Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
75. Зрительный анализатор включает в себя - пери-ферическую часть (глазное яблоко), проводящий от-дел (зрительные нервы, подкорковые зрительные центры) и корковую часть анализатора. Глаз имеет несколько систем: Оптическая система глаза состоит из светопре-ломляющего образования: роговица, водянистая вла-га передней камеры, хрусталика и стекловидного те-ла (рис. 11.1.). Одной из упрощенных систем, позво-ляющих понять оптическую систему глаза, является редуцированный глаз Вербицкого. Он представляет собой роговицу, радиус кривизны которой 6,8 мм и стекловидное тело, показатель преломления которо-го 1,4 Д. В этой искусственной системе роговица является фактически линзой, преломляющей свет. Лучи, про-ходящие через нее, преломляются и сходятся в одной точке на сетчатке. Согласно расчетам, произведен-ным на редуцированном глазу, главное фокусное расстояние (расстояние от передней поверхности линзы до точки пересечения лучей) составляет 23,8 мм. В этом случае изображение будет четким, прав-да, уменьшенным и перевернутым. Эта цифра при-ближается к истинной величине фокусного расстоя-ния в нормальном глазу, где это расстояние колеб-лется от 20 до 26 мм. Преломляющую силу принято выражать в диоптриях (Д). Диоптрия - это прелом-ляющая сила линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Вычислено, что для роговицы она составляет 43 Д. Суммарная преломляющая сила глаза 62-76Д. Система аккомодации. Хрусталик - имеет форму двояковыпуклой линзы. Основная функция - пре-ломляющая и, следовательно, фокусировка изобра-жения на сетчатке (преломляющая сила - 19-33Д). Это достигается путем аккомодации - изменением формы хрусталика. Изменение формы хрусталика происходит за счет расслабления или сокращения цилиарной мышцы, прикрепляющейся к капсуле хрусталика посредством цинновой связки (рис.11.2.). Различные части хрусталика преломляют свет не-одинаково. Потому изображение может искажаться по типу сферической аберрации. С возрастом хру-сталик утрачивает свою прозрачность и эластические свойства, т. е. сила аккомодации уменьшается и по-является старческая дальнозоркость - пресбиопия. Нарушение аккомодации связано с нарушением пи-тания хрусталика. Радужная оболочка практически не проницаемая для лучей. В центре - отверстие, зрачок, диаметр ко-торого меняется (подобие диафрагме фотоаппарата) от 2 до 8 мм - поток света соответственно меняется. Диаметр зрачка меняется медленно под влиянием рефлекторных механизмов (усиление парасимпати-ческого влияния приводит к сокращению кольцевых мышц радужки и сужению зрачка, усиление симпа-тического влияния сокращает радиальные мышцы радужки, что расширяет зрачок) (рис.11.3.). Основ-ная функция зрачка – это регуляция величины свето-вого потока, а также пропускание светового потока на центральную сферическую часть хрусталика. Если у человека имеется дефекты развития глаз-ного яблока, то естественно нарушается рефракция (четкость изображения на сетчатке) и возникают различные ее аномалии. Миопия (близорукость) при нарушении рефрак-ции сопровождается тем, что лучи фокусируются пе-ред сетчаткой (рис. 11.4.). Гиперметропия (дальнозоркость) характеризуется тем, что лучи фокусируются за сетчаткой (рис. 11.5.). В этом случае нужна коррекция при помощи ис-кусственных линз. Кроме оптической и аккомодационной систем в глазу имеется и рецепторная (воспринимающая) сис-тема - сетчатка; расположенная на задней стенке глазного яблока. Ее основная роль - преобразование света в электрические потенциалы. Сетчатка состоит из 4 основных слоев (рис. 11.6.): 1) пигментный; 2) слой биполярных клеток; 3) слой ганглиозных кле-ток, 4) слой палочек и колбочек (около 110-125 млн. палочек и 6 млн. колбочек). Нервные волокна ганг-лиозных клеток, собираясь между собой, образуют зрительный нерв. Волокна зрительного нерва идут в подкорковую часть зрительного анализатора – в на-ружные коленчатые тела переднего двухолмия, затем в кору головного мозга (в затылочную долю). От ко-ры к сетчатке, также идут волокна, обеспечивающие корковый контроль. На сетчатке (глазном дне) имеются два образова-ния - слепое пятно (выход зрительного нерва, фото-рецепторов нет) и желтое пятно (палочек нет, а плотность колбочек самая высокая). Остановимся на основном слое сетчатки глаза - фоторецепторах (колбочки и палочки). Они облада-ют разной чувствительностью к цвету и свету: кол-бочки слабочувствительны к цвету, колбочки - обес-печивают цветное восприятие мира. Палочки - не чувствительны к цвету, но чувствительны к свету (именно они обеспечивают сумеречное зрение – вос-приятие окружающего мира в черно-белом цвете в условиях слабой освещености). Теория восприятия света. Когда лучи света попа-дают на сетчатку, в ней происходит ряд химических превращений, связанных с образованием зрительных пигментов: родопсина (содержится в палочках) и ио-допсина (содержится в колбочках) (рис. 11.7.). В ре-зультате энергия света превращается в электриче-ские сигналы - импульсы. Так, родопсин под влияни-ем света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фер-мента (редуктазы) альдегид переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восста-навливается до альдегида и происходит ресинтез ро-допсина. Процесс цветного зрения связан с колбочками. Химические преобразования иодопсина и др. пиг-ментов под действием света разной длины волн вы-зывает ряд электрофизических реакций связанных с восприятием цвета. При этом считается, что белок опсин претерпевает ряд конформаций, следствием чего является накоп-ление в сетчатке ионов кальция, вызывающих гипер-поляризацию нервных клеток на постсинаптической мембране и генерацию импульсов, поступающих в конечном итоге в корковую часть зрительного ана-лизатора. В темноте наблюдается явление - темновая адап-тация (вначале колбочки, затем - палочки), что свя-зано с восстановлением витамина А. Цветное зрение. Наиболее принята теория трех-цветного зрения. В колбочках различают до 400-800 дисков. Верхняя часть дисков воспринимает оранже-вый цвет (длина волны 555 -570 нм); средняя - зеле-ный (длина волны 525-535 нм); нижняя - фиолетовый (длина волны 445-450 нм). Это основные цвета. Их смешивание дает все остальные цвета. Восприятие пространства. Зависит от: 1) остроты зрения - наименьшего расстояния между двумя предметами, которое способен различить зрительный анализатор; 2) поля зрения - центрального и перифе-рического; 3) бинокулярности зрения, которое не по-зволяет двоиться предметам т. к. изображение попа-дает на идентичные участки правой и левой сетчат-ки 76. Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головно-го мозга воспринимаются как звуковые ощущения. Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягиваю-щаяся мембрана. Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной пе-репонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз уси-ливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеет-ся две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к кос-точкам. Сокращение этих мышц приводит к умень-шению колебаний. Давление в среднем ухе выравни-вается за счет евстахиевой трубы, которая открыва-ется в ротовую полость. Внутреннее ухо соединено со средним при помо-щи овального окна, к которому прикрепляется стре-мечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой. Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепон-чатой части. Костная часть разделена двумя мембра-нами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тим-панический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У вер-хушки - верхние и нижние каналы связаны геликот-ремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа). Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале располо-жены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана. Механизмы проведения звуковых колебаний. Зву-ковые волны пройдя через наружный слуховой про-ход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овально-го окна. Колеблется перилимфа и к вершине колеба-ния затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает ко-лебать эндолимфу и основную мембрану. В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенци-ал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых коле-баний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал дейст-вия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в сле-дующем: если в улитку ввести электроды и соеди-нить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то мик-рофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых кле-ток, т. к. деформация волосков приводит к появле-нию разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых коле-баний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электриче-скую, а связан с обменными процессами в волоско-вых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков во-лосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий мик-рофонный эффект на эндокохлеарный потенциал. Суммарный потенциал отличается от микрофон-ного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо вы-сокочастотных звуков (рис. 11.10.). Потенциал действия слухового нерва генерирует-ся в результате электрического возбуждения, возни-кающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала. Между волосковыми клетками и нервными окон-чаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи. Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господ-ствовала резонаторная теория Гельмгольца: на ос-новной мембране натянуты струны различной дли-ны, подобно арфе они имеют разную частоту коле-баний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс дан-ной частоте. Колебания натянутых нитей раздража-ют соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колеба-ния в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны. Заслуживает внимания теория Бекеше. В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембра-ны, а столб жидкости определенной длины. По дан-ным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При дейст-вии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая боль-шую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каж-дой высоте тона соответствует определенное количе-ство рецепторов. В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты. Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических яв-лений, возникающих при раздражении звуков разной частоты. 81. В основе приобретенных форм поведения лежат различные условные рефлексы. Условные рефлек-сы формируются в процессе взаимодействия орга-низма с окружающей средой и необходимы для приспособления организма в постоянно меняю-щихся условиях внешней среды. Условные рефлек-сы характеризуются следующими свойствами: 1. Условные рефлексы – это приобретенные рефлексы. Как было сказано раньше, они формируются в процессе взаимодействия с окружающей средой. 2. Условные рефлексы индивидуальны: качество и объем условно-рефлекторной деятельности целиком и полностью зависят от условий ок-ружающей среды, от условий, в которых вос-питывается человек. Чем насыщеннее эти ус-ловия, тем богаче и разнообразнее условно-рефлекторная деятельность. 3. Условные рефлексы непостоянны. При опре-деленных условиях они могут угасать, но не исчезать. Это наблюдается тогда, когда ус-ловный раздражитель перестал иметь жизнен-но важное значение. Но условные рефлексы быстро воспроизводятся, если этого требует создавшаяся обстановка. 4. Условные рефлексы, в основном, связаны с функцией высших отделов ЦНС, прежде всего корковых нейронов, тем более, если условно-рефлекторная деятельность носит сложный характер (сложные формы поведения). Как и безусловные рефлексы, условные рефлек-сы могут быть элементарно простыми (классиче-ский пищевой рефлекс), так и сложными приобре-тенными формами поведения (особенно в случае их социальной обусловленности). Условные рефлексы, как и безусловные, могут быть соматическими и вегетативными, в зависимо-сти от того, каким отделом нервной системы они реализуются. Они могут быть также положитель-ными, вызывающими … реакцию, и отрицатель-ными (тормозными), сопровождающимися отсутст-вием ответа на подачу условного сигнала. Они мо-гут быть экстерорецептивными, т. е. связанными с раздражением экстерорецепторов (кожа, слизистые, фоторецепторы и т.д.), и интерорецептивными, возникающими на раздражение рецепторов внут-ренних органов и т.д. К сложным рефлексам условного характера от-носятся, например, ситуационные рефлексы. Реали-зация ситуационных рефлексов сочетается с рассу-дительным компонентом, потому что в этот момент создается программа адаптационного поведения в новых условиях с оценкой будущего результата. Особо выделяется, так называемая, подража-тельная деятельность, появляющаяся в сложной индивидуальной форме поведения. Примером та-кой поведенческой деятельности является импри-тинг (одномоментное обучение), который особенно хорошо проявляется у птиц. Как только птенец вы-лупится из яйца, для него доминантным раздражи-телем является первый движущийся предмет, за ко-торым он теперь будет следовать, пока не станет “взрослым”. Таким образом, импритинг имеет ме-сто только на определенной стадии развития. Од-нако, он может сохраняться в течение всей жизни и проявляется, в данном случае, реакцией следования за лидером. Для только что появившегося из яйца цыпленка, таким движущимся раздражителем явля-ется курица. Если вместо последней поставить лю-бой другой движущийся предмет, то и он становит-ся для цыпленка доминантным, за которым он пе-ремещается. Импринтинг имеет большое биологи-ческое значение, так как в данном случае, позволя-ет сохранить жизнь животному в различных опас-ных ситуациях окружающей среды. Наряду с раз-личием свойств безусловных и условных рефлек-сов, имеется между ними и много общего: 1. Как безусловные, так и условные рефлексы яв-ляются производным ЦНС. 2. Оба вида рефлекторной деятельности играют для организма приспособительное значение. 3. Как правило, условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов, т. е. на базе безусловно-рефлекторного подкрепления. В свое время И. П. Павлов говорил, что между безусловными и условными рефлексами имеется и эволюционная связь. И. П. Павлов предполагал в связи с этим, что на заре зарождения жизни на Зем-ле имели место условные рефлексы, которые затем превращались в безусловные. Для выработки ус-ловных рефлексов в лабораторных условиях следу-ет соблюдать несколько правил (рис. 7.2.): 1. Необходимо иметь условный сигнал (индиф-ферентный раздражитель, на который выраба-тывается условный рефлекс). В качестве по-следнего может быть использован любой раз-дражитель окружающей среды. 2. Условный сигнал должен подкрепляться опре-деленным раздражителем (например: звук + пища). 3. Действие условного сигнала должно на 8-10 сек опережать безусловно-рефлекторное под-крепление. 4. Безусловный раздражитель должен вызывать в ЦНС более сильное возбуждение, чем услов-ный сигнал. 5. В окружающей среде не должно быть посто-ронних раздражителей, которые затрудняют выработку условных рефлексов. Как известно, И. П. Павлов использовал камеры молчания, которые исключали действие различных фак-торов окружающей среды на организм живот-ного. 6. Наконец, нервная система животного и челове-ка должна быть полноценной. Как показали эксперименты, величина, проч-ность и скорость выработки условных рефлексов определяется несколькими факторами: 1. Биологическая значимость безусловного раз-дражителя. Например, быстрее образуются условные рефлексы на боль, чем на холодовой фактор. 2. Сила условного сигнала. На более сильный звуковой раздражитель условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем на слабый. 3. Индивидуальная особенность нейронов ус-ваивать информацию. Это что связано с гене-тическими факторами (одному человеку дос-таточно прочитать один раз какой-либо текст, и он его запоминает, а другому для этого для этого требуется больше времени). Однако, условные рефлексы можно вырабаты-вать не только на безусловные раздражители, но и на условные сигналы, которые приобрели значение условного рефлекса, что было показано И. П. Пав-ловым (цепные условные рефлексы). Так, если на условный сигнал, который подкрепляется безус-ловным раздражителем, вырабатывается условный рефлекс, он получил название рефлекса первого порядка. Если теперь этот условный сигнал исполь-зовать в качестве подкрепления для индифферент-ного раздражителя (другой условный сигнал), то на последний можно также выработать условный реф-лекс второго порядка. Если теперь данный услов-ный раздражитель применить в виде подкрепления для нового условного сигнала, то и на последний вырабатывается условный рефлекс - третьего по-рядка. В лаборатории И. П. Павлова на собаках вы-рабатывались рефлексы до 6-7 порядков. Павлов предполагал, что у человека можно выработать ус-ловные рефлексы более высокого порядка. Осно-вываясь на этих данных, П. К. Анохин сформули-ровал учение об опережающем отражении, сущ-ность которого заключается в том, что при выра-ботке таких цепных условных рефлексов между различными нервными центрами устанавливается определенная связь, видимо, на уровне обмена ве-ществ. Отсюда, достаточно подействовать первым раздражителем, как запустится вся система основ-ных условных сигналов без их применения, что по-зволяет организму как бы предвидеть предстоящие события, позволяя предугадывать их отрицательное или положительное воздействие. Кроме безусловных и условных рефлексов име-ют место и ориентировочные рефлексы, которые находятся на границе врожденной и приобретенной рефлекторной деятельности. С безусловными реф-лексами их “роднит” то, что они носят врожденный характер, с условными – то, что они непостоянны и могут угасать. Ориентировочные рефлексы возни-кают на неожиданное действие каких-либо новых раздражителей окружающей среды и проявляются в ориентировочной реакции, получившей название “Что такое?”. В этом случае включается непроиз-вольное сенсорное внимание, что проявляется ре-акцией тревоги, настороженности и др. (при этом включается как вегетативные, так и соматические механизмы). Более сложная форма этого рефлекса – ориенти-ровочный рефлекс - имеет место на новую обста-новку (ориентировочно-исследовательская дея-тельность). Любой вид аналитической деятельности происходит при активном участии этого рефлекса. В развитии ориентировочного рефлекса различают два этапа. Первый этап проявляется в том, что прекращает-ся текущая деятельность; второй этап проявляется увеличением двигательной активности, возникаю-щей как следствие готовности организма к возмож-ной встрече с раздражителем. Это проявляется уве-личением тонуса мышц, возрастанием деятельно-сти многих внутренних органов (дыхания, крово-обращения и др.). В развитии ориентировочного рефлекса разли-чают два вида активности - локальную и генерали-зованную. Причем, в начале проявляется генерали-зованная, связанная в основном, с деятельностью ретикулярной формации ствола мозга, а затем - ло-кальная, когда многие компоненты ориентировоч-ного рефлекса постепенно угасают. Ориентировоч-ным рефлексам отводится большое значение, так как они мобилизуют организм к неизвестной буду-щей деятельности. Возникает вопрос: “Какие механизмы лежат в основе образования условного рефлекса?”. И. П. Павлов говорил, что в основе образования любого условного рефлекса лежит универсальный меха-низм – механизм формирования временной связи между двумя возбужденными участками в ЦНС, которые возникают при действии условного и без-условного раздражителя, осуществляемый по типу проторения. Позже было показано, что в образова-нии временной связи большое значение имеет од-новременная суммация и доминантное свойство, в результате которого более сильный очаг возбужде-ния в ЦНС, создаваемый безусловным раздражите-лем, притягивает к себе менее сильное раздраже-ние, возникающее под влиянием условного сигна-ла. Вначале предполагалось, что формирование временной связи происходит по горизонтальным путям (ассоциативным). Однако, позже было пока-зано (рис. 7.4.), что временная связь одновременно формируется и по вертикальным путям (проекци-онный путь) “кора подкорковые образования”, так как разрушение горизонтальных связей (разоб-щение) не приводило к исчезновению условных рефлексов. Большое значение в образовании вре-менных связей придается ретикулярной формации, которая постоянно возбуждая корковые нейроны и обеспечивая их тонус, способствует усвоению этой информации. Как только сформируется временная связь, ретикулярная формация теряет свое значе-ние. Многочисленными исследованиями было по-казано, что разрушение некоторых структур рети-кулярной формации у животных, приводит к за-метному затруднению образования временных свя-зей, в то же время стимуляция ретикулярной фор-мации облегчает их формирование. Известное значение в фиксации временных свя-зей имеют и другие подкорковые образования (ба-зальные ганглии, таламус). Условный рефлекс можно образовать в 60% случаев и на уровне одно-го нейрона, для чего требуется от 30 до 50 сочета-ний условного сигнала с безусловным раздражите-лем. Причем, при выработке условнорефлекторной реакции, одни нейроны отвечают увеличением им-пульсной активности, другие - уменьшением, тре-тьи -волнообразным ее изменением. Многие иссле-дователи ставят знак равенства между условными рефлексами и временными связями. Думается, что это не совсем правильно. Это несопоставимые ка-тегории, так как в образовании любого условного рефлекса лежит формирование нескольких времен-ных связей между многими нервными центрами как по горизонтальным, так и по вертикальным путям. Какова локализация временных связей и услов-ных рефлексов? Академик Быков говорил, что вре-менные связи могут образовываться в любых уча-стках ЦНС, они свойственны даже растительному миру. Что касается условных рефлексов, то они формируются, как правило, в высших отделах моз-га, которые эволюционно являются более поздни-ми. Так, у птиц они образуются главным образом в мозжечке, у рыб - в полосатом теле, у человека и высших животных - в коре головного мозга (слож-ные условные рефлексы) и ближайших подкорко-вых структурах (простые условные рефлексы). В 1911 г. И. П. Павлов высказывал предположе-ние, что условные рефлексы образуются исключи-тельно в коре головного мозга, так как удаление коры головного мозга у собак сопровождалось ис-чезновением ранее выработанных условных реф-лексов. Однако позже благодаря опытам Зеленого с удалением коры головного мозга у собак (1930 г.), он пришел к другому выводу, что элементарные условные рефлексы (пищевые) могут формировать-ся и на уровне подкорковых образований. На основании анализа многочисленных исследо-ваний можно сказать, что в основе выработки ус-ловных рефлексов лежит особая функциональная организация корковых и подкорковых нейронов, вырабатывающая в процессе становления условно-го рефлекса способность воспроизводить на подачу условного сигнала следы предыдущего сочетания условного сигнала, подкрепленного безусловным раздражителем. |