальное изучение деятельности пищеварительной системы, он был удостоен Нобелевской премии).

У человека желудочный сок получают методом зондирования: через ротовую полость в желудок вводится тонкая резиновая трубочка (зонд) и путем отсасывания забирается содержимое желудка с пят-надцатиминутными перерывами в течение 4-х часов (фракционный метод). При этом обращают внимание на количество желудочного сока и его качественный состав. В настоящее время часто используется ме-тод- рН-метрии, позволяющий регистрировать ба-зальную секрецию ионов водорода (прямая рН-метрия) . Кроме этого, для исследования некоторых параметров желудка часто применяется прибор “Капсула”, дающий возможность определить не только базальную секрецию, но и температуру в по-лости желудка и давление, отражающее моторную функцию. Для этого человек заглатывает особый не-большой датчик в виде пилюли; показания датчика улавливаются прибором-регистратором. Секреторная функция желудка оценивается также по состоянию слизистой, что оценивается методами фиброгастро-скопии, рентгеноскопии и рентгенографии.

В течение суток у человека выделяется 2-2,5 литра желудочного сока, в котором 98% воды и 2% сухого остатка, рН равен 1,5-4. В сухом остатке различают органические и неорганические вещества. Органиче-ские вещества могут быть белковой и небелковой природы. К веществам белковой природы относятся ферменты желудочного сока и слизи. Ферментный состав желудочного сока представлен в основном протеолитическими ферментами, к которым отно-сится пепсины.

Согласно международной классификации, разли-чают пепсин А, выделяемый в неактивном состоя-нии, и активируется он соляной кислотой. Под влия-нием соляной кислоты от пепсиногена отщепляется ингибитор (пептид из 32 аминокислотных остатков), в результате чего обнажается активный центр фер-мента. Пепсин А действует на целые белки, гидроли-зуя их до поли- и олигомеров. Оптимум рН для этого фермента составляет 1,5-2.

Пепсин В также выделяется в неактивном состоя-нии и также активируется соляной кислотой анало-гично пепсину А. Участвует в гидролизе белков пре-имущественно растительного происхождения и рас-щепляет их до простейших полипептидов и олигоме-ров. Оптимум рН от 2 до 4.

Гастриксин выделяется в неактивном состоянии и также активируется соляной кислотой, обладает та-ким же, как и пепсины, действием, а именно: гидро-лизует белки преимущественно животного происхо-ждения до полипептидов и олигопептидов. Оптимум рН - 3,2.

В желудочном соке животных был обнаружен протеолитический фермент ренин (сычужный фер-мент), значение которого сводится к створаживанию молока. То есть под влиянием этого фермента белок казеиноген, находящийся в молоке в растворенном состоянии, переходит в нерастворимое соединение - казеин.

В желудочном соке имеются карбоксипептидазы и аминопептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, соответственно со стороны либо кар-боксильной, либо аминогруппы.

Из липолитических ферментов в желудочном соке содержится желудочная липаза, гидролизующая жи-ры до глицерина и жирных кислот. Особенностью действия этого фермента на субстрат является тот факт, что он расщепляет только эмульгированные жиры, взвеси капелек жира, например, жиры молока. Поэтому большое ферментативное значение желу-дочной липазы проявляется в детском возрасте, ко-гда основным пищевым продуктом является молоко.

Кроме того, в желудке под действием фосфорила-зы расщепляются вещества, содержащие фосфатные группы.

К веществам белковой природы, входящим в со-став желудочного сока, относятся также различные слизи, которым в последнее время придается боль-шое диагностическое значение. Это фукомуцины, сиаломуцины, мукопептиды, кислые мукополисаха-риды, белки плазмы крови типа альбуминов. Слизе-подобные вещества делятся на две группы: раство-римые и нерастворимые. Нерастворимые слизи соз-дают защитный слой Холлендера, основу которого составляют хондриэтинсульфаты, назначение их со-стоит в предохранении слизистой желудка от само-переваривания под влиянием собственных фермен-тов. Выделение слизистых веществ контролируется нервными и гуморальными механизмами.

К органическим веществам желудочного сока от-носятся аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, молочная кислота и др. К неорганическим веществам относятся различные минеральные соли, соляная ки-слота, содержание которой в желудочном соке дос-тигает 0,5%. Ей отводится в процессах пищеварения значительная роль. В частности, она активирует про-теолитические ферменты, подготавливает белки к гидролизу, вызывая их набухание, обладает бактери-цидным действием. Вот почему при анализе желу-дочного сока большое внимание уделяется соляной кислоте. В желудочном соке различают три вида ки-слотности: 1) общая, создаваемая всеми кислореаги-рующими веществами, 2) связанная, когда соляная кислота структурно связана с белками – слизями, 3) свободная кислотность - свободная соляная кислота. Так, натощак, общая кислотность составляет 20-40 титрационных единиц, связанная - 15-20, свободная от 0 до 10. После нагрузки на секреторный аппарат желудка (пробный завтрак) все параметры кислотно-сти возрастают за счет увеличения секреции свобод-ной соляной кислоты на 15-20 титрационных единиц.

Минеральные вещества в желудочном соке со-держатся в количестве: 5-5,5 г/л - хлориды, 0,5 г/л - бикарбонаты, 1,17 г/л - ионы натрия, 0,7 г/л - ионы калия, 0,01 г/л - ионы кальция.

В регуляции секреторной функции желудка раз-личают три фазы секреции, каждая из которых имеет свои механизмы регуляции.

Первая фаза желудочной секреции называется сложнорефлекторной или мозговой. Эта фаза начи-нается тогда, когда человек видит пищу, ощущает ее запах или разговаривает о вкусной пище, а также при ее поступлении в ротовую полость. Заканчивается данная фаза в то время, когда пища оставляет рото-вую полость. Наличие этой фазы доказывается опы-том мнимого кормления. По длительности она может быть короткой или более продолжительной, что за-висит от времени, в течение которого человек при-нимает пищу. Механизмы регуляции этой фазы - нервные, протекающие по типу как условных, так и безусловных пищевых рефлексов. Условнорефлек-торное отделение желудочного сока вызывается ви-дом, запахом пищи, либо разговором о ней. Однако следует помнить, что условнорефлекторное отделе-ние желудочного сока имеет место тогда, когда раньше пробовал эту пищу.

Безусловные секреторные рефлексы возникают при раздражении различных рецепторов ротовой по-лости. От этих рецепторов информация поступает в пищевой центр, возбуждает его и импульсы от него, поступая к железам желудка, запускают секрецию (аппетитный или запальный сок). Возможно психи-ческое торможение сокоотделения, наблюдаемое во время отрицательных эмоций.

Вторая фаза желудочной секреции называется “желудочная”. Она начинается, когда пищевой комок поступает в желудок и заканчивается, когда послед-няя порция пищи оставляет желудок. При обычном обеде, состоящем из трех блюд, эта фаза продолжа-ется 4-6 часов. В этой фазе срабатывают как нерв-ные, так и гуморальные факторы.

Нервная регуляция желудочной секреции проте-кает по типу безусловного рефлекса. Но прежде чем говорить о нервной регуляции секреторной функции желудка, следует сказать о том, как влияет раздра-жение вегетативных волокон на секрецию желудоч-ных желез. В лаборатории И. П. Павлова было пока-зано, что раздражение симпатических волокон со-провождалось угнетением секреции желудочных же-лез. Стимуляция парасимпатических волокон (блуж-дающий нерв) приводило к двоякому эффекту - сла-бые его раздражения вызывают увеличение секреции желудочного сока, в то время как более сильные, на-против, к угнетению секреции.

Полученные данные позволили И. П. Павлову сделать заключение, что основным регулятором сек-реторной функции желудка является блуждающий нерв, который может как тормозить, так и усиливать секреторную функцию желудка. Механизм двоякого влияния парасимпатических волокон можно попы-таться объяснить теорией Удельного, согласно кото-рой противоположный эффект одних и тех же воло-кон зависит от таких факторов, как количество во-влеченных в возбуждение нервных волокон, частоты импульсов и продолжительности спайковой актив-ности. Если учесть, что в желудке находятся гангли-озные клетки (клетки Догеля) адренэргической и хо-линэргической природы, обладающие разной чувст-вительностью к раздражителям, то следует предпо-ложить, что наиболее возбудимыми являются холи-нэргические структуры, они включаются при слабых стимулах и усиливают секрецию желудочных желез. Более сильное раздражение приводит к включению адренэргических систем, формирующих угнетение секреторной функции желудка.

Итак, пища, поступает в желудок, раздражает многочисленные рецепторы слизистой: термо-, ме-хано-, хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов адресуются пищевому центру, который возбуждаясь, через секреторные волокна блуждающего нерва за-пускает секреторный аппарат желудка, то есть выде-ление желудочного сока. Нервный механизм регуля-ции секреторной функции желудка можно доказать, лишив его иннервации. Если через фистулу живот-ному в желудок вводить пищу, то через 3-4 минуты начинается секреция желудочного сока (этот факт также является доказательством наличия второй фа-зы – желудочной - секреции желудочного сока). Если же через фистулу вводить пищу в денервированный желудок, то секреция желудочного сока начинается спустя 25-30 минут за счет гуморальных механизмов.

Очень долго роль механорецепторов отрицалась в регуляции секреторной функции желудка (И. П. Павлов). Однако, исследования Чечулина на живот-ных показали, что после введения резинового балло-на в полость желудка и нагнетания в него воздуха происходит раздражение механорецепторов, и через 50-60 минут начинается секреция желудочного сока - около 100 мл за час. Следовательно, механорецепто-ры, в отличие от других видов нервных окончаний, например, терморецепторов, характеризуются очень длинным латентным периодом.

Позже роль механорецепторов в желудочной сек-реции была продемонстрирована и на людях. Для этой цели ученый Курцин использовал двойной зонд, состоящий из двух резиновых трубочек, одна из ко-торых заканчивается резиновым баллончиком, в ко-торый можно нагнетать воздух для раздражения ме-ханорецепторов желудка, через другую резиновую трубочку можно отсасывать желудочный сок. По всей вероятности, механорецепторы желудка вклю-чают регуляторный аппарат секреции желудочного сока тогда, когда в полость желудка в течение корот-кого промежутка времени поступает большое коли-чество пищи. В этом случае механорецепторы вы-ступают как бы в роли помощников другим видам рецепторов, увеличивая желудочную секрецию и способствуя быстрому гидролизу веществ.

Большое значение в регуляции секреторной дея-тельности желудка отводится гуморальным меха-низмам, наличие которых подтверждается следую-щими наблюдениями. Во-первых, известно, что в де-нервированном, авагусном маленьком желудочке по Гейденгайну через 25-30 минут с момента поступле-ния пищи желудок начинается секреция желудочно-го сока, что может быть связано с гуморальными факторами. Во-вторых, опыты, проведенные Разен-ковым, заключавшиеся в том, что кровь накормлен-ной собаки вводили в кровь голодной собаки и у по-следней выделялся желудочный сок, доказывают на-личие гуморального влияния на желудочную секре-цию.

Все гуморальные факторы, принимающие участие в регуляции секреторной функции желудка, можно условно разделить на три группы:

1) Специфические вещества, к которым относятся интестинальные гормоны - дигестопептиды и гормоны общего действия.

2) Биологически активные вещества негормональ-ной природы - медиаторы, зндогенный гистамин и др.

3) Алиментарные факторы, содержащиеся в пище-вых продуктах, например, экстрактивные веще-ства и др.

Остановимся на гормонах, образующихся в стенке пищеварительной трубки. К гормонам желудка, уси-ливающим желудочную секрецию, относятся гаст-рин, мотилин, бомбезин. Кроме того, слизистая тон-кого кишечника выделяет гормон энтерогастрин, также стимулирующий желудочную секрецию, син-тезирующиеся при поступлении содержимого из же-лудка в 12-перстную кишку. В стенке желудка, раз-личных отделах тонкого кишечника, а также в под-желудочной железе образуется большая группа гор-монов, тормозящих желудочную секрецию. К ним относятся вазоактивный пептид, желудочный инги-бирующий пептид, гастрон, вагогастрон, соматосто-тин, бульбогастон, антелон, нейротензин (тормозит в основном секрецию соляной кислоты), секретин, хо-лецистокинин, образующийся в кишечнике, вазо-прессин, синтезирующийся в гипоталамусе.

Однако, следует помнить, что при поступлении пищи в желудок, вначале выделяются только возбу-ждающие секрецию желез гормоны, тормозные же гормоны синтезируются только тогда, когда рН со-держимого желудка достигает критического уровня - 1,0 и меньше, т. е. создаются благоприятные условия для самопереваривания его слизистой.

Таким образом, тормозные гормоны играют за-щитную роль. Можно также предположить, что тор-мозные гормоны выделяются также в тот момент, когда заканчивается пищеварение и надо срочно прекратить секрецию соляной кислоты и протеоли-тических ферментов.

Как же действуют гормоны на желудочную секре-цию? Оказывается, выделяясь эндокринными клет-ками желудка и кишечника, гормоны поступают в кровь и только затем воздействуют на секреторный аппарат желудка.

Большое значение в гуморальной регуляции сек-реторной функции желудка отводится медиаторам и другим биологически активным веществам, таким, например, как эндогенный гистамин. Установлено, что гистамин, ацетилхолин, серотонин стимулируют желудочную секрецию, в то время как норадреналин - тормозит.

Известное значение в регуляции секреции желу-дочных желез отводится веществам, содержащимся в пище. Выраженным сокогонным действием облада-ют экстрактивные вещества животного и раститель-ного происхождения, содержащиеся в наварах, раз-личные горечи, подобные луку, чесноку, перцу, гор-чице, алкоголь и др. В качестве затормаживающего секрецию желудочного сока фактора, содержащегося в пищевых продуктах, выступают жиры. Угнетаю-щее влияние жиров на секреторную активность же-лудка опосредовано вазопрессином и энтерогастро-ном. Энтерогастрон – это гормон, синтезируемый слизистой тонкого кишечника.

Своеобразными регуляторами секреторной актив-ности желудка являются ферменты желудочного со-ка - пепсиногены, которые из желудка всасываются в кровеносное русло. И если в крови повышается их количество, то благодаря механизмам обратной свя-зи, секреторная функция желудка угнетается; и на-оборот, если в крови уменьшается их уровень, то это сопровождается стимуляцией секреции желудка и выбросом значительного количества желудочного сока в его полость.

Третья фаза желудочной секреции – кишечная. Она имеет как нервные, так и гуморальные механиз-мы регуляции. Фаза начинается с момента поступле-ния пищи в 12-перстную кишку и практически за-канчивается, когда последняя ее порция оставляет начальный отдел кишечника. Нервные механизмы протекают по типу безусловных пищевых рефлексов и связаны с раздражением содержимым желудка ме-хано- и хеморецепторов слизистой 12 - ти перстной кишки - начального отдела тонкого кишечника. Им-пульсы от рецепторов адресуются пищевому центру, который, возбуждаясь, стимулирует через блуждаю-щий нерв секреторную активность желудка.

В качестве гуморальных стимуляторов желудоч-ной секреции в этой фазе выступает гормон слизи-стой тонкого кишечника - энтерогастрин, а также промежуточные продукты гидролиза питательных веществ, простейшие полипептиды, поступающие в кровь. Гормоны тонкого кишечника: секретин, энте-рогастрон, холецистокинин - сдерживают активность секреторного аппарата желудка.

Моторная функция желудка изучается баллоно-графическим методом, а именно: в желудок через фистулу вводится резиновый баллон, в который за-тем нагнетается воздух. К баллону подключается датчик, регистрирующий давление в желудке - коле-бания давления отражают двигательную активность его мышечных элементов. Для исследования мотор-ной функции желудка используется также тензомет-рический способ. В желудок также вводят специаль-ный датчик (“капсула”), реагирующий на изменение давления, что улавливается специальным приемным устройством - регистратором. Кроме этого, для оценки моторной функции широко применяется рентгеноскопия и рентгенография с использованием контрастных масс, по скорости эвакуации которых из желудка, судят о его моторике. Иногда использу-ется электрогастрография, позволяющая регистриро-вать электрические явления желудка, которая в оп-ределенной мере отражает его двигательную актив-ность.