Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
7. Рассмотрим, как передается возбуждение по проводящей системе мышцы к ее сократительным элементам. Потенциалы действия, которые сформировались в области мионеврального синапса, распространяются по мембране мышечного волокна и достигают системы поперечных трубочек. Заходя в поперечные трубочки вместе с электротоническими проявлениями (катэлектротон), потенциалы действия вызывают деполяризацию мембраны саркоплазматического ретикулюма. Вследствие этого из последнего к сократительным элементам начинают поступать ионы Са, причем количество этих ионов зависит от степени деполяризации мембраны, которая, в свою очередь, определяется количеством потенциалов действия или величиной электрического поля. Такми образом, чем чаще поступают импульсы, тем больше деполяризация и тем больше из сакроплазматического ретикулюма к сократительным элементам поступает ионов Са. И наоборот, чем меньше поступает импульсов, тем деполяризация саркоплазматического ретикулюма выражена в меньшей степени и тем меньше ионов Са поступает к миозиновым и актиновым нитям. Таким образом, мембранно-миофибриллярная связь обеспечивает проведение возбуждения к сократительным элементам. Если специфическими веществами нарушить эту связь, то никакого сократительного акта при раздражении мышц не наблюдается. 8. Гладкие мышцы входят в структуру внутренних органов и обеспечивают сохранение их объема и формы, а также эвакуацию их содержимого. Гладкие мышцы обладают как физическими свойствами (растяжимость, эластичность, упругость, пластичность), так и физиологическими (возбудимость, проводимость, сократимость, автоматия). Однако, физиологические свойства гладкой мускулатуры, по сравнению со скелетными мышцами, имеют свои особенностями, связанными с несколько иной их структурой, которая заключается в следующем: 1.Клетки гладких мышц расположены хаотично: 2. Мышечные клетки соединены между собой особыми цитоплазматическими выростами – нексусами. Поэтому возбуждение в гладких мышцах легко передается с одной клетки на другую: 3. В гладких мышцах плохо выражена проводящая возбуждение система: слабо развиты поперечные трубочки, саркоплазматический ретикулюм практически отсутствует. Поэтому скорость проведения возбуждения в гладких мышцах значительно меньше, чем в поперечно-полосатых. 4. В гладких мышцах фактически нет синапсов, т. к. отсутствует постсинаптическая мембрана и медиатор изливается прямо на мембрану мышечных клеток, на которой находятся многочисленные рецепторы (адрено-, холино-, серотонинорецепторы). Как известно, адренорецепторы, в свою очередь, делятся на альфа и бета, поэтому взаимодействие одного и того же медиатора в зависимости от характера рецептора может давать противоположный эффект: в одном случае – сокращение гладкой мускулатуры, в другом – ее расслабление. Взаимодействие медиатора со специфическим рецептором, вызывающее тот или иной мышечный эффект опосредовано клеточными системами регуляции (цАМФ, цГМФ, Са-система). В большинстве случаев альфа-адренорецепторы участвуют в сокращении гладких мышц, в то время как бета-адренорецепторы расслабляют их. Альфа-адренорецепторы регулируют в основном уровень ионов Са, тогда как бета-адренорецепторы ингибируют аденилатциклазу. 5. Мембрана гладких мышечных клеток не имеет Nа - каналов, в ней имеются Са - каналы, обусловливающие возбуждение благодаря возникновению Са - тока. Физиологические свойства гладких мышц в связи со структурными особенностями, отмеченными ранее, отличаются от таковых поперечно-полосатых мышц. Так, возбудимость гладких мышц значительно меньше, чем у скелетных. Об этом, в частности, свидетельствуют: а) длительный латентный период, доходящий до одной секунды: б) продолжительный рефрактерный период, доходящий до 20-25 мс: в) продолжительная фаза экзальтации, составляющая в среднем 150 мс: г) более длительная фаза пониженной возбудимости, доходящая до 300 мс. Величина мембранного потенциала связана с К и СL - токами и составляет 50-60 мВ. Возбуждение в гладких мышцах не всегда связано с генерацией потенциала действия, во многих случаях для этого достаточно деполяризации. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение в регуляции функции многих внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь, желудок и др.) Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам. Проводимость гладких мышц также отличается от скелетных. Как было отмечено раньше, возбуждение с одной мышечной клетки может передаваться на другую через особые контакты - нексусы, которые имеются между плазматическими мембранами соседних клеток. Возбуждение по гладким мышечным клеткам распространяется с небольшой скоростью - 2-10 см/с. Сократимость гладкой мускулатуры носит более медленный и длительный характер. Так, если скелетное мышечное волокно сокращается и расслабляется в течение 0,15-0,2 с, то гладким мышцам требуется для этого 3-180 с. Теория скольжения Хаксли применима и для гладких мышечных клеток. В последних часто срабатывает механизм “запора” (спазм мышц кишечника, желудка и др. внутренних органов), что, вероятно, связано с накоплением ионов Са в межфибриллярном пространстве и задержкой их удаления через клеточную мембрану вследствие того, что Са-насос не успевает возвращать их в саркоплазматический ретикулюм. Гладкие мышцы работают как в фазном, так и тоническом режиме. Вследствие большой продолжительности сократительного акта гладкие мышцы даже под влиянием редких импульсов могут переходить в состояние длительного сокращения, напоминающего тетанус. Кроме того, характерным для гладких мышц является и то, что они могут поддерживать состояние тонического напряжения без видимой затраты энергии, с чем связано их медленное утомление. Автоматия - это свойство мышечной гладкой ткани самовозбуждаться без воздействия к каких - либо факторов, которым не обладают скелетные мышцы. Спонтанные сокращения гладких мышц желудка, кишечника и других внутренних органом можно наблюдать при их извлечении из организма. Клетки, обладающие автоматией, пейсмеккерные клетки, идентичны по строению обычным мышечным клеткам, однако отличаются от них по некоторым электрофизиологическим свойствам. В пейсмеккерных клетках наблюдается спонтанная деполяризация, приводящая к самовозбуждению клетки, природа которой точно не установлена. Спонтанная деполяризация, доходя до критического уровня, приводит к развитию потенциала действия и самовозбуждению мышечной клетки. 11. Связь между нервными клетками осуществляется через микроскопические образования - межнейронные синапсы. Приблизительно 60-80% поверхности нейронов покрыто синапсами. Синапсы классифицируются по варианту локализации контактов: аксодендрические, аксосоматические и реже встречаемые - аксоаксональные, аксодендрические, сомасоматические, дендродендритические и др. Таким образом нейросинапс может быть образован любой поверхностью одного нейрона с любым элементом поверхности другого. Синапсы можно разделять по их структуре на прерывистые и непрерывные (электрические – эфопсы). Электрические синапсы – это такие синапсы, где контакт и передача информации осуществляется за счет потенциала действия, создающего электрическое поле, которое легко перебрасывается через узкую синаптическую щель (2 - 10 нм). В ЦНС высших животных и человека преобладают прерывистые (химические) синапсы, имеющие все присущие им структурные образования, передача возбуждения в которых осуществляется химическим путем посредством передатчика (медиатора). По природе медиатора синапсы различаю холинэргические (медиатор - ацетилхолин), адренэргические (медиатор - норадреналин) и др. Распространенными медиаторами являются такие БАВ, как гистамин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота и др. Истинные синапсы в зависимости от функции можно разделить на возбуждающие (передающие возбуждение на следующий нейрон) и тормозные (блокирующие передачу возбуждения). 13. У высших животных и человека нервная система построена по нейрогенному типу (Рамон-Кахал). Каждая нервная клетка функционирует как самостоятельная единица, хотя и связана с другими нейронами, например: сенсорными рецепторами, мышечными, секреторными клетками и др. Между всеми этими клетками нет непосредственной связи, поскольку они всегда разделены маленькими промежутками - синаптическими щелями. Итак, действительные места соединения клеток в ЦНС - это специфические точки на поверхности нервных клеток, где их контакты называются синапсами, а сам процесс передачи информации в этих местах - синаптической передачей. Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. Глии обычно приписывают довольно неопределенные “хозяйственные” обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться. Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических “помех” для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могут также изменять направление кровотока, а следовательно, и переноса кислорода, обеспечивая им, в первую очередь, более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в “ремонте”, убирая омертвевшие кусочки нейрона. Эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсического влияния некоторых веществ. Таким образом, астроцитам присуща опорная, трофическая, транспортная, фагоцитарная функции. Некоторые аксоны обладают изоляционными свойствами, обеспечивающими быстрое проведение электрических импульсов благодаря веществу, который называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной клетки другого типа - олигодендроцита. Считается, что этот тип клеток выполняет барьерную, трофическую, миелинообразующую функции. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками, они обладают несколько иными синтетическими свойствами и химическими особенностями. 14. Структурной единицей ЦНС является нейрон. Нейроны сильно отличаются по своей форме, по связям, которые они образуют и способам функционирования. Наиболее очевидное отличие от других клеток заключается в том, что размеры и формы их очень разнообразны. Нейронам характерны неправильные очертания: у них имеются отростки, часто многочисленные и разветвленные по характеру. Нервная клетка имеет один главный отросток, обычно называемый аксоном, по которому она передает информацию следующей клетке в нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них. Некоторые клетки у места отхождения аксона имеют участок, называемый аксонным холмиком - триггерной системой - зоной, где генерируется потенциал действия, или зоной, обладающей пейсмеккерными свойствами и являющейся источником генерации импульсов. Другие отростки нейрона называются дендритами. Этот термин происходит от греческого слова “dendron”, обозначающего дерево. И действительно, дендроциты имеют древовидную форму. На дендритах и на центральной части нейрона, окружающей ядро, (называемой перикарионом или телом клетки) находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Благодаря этому каждый нейрон оказывается звеном той или иной цепочки (нейронной сети). Информация поступает в нервную клетку по ее коротким отросткам - дендритам, количество которых может доходить до десятков тысяч. Размеры тела клетки в среднем колеблются в пределах 5-110 мкм. В отличие от большинства других клеток зрелые нейроны не могут делиться и генетически обусловленные элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни. Разные части нервной клетки имеют разную возбудимость, связанную с разным входным сопротивлением. По возбудимости тело нейрона - самое последнее месте, а аксонный холмик нейрона занимает первое место. Порог для возбуждения этого участка намного ниже, чем для других участков, и составляет 10 мВ, для тела клетки порог возбудимости - 50 мВ. Конвергенция – это свойство нервных центров заключается в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут адресовываться (конвергировать) к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном. Дивергенция – это свойство противоположно конвергенции. Возбуждение в ЦНС может распространяться от одного нейрона на несколько (биологический усилитель). 16. Центральное торможение было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Торможение (как и возбуждение) относится к активному процессу. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур. Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается вследствие особых состояний, возникающих в ЦНС, в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Примерами первичного торможения могут быть пресинаптическое торможение и торможение, связанное с гиперполяризацией (ТПСП), развивающейся на постсинаптической мембране под влиянием тормозных медиаторов. Возникновение состояния гиперполяризации на постсинаптической мембране блокирует проведение возбуждения. Позже было открыто пресинаптическое торможение. Оно развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических структурах нейрона (рис. 3.7.). Как было показано, в ЦНС есть клетки, отростки которых расположены на пресинаптических окончаниях нервных утолщений других клеток. Клетка, которая образует такие контакты на пресинаптических структурах, выделяет какое-то вещество (какое - до сих пор конкретно не установлено), блокирующее проведение импульсов. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации мембраны аксона в месте контакта его с аксоном другого нейрона, что ведет к нарушениям функции транспортных систем, к снижению проницаемости мембран для ионов натрия по типу катодической депрессии Вериго, связанных с натриевой инактивацией. По этому возбуждение в виде импульсов, приходящее к этому участку, благодаря стойкой деполяризации, уменьшается или вовсе блокируется. В настоящее время полагают, что пресинаптическое торможение, создает охранительный режим для нервных клеток, в результате чего нейроны предохраняются от истощения или перевозбуждения. Данный тип торможения создан природой специально для нервных клеток, как более ранимых образований. Вторичное торможение, не требующее специальных структур, может быть пессимальным и парабиотическим. В основе пессимального торможения лежит пессимум Введенского. Оно наблюдается в том случае, когда частота поступающих импульсов будет превышать лабильность ткани. В этом случае часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия. Парабиотическое торможение также является разновидностью вторичного размножения. Парабиоз развивается тогда, когда под влиянием различных вредных факторов снижается лабильность. В результате этого обычные по частоте раздражители не воспринимаются нейронами. Пессимальное и парабиотическое торможения неразрывно связаны между собой, практически их природа одна и та же. В ЦНС имеет место еще одна форма торможения – индукционное торможение. Обязательным условием его возникновения в ЦНС является одновременное наличие в ЦНС двух очагов возбуждения, один из которых будет тормозиться другим. Так, если под влиянием какого-либо раздражителя возникает очаг возбуждения, но в ЦНС уже действует другой - более сильный и биологически более важный для организма – очаг возбуждения, то течение текущей физиологической реакции прекращается. В связи с открытием постсинаптического торможения, ученый Реншоу в спинном мозге открыл целую тормозную систему, которая получила название тормозной системы Реншоу. Данная система связана с наличием в спинном мозге тормозных нейронов, т. е. нейронов, имеющих тормозные синапсы. Она обеспечивает в спинном мозге, так называемый, возвратный тип торможения, играющий очень важное значение в координации рефлекторных процессов. Допустим, что возбуждаются две обычные нервные клетки, между которыми находится тормозный нейрон, синаптически связанный с этими и с соседними нервными клетками. В этом случае при возбуждении обычных клеток информация передается на тормозный нейрон, который через тормозные синапсы угнетает деятельность соседних нейронов и нейрона, который возбуждается. Тормозная система Реншоу предохраняет нервные клетки, от перевозбуждения и не дает возможности распространяться возбуждению в том направлении, где оно не желательно. Если выключить систему Реншоу путем введения животному стрихнина, то развивается стрихновый шок, проявляющийся судорогами, переходящими в параличи, т. к. возбуждение распространяется на многочисленные соседние мотонейроны 17. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие какого-либо раздражителя, которая осуществляется с обязательным участием ЦНС. В организме имеются и так называемые “ложные” рефлексы, рефлекторные дуги которых замыкаются в пределах аксона. (аксон-рефлекс). Путь, по которому идут импульсы при осуществлении того или иного рефлекса, называются рефлекторной дугой. Как правило, в образовании даже самых простейших рефлекторных дуг принимают участие многочисленные нейроны и синапсы (например, рефлекторные дуги двигательных актов). Принято считать, что элементарной рефлекторной дугой является дуга, состоящая из трех нейронов и двух синапсов (рис. 3.4.). Первым элементом любой рефлекторной дуги является нервное окончание или рецептор. Рецепторы располагаются в организме повсеместно. По природе раздражителя их разделяют: на экстеро-, интеро- и проприорецепторы; механо-, хемо-, термо-, фоторецепторы и др. Далее идет первичное афферентное волокно (оно же чувствительное, центростремительное). Третий элемент рефлекторной дуги - это чувствительный центр, т. е. скопление чувствительных и нервных клеток, которые находятся в спинномозговом ганглии. Чувствительные клетки относятся к униполярным, ложным клеткам. От каждой клетки по задним корешкам идет один отросток в центр, второй к коже или слизистой. 4-й элемент - нервный синапс, который образуется между центральными отростками чувствительной клетки и дендритом или телом вставочного нейрона. 5-й элемент - вставочный нейрон - располагается в задних рогах спинного мозга. От него идет отросток, который через синапс контактирует с дендритом или с телом мотонейрона (6-й элемент).7-й элемент представляет собой двигательный мотонейрон, который находится в передних рогах спинного мозга. От тела мотонейрона отходит длинный аксон (8-й элемент) к рабочему органу - мышце. Это волокно называется двигательным (центробежным, эфферентным). Затем это волокно на рабочем органе - мышце - образует уже известный мионевральный синапс (9-й элемент). Таким образом, представлена схема трехнейронной, двухсинаптической рефлекторной дуги. Однако, следует помнить, что на рабочем органе рефлекторная дуга не заканчивается. В рабочем органе имеются нервные окончания (в мышцах - это проприорецепторы, во внутренних органах - свои собственные специфические рецепторы), от которых в виде вторичных афферентных импульсов информация поступает обратно в нервные центры. Эта информация необходима для того, чтобы сообщить центрам о состоянии данного органа во время его возбуждения эфферентной импульсацией (т. е. импульсацией из нервного центра). Таким образом, биологическая сущность вторичной афферентной импульсации заключается в “контроле” рабочего органа по исполнению “команд” нервного центра. Этот механизм называется обратной связью и является универсальным, имеющим место во всех без исключения отделах ЦНС. Без вторичных афферентных путей и обратной связи невозможна никакая координация рефлекторных процессов. Однако, по поводу трехнейронной элементарной рефлекторной дуги Шеррингтон заметил, что “ … это выгодная реакция, но невероятная фикция…”. Рефлексы отличаются большим разнообразием. В зависимости от расположения рецепторов, они являются: экстерорецептивными рефлексы (рецепторы в коже, слизистой), интерорецептивными (рецепторы во внутренних органах). Рецепторы мышечной систем - проприорецепторы - являются разновидностью интерорецепторов. В зависимости от уровня замыкания рефлекса в ЦНС можно выделить спинальные рефлексы (коленный рефлекс). Рефлекторные дуги спинальных рефлексов замыкаются в спинном мозге; бульбарных рефлексов - в продолговатом мозге; мезэнцефальных - в среднем мозге; диэнцефальных - в промежуточном мозге. Все приведенные рефлексы относятся к большой группе врожденных безусловных рефлексов. Если рефлекторная дуга замыкается в нервном центре коры больших полушарий головного мозга, то такие рефлексы называются условными. Любой условный рефлекс является приобретенным, т. е. сформировавшимся в процессе взаимодействия с окружающей средой. В зависимости от того, каким отделом ЦНС осуществляется рефлекс, различают соматические рефлексы (сгибательные, разгибательные, вращательные) и вегетативные рефлексы, осуществляющиеся с участием нейронов вегетативной нервной системы, иннервирующих внутренние органы. Среди вегетативных рефлексов различают сердечно-сосудистые рефлексы (сужающие или расширяющие сосуды; тормозящие или усиливающие деятельность сердца); пищевые (моторные, секреторные); дыхательные рефлексы и пр. |