Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
62. Как известно, тонкий кишечник имеет протяжен-ность 9-12 метров. В нем выделяют три отдела: 12-перстная кишка, тощая и подвздошная. Начинается пищеварение в тонком кишечнике с 12-перстной кишки. До недавнего времени этому отделу кишеч-ника не придавалось большого значения в пищева-рении, т. к. по протяженности это небольшой уча-сток кишки, в котором выделяется пищеварительный сок, практически не содержащий ферментов. Значе-ние его сводилось лишь к тому, что он проводит пи-щу, а так же то, что в полость 12-перстной кишки от-крывается общий желчный проток и проток подже-лудочной железы. Однако, исследования, проведен-ные в течение последнего времени, показали, что в 12-ти перстной кишке находится ведущий водитель ритма, обуславливающий автоматические сокраще-ния стенки нижележащих отделов тонкого кишечни-ка, принимающих участие в перемешивании кишеч-ного содержимого, пропитывании его кишечным со-ком и эвакуации в аборальном направлении. Кроме того, оказалось, что 12-перстная кишка имеет много-численные нервные и гуморальные связи с обмен-ными центрами (углеводным, жировым, белковым, водно-солевым) гипоталамуса. Следовательно, она принимает участие и в регуляции этих видов обмена. Подтверждением этого явились опыты с полным удалением этого отдела кишечника. После такой операции животные быстро погибали от нарушения всех видов обмена. Тонкий кишечник выполняет экскреторную, сек-реторную, моторную и всасывательную функции. Экскреторная функция заключается в том, что из крови и лимфы в полость кишечника поступают некоторые их ингредиенты, особенно, если их кон-центрация в этих биологических жидкостях увели-чивается (вода, соли, мочевина и др.). Секреторная функция связана с выделением в полость кишечника кишечного сока, играющего большую роль в пищеварении, который является ре-зультатом активной деятельности энтероцитов. Ос-тановимся на секреторной функции тонкого кишеч-ника. Кишечный сок на 98% состоит из воды и 2% сухо-го остатка: (рН - 8-8,6), в котором находятся органи-ческие и неорганические вещества. К последним от-носятся бикарбонаты и соли Nа+, К+, Са2+ и др. К ор-ганическим - мочевина, мочевая кислота, аминокис-лоты, слизи и многочисленные ферменты, которые действуют на промежуточные продукты распада, фактически завершая гидролиз. В кишечном соке обнаружено 22 фермента: различные протеазы - лей-цинаминопептидаза, аминопептидаза, карбоксипеп-тидаза, трипептидаза, дипептидаза, кислые катепси-ны, энтеропептидаза и др. Кроме того, в кишечном соке содержатся фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. К амилолитическим ферментам относятся карбо-гидразы - сахараза, мальтаза, лактаза, гидролизи-рующие соответствующие дисахариды. Секреторная функция кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция секреции осуществляется на системном (пищевой центр) и органном уровнях (ганглиозные нервные клетки стенки кишечной трубки, в пределах которых замыкаются короткие рефлекторные дуги). За их счет секреция может усиливаться (холинэрги-ческие и серотонинэргические системы) или тормо-зиться (адренэргические системы). Однако, послед-ний вид регуляции находится под контролем систем-ного. Системная регуляция включает в себя условные (виз, запах пищи) и безусловные пищевые рефлексы (раздражение пищевой кашицей многочисленных хемо- и механорецепторов слизистой кишечника). Показано, что блуждающий нерв стимулирует соко-отделение только в 1/3 тонкого кишечника, в осталь-ных 2/3 - тормозит, впрочем, секреторная функция тормозится также симпатическими нервами. Извест-ное значение в регуляции секреторной функции тон-кого кишечника имеют гуморальные механизмы - энтерокринин, дуокринин (интестинальные гормо-ны), как и ацетилхолин, которые стимулируют его секрецию, катехоламины (адреналин и норадрена-лин), которые ее угнетают. Секреторная функция тонкого кишечника изуча-ется в эксперименте путем выведения одного или двух концов кишечника под кожу (Тири или Тири-Велла), у человека - методом дуоденального зонди-рования (только для секреторной функции 12-ти пер-стной кишки). 63. Большое значение в пищеварении отводится под-желудочной железе (ее секреторной функции). Сек-реторная функция поджелудочной железы изучается у человека в основном при помощи дуоденального зондирования, а также другими методами. В экспе-рименте применяется метод наложения фистулы протока поджелудочной железы, который выводится наружу. Однако исследования свидетельствуют, что после выведения протока поджелудочной железы под кожу животные быстро погибали вследствие на-рушения пищеварения (так как сок этой железы по-стоянно теряется). Ученый Орлов для изучения секреторной функции поджелудочной железы предложил инвагинатный метод, который практически исключает потерю жи-вотными сока, и они живут столько, сколько им по-ложено жить. Сущность метода заключается в том, что из тонкого кишечника готовится инвагинат, в ко-торый вшивается проток поджелудочной железы, и его конец выходит под кожу. Структура инвагината такова, что сок из него не выделяется наружу. Одна-ко, если нужно его получить, то в выделенный под кожу конец инвагината вставляется резиновая тру-бочка, посредством которой можно в любое время сделать забор сока поджелудочной железы. В течение суток поджелудочная железа выделяет около 2-2,5 литров сока с рН равным 7,8-8,4. 92-98% его составляет сухой остаток. Последний состоит из органических и неорганических веществ. К неорга-ническим веществам относятся различные соли: на-трия, калия, кальция, магния, хлора и др. Практиче-ский интерес представляют бикарбонаты – 3,5-4,0 г/л, которые создают благоприятную среду для фер-ментов сока поджелудочной железы, поэтому их оп-ределение представляет большую диагностическую ценность. Органическими веществами небелковой природы являются аминокислоты, мочевина, моче-вая кислота и др. К органическим веществам белко-вой природы относятся ферменты, которые подраз-деляются на протеолитические (протеазы), липоли-тические и аминолитические. Протеазами сока под-желудочной железы являются следующие: 1) Трипсиноген. Его активная форма называется трипсин, состоит из 229 аминокислотных остат-ков; активируется ферментом энтерокиназой, образующейся в слизистой начальной части тон-кого кишечника (энтерокиназа отщепляет от трипсиногена ингибитор и обнажает его актив-ный центр). Трипсин гидролизует цельные белки до полипептидов и олигомеров. 2) Химотрипсиноген (его активная форма химот-рипсин) состоит из 245 аминокислотных остат-ков, активируется трипсином. Гидролизует цельные белки до полипептидов и олигомеров. 3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином. Действует на белки, содержащиеся в эластических волокнах, гидролизуя их до поли-пептидов и олигомеров. 4) Карбоксипептиды А и В гидролизуют полипеп-тиды со стороны своих групп до мономеров. 5) Калликреин - фермент, подобный трипсину. В соке поджелудочной железы обнаружены рибо-нуклеаза и дезоксирибонуклеаза, гидролизирующие соответственно РНК и ДНК. Ускорителем гидроли-тического процесса для всех этих ферментов явля-ются ионы Са. К липолитическим ферментам отно-сятся панкреатическая липаза, гидролизирующая жиры до глицерина и жирных кислот. Однако, этот фермент выделяется в слабо активном состоянии и активируется желчными кислотами, содержащимися в желчи и ионами Са. Роль желчных кислот заключа-ется также в том, что они образуют с жирами ком-плексы (мицеллы), в результате чего жирные кисло-ты постоянно удаляются с поверхности жировой ка-пли. К амилолитическим ферментам сока поджелудоч-ной железы относится поджелудочная амилаза, гид-ролизующая полисахариды (в основном крахмал) до дисахаридов. Активность этого фермента увеличива-ется под влиянием ионов Сl. В соке поджелудочной железы обнаружена панкреатическая фосфолипаза, гидролизующая фосфорные эфиры. Ферментативный состав сока поджелудочной же-лезы во многом определяется характером пищи: так, если в ней содержится мало белков, то количество протеаз значительно уменьшается и, наоборот, по-ступление большого количества белков приводит к увеличению количества этих ферментов. Секреторная функция поджелудочной железы ре-гулируется нервными и гуморальными механизмами. Известно, что железа получает парасимпатическую (блуждающий нерв) и симпатическую иннервацию. В 1888 году в лаборатории И.П. Павлова было пока-зано, что блуждающий нерв оказывает двоякое влия-ние на секрецию поджелудочной железы - тормозное и стимулирующее. Из этого И.П. Павлов приходит к мысли, что в составе блуждающего нерва проходят как тормозные, так и усиливающие секрецию волок-на. Позже было показано, что угнетающее действие вагуса связано с сокращением моторных единиц, входящих в состав стенки мелких протоков, вследст-вие чего просвет их суживается и отделение сока уменьшается. Однако, несмотря на тормозные эф-фекты, блуждающий нерв, тем не менее, остается ос-новным стимулятором секреции поджелудочной же-лезы. Данные о влиянии на секрецию железы симпа-тических волокон противоречивы. Нервная регуля-ция панкреатической секреции связана с пищевым центром, который включает продолговатый мозг, ги-поталамус и кору головного мозга. Гуморальные механизмы регуляции секреторной функции поджелудочной железы связаны с интести-нальными гормонами. В 1902 году Старлингом и Бейлисом из слизистой начального отдела тонкого кишечника было выделено вещество, введение кото-рого в кровь животного вызывало стимуляцию сек-реции поджелудочной железы. Это вещество являет-ся интестинальным гормоном, состоит из 27 амино-кислотных остатков, образуется в стенке кишечника клетками и получило название “секретин”. Послед-ний выделяется в неактивном состоянии и активиру-ется ионами водорода, которые отщепляют от про-секретина карбоксильную группу (рН должен быть не меньше 4,5). Отсюда концентрация и активность секретина в кишечнике зависит от количества кис-лых соединений, поступающих из желудка. Вторым гормональным регулятором секреции поджелудоч-ной железы является панкреозимин, состоящий из 33 аминокислотных остатков и образующийся в стенке начального отдела тонкого кишечника. Иногда в ли-тературе его называют холецистокинином-панкреозимином. В отличие от секретина панкрео-зимин вызывает отделение сока поджелудочной же-лезы, богатого ферментами. К гормонам и медиато-рам, стимулирующим секрецию поджелудочной же-лезы, относятся также ацетилхолин, инсулин, вазоак-тивный кишечный пептид, серотонин, тироксин. К веществам, тормозящим секреторную деятельность, относятся глюкагон (гормон поджелудочной желе-зы), АКТГ, вазопрессин и катехоламины (адреналин и норадреналин). Различают три фазы секреции поджелудочной же-лезы, каждая из которых включает нервные и гумо-ральные механизмы: 1) Мозговая или сложнорефлекторная фаза. Обу-словлена условными рефлексами (вид, запах пищи) и безусловными влияниями (поступление пищи в ротовую полость и раздражение ей имеющихся там рецепторов). 2) Желудочная фаза. Начинается, когда пища по-ступает в желудок, возбуждает имеющиеся в нем рецепторы. Фаза протекает по типу безусловно рефлекторных влияний. 3) Кишечная (основная) фаза. Включает нервные (безусловные рефлексы) и гуморальные меха-низмы (вещества, усиливающие и тормозящие панкреатическую секрецию, о которых говори-лось раньше). 64. Большое значение в пищеварении отводится пече-ни, в которой образуется желчь, играющая огромную роль в переваривании жиров. Образование желчи происходит в печени постоянно под влиянием гумо-ральных факторов, особенно гормонов. Такие гормо-ны как секретин, панкреозимин, АКТГ, гидрокорти-зон, вазопресин, оказывают постоянное стимули-рующее действие на процесс желчеобразования. Большое значение в желчеобразовании отводится уровню желчных кислот в крови. Так, если их коли-чество увеличивается то, по принципу обратной свя-зи, желчеобразование тормозится, уровень желчных кислот в крови уменьшается - желчеобразование стимулируется. Определенное значение имеет соля-ная кислота, поступающая из желудка в 12-перстную кишку. Образование желчи идет в два этапа. Вначале образуется первичная желчь, которая является ре-зультатом различных видов транспорта: фильтрации (вода и др.), основанной на разности гидростатиче-ских давлений; диффузией, в основе которой лежит концентрационный механизм; активного транспорта (кальций, натрий, глюкоза, аминокислоты и др.). Многие вещества, содержащиеся в первичной желчи, в результате этих видов транспорта поступают в желчные протоки из крови, другие (желчные кисло-ты, холестерин) - являются результатом синтетиче-ской деятельности гепатоцитов . По мере прохождения первичной желчи по прото-кам, многие вещества, нужные организму, подверга-ются обратному всасыванию (аминокислоты, глюко-за, натрий и др.) Калий, мочевина и другие продол-жают секретироваться из крови, в результате чего образуется окончательная желчь, поступающая вне пищеварения в желчный пузырь. Состав желчи (печеночной) и ее количество. В те-чение суток у человека отделяется 500-1200 мл жел-чи: рН - 7,3-8,0. В желчи - 97% воды и 3% сухого ос-татка. Сухой остаток содержит: 0,9-1% желчных ки-слот (гликохолевая - 80%, таурохолевая - 20%); 0,5% - желчные пигменты (билирубин, биливердин); 0,1% - холестерин, 0,05% - лецитин (коэффициент 2:1); муцин - 0,1% и др. Кроме того, в желчи определяют-ся неорганические вещества: KCl, CaCl2, NaCl и др. Концентрация пузырной желчи в 10 раз больше пе-ченочной. Значение желчи: 1) Участвует в эмульгировании жиров (дробление больших капелек жира на более мелкие), что способствует гидролизу жиров, т. к. в этом слу-чае возрастает поверхность, на которую дейст-вует липаза. 2) Способствует всасыванию жирных кислот, ко-торые являются водо-нерастворимыми и не мо-гут самостоятельно подвергаться всасыванию. Желчные кислоты вместе с жирными создают водо-растворимые комплексы, которые и под-вергаются всасыванию. После транспорта жир-ных кислот желчные кислоты возвращаются в кишечник и вновь участвуют во всасывании жирных кислот. 3) Желчь активирует липазу, гидролизующую жи-ры. 4) Усиливает моторику кишечника. 5) Обладает избирательным бактерицидным дей-ствием. Прием пищи сопровождается выделением ее в по-лость 12-перстной кишки, т. е. в отличие от желче-образования, желчеотделение имеет место только в момент пищеварительного процесса, хотя в отдель-ных случаях натощак может поступать небольшое количество желчи. Желчевыделение регулируется как нервными, так и гуморальными механизмами. Поступление желчи из печени в желчный пузырь или 12-ти перстную кишку обусловлено градиентом дав-ления в протоке желчного пузыря, общем желчном протоке и полости 12-перстной кишки. Во время поступления пищи в 12-перстную кишку различают три периода желчевыделения: 1-й период продолжается 7-10 минут (в начале, в течение 2-3 минут отделяется небольшое количество желчи, за-тем, в течение 3-7 минут наблюдается торможение желчевыделения); 2-й период - продолжается 3-6 ча-сов, в течение которых происходит основная эвакуа-ция желчи из пузыря в кишечник; 3-й период - по-степенное торможение желчевыделения. Нервные механизмы желчеотделения обусловлены влиянием парасимпатических (вагус) и симпатических нервов. Они связаны с пищевым центром, расположенном в спинном, продолговатом, промежуточном мозге и коре. В эксперименте показано, что слабое раздра-жение парасимпатических волокон вызывает увели-чение желчеотделения, в то время как сильная сти-муляция приводит к обратному эффекту. Раздраже-ние симпатических волокон сопровождается угнете-нием желчеотделительной реакции. Большое влия-ние в регуляции желчеотделения отводится гумо-ральным факторам. Такие интестинальные гормоны как холецистокинин, секретин, бомбезин, как и ме-диатор ацетилхолин, вызывают увеличение желчеот-деления. Тормозят желчеотделительную реакцию гормоны глюкагон, кальцитонин (гормон щитовид-ной железы), вазоактивный пептид, а также катехо-ламины (адреналин и норадреналин). Различают три фазы желчеотделения, каждая из которых включает нервные и гуморальные механиз-мы: 1-я фаза - сложнорефлекторная (мозговая). В этой фазе имеют место условно-рефлекторное (вид, запах пищи) и безусловно рефлекторное (поступле-ние пищи в ротовую полость) желчеотделение; 2-я фаза - желудочная - отделение желчи усиливается при поступлении пищи в желудок и раздражение ре-цепторов слизистой (безусловно-рефлекторное жел-чеотделение); 3-я фаза (основная) - связана с посту-плением пищи в кишечник и стимуляции его рецеп-торов (безусловнорефлекторное желчеотделение). В этой фазе ослабевают также и гуморальные меха-низмы, связанные с действием различных факторов, речь о которых шла раньше. Желчеобразовательная и желчевыделительная функция печени в эксперименте изучается путем вы-ведения общего желчного протока под кожу. Однако, последнее время пользуются инвагинатным методом Орлова, который исключает хроническую потерю желчи и практически не нарушает пищеварительный процесс. У человека желчеобразовательные и желче-выделительные функции исследуются методом дуо-денального зондирования. При зондировании разли-чают три порции желчи: порция А - содержимое 12-перстной кишки; порция В - пузырная желчь, кото-рая выделяется в 12-перстную кишку после приме-нения желчегонных средств; порция С - содержит желчь, которая выделяется из печени. Все три пор-ции затем подвергаются анализу на различные ин-гредиенты, представляющие диагностический инте-рес. 65. Моторная функция желудка изучается баллоно-графическим методом, а именно: в желудок через фистулу вводится резиновый баллон, в который за-тем нагнетается воздух. К баллону подключается датчик, регистрирующий давление в желудке - коле-бания давления отражают двигательную активность его мышечных элементов. Для исследования мотор-ной функции желудка используется также тензомет-рический способ. В желудок также вводят специаль-ный датчик (“капсула”), реагирующий на изменение давления, что улавливается специальным приемным устройством - регистратором. Кроме этого, для оценки моторной функции широко применяется рентгеноскопия и рентгенография с использованием контрастных масс, по скорости эвакуации которых из желудка, судят о его моторике. Иногда использу-ется электрогастрография, позволяющая регистриро-вать электрические явления желудка, которая в оп-ределенной мере отражает его двигательную актив-ность. В желудке различают несколько видов сократи-тельной деятельности (рис. 6.7.): один из видов - пе-ристальтическая активность (или волнообразная). Перистальтические сокращения, в свою очередь, мо-гут быть либо частые и слабые (3-5 волн в одну ми-нуту; давление в полости желудка при этом подни-мается до 20 см вод. столба), либо редкие и сильные (1-3 волн в одну минуту; соответственно давление увеличивается до 100 см вод ст.). Вероятно, если в желудке пищи мало, то имеет место только первый тип сокращений; если много - подключается второй тип сократительной деятельности. Значение сократи-тельной деятельности желудка сводится к эвакуации содержимого в кишечник. Следующий вид сократи-тельной деятельности желудка - тоническая актив-ность, которая делится на два типа: волнообразно-тонические и истинно тонические. Роль этих типов сокращений заключается в том, что они обеспечива-ют равномерное пропитывание содержимого желуд-ка соком, а также, в какой-то степени, способствуют выведения пищи из желудка. Иногда при поступле-нии в желудок относительно большого количества пищи одномоментно, имеет место антральная систо-ла - сокращение желудка, благодаря которому про-исходит выброс части содержимого в 12-перстную кишку. Кроме того, различают особую форму посто-янного напряжения мышц стенок желудка, называе-мую тонусом. Это постоянное сокращение опреде-ленной группы моторных единиц мышечной систе-мы, создающее условия для осуществления более быстрой эвакуации содержимого желудка в кишеч-ник. Если мышечный тонус желудка ослабевает (со-стояние атонии желудка), то это приводит к наруше-нию эвакуации пищи, т.е. пища задерживается в же-лудке, возникают бродильные процессы. Моторная функция желудка регулируется нерв-ными и гуморальными механизмами на системном, органном и клеточном уровнях. Системный уровень регуляции моторной деятельности связан с пищевым центром. Установлено, что под влиянием парасимпа-тических центров моторная деятельность желудка возрастает, так как ацетилхолин, преимущественно действуя на внутриклеточные механизмы клеточной регуляции, вызывает увеличение выхода Са2+ в меж-фибриллярное пространство, что приводит к прирос-ту сопряжения. Симпатические пищевые центры действуют на моторику желудка двояко, что объяс-няется особенностями медиаторного механизма. Ес-ли норадреналин взаимодействует с альфа-адренорецепторами, то выброс ионов Са в межфиб-риллярное пространство увеличивается, сопряжение возрастает. Если с бета-адренорецепторами, то коли-чество ионов Са уменьшается и сопряжение ослабе-вает. Если учесть, что в стенке желудка преобладают бета-адренэргические системы, то норадреналин вы-зывает расслабление мышечной стенки. Органный уровень регуляции моторной функции желудка связан с наличием в его стенке нервных ганглиозных клеток или клеток Догеля, в пределах которых происходит замыкание коротких рефлек-торных дуг. Так как органная регуляция включает в себя холинэргические и адренэргические системы, то она может как тормозить, так и усиливать двигатель-ную активность желудка. Последние работы свиде-тельствуют, что в желудке имеются серотонэргенная система, связанная с выделением медиатора серото-нина, которая в основном усиливает его моторную активность. Однако, следует помнить, что в целост-ном организме органная регуляция моторики желуд-ка находится под контролем системной регуляции. Моторная функция желудка может регулировать-ся на клеточном уровне, что обеспечивается автома-тическими свойствами клеток гладкой мускулатуры. Например, если механическое давление пищевой кашицы на стенки желудка возрастает, то за счет ав-томатии увеличивается сократительная способность моторных единиц и эвакуация содержимого из же-лудка усиливается, и, наоборот, при уменьшении давления на слизистую желудка сокращения клеток гладкой мускулатуры прекращаются, ослабляется сократительная деятельность моторных единиц и пищевые массы задерживаются в желудке. Немалое значение в регуляции моторной функции желудка отводится гуморальным факторам, в основ-ном, интестинальным гормонам и биологически ак-тивным веществам. Такие гормоны, как гастрин, мо-тилин, энтерогастрин, гистамин, серотонин, ацетил-холин и др. усиливают моторику желудка, в то вре-мя, как гастрон, энтерогастрон, желудочный ингиби-рующий пептид, вазопрессин, окситоцин, норадре-налин и др. тормозят двигательную активность же-лудка. |