Ответы на экзаменационные вопросы. Возбудимость
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
82. Образование условных рефлексов, в основе ко-торых лежат временные связи, имеет прямое отно-шение к памяти, т. е. к хранению, фиксации и из-влечению информации. Остановим внимание на нервной памяти, которая связана со свойствами нервных клеток. Нервная память может быть крат-ковременной (краткосрочной) и долговременной (долгосрочной). Кратковременная память заключа-ется в том, что нейроны фиксируют поступающую информацию на определенный срок. В результате действия различных раздражителей в нейронах ЦНС формируется суммарный эскиз или набросок информации (предметы, явления, обстановка и др.) на определенное время (“отпечаток”, энграмма). В физиологической литературе рассматриваются не-сколько теорий кратковременной теорий кратко-временной памяти. 1. Теория реверберации (Хебб, 1949 г.) или тео-рия циркуляции импульсов по замкнутому кругу. Сущность этой теории заключается в том, что по-сле поступления той или иной информации в ЦНС, импульсы, переходят из клетки в клетку, образуют замкнутые цепи, в которых эта информация, образ-но говоря крутится, т. е. импульсация в течение оп-ределенного времени “находится” в пути. Именно поэтому раздражители, при действии которых на нейроны формируется эта реверберация, при по-вторном их воздействии и воспроизводят специфи-ческий ответ организма. Если после поступления информации вызвать глубокий наркоз, то после наркоза эта информация не воспроизводится, что свидетельствует в пользу теории реверберации. 2. Синаптическая теория. Согласно этой теории при действии различных раздражителей: включа-ются резервные синапсы, которые и хранят эту ин-формацию. Они “срабатывают” только тогда, когда действуют факторы, вызвавшие их включение. Од-нако, включение резервных синапсов и особенно образования новых, невозможно себе представить без синтеза новых белков, которые, по всей вероят-ности, встраиваются в постсинаптические мембра-ны, превращая эти мембраны в функциональные. Поэтому в физиологии имеется другая теория – генетическая теория. 3. Генетическая теория. Ее основоположники связывают следы памяти с молекулами РНК. Авто-ры этой теории связывают фиксацию информации с появлением под влиянием определенного электри-ческого поля новых молекул соответствующих форм РНК. Реализация качеств этих молекул РНК приводит к синтезу специфических белков, встраи-вающихся в мембраны. Отсюда следует, что нерв-ные клетки будут отвечать реакцией только на тот раздражитель, который вызвал их образование в клетке. Поскольку эти белки нестойкие и в течение определенного времени разрушаются под влиянием ферментов, то память носит кратковременный ха-рактер. Долговременная память связана с фиксацией информации на неопределенный срок. В этом слу-чае информационная матрица памяти - энграмма - формируется под влиянием различных раздражите-лей. Энграмма “усваивается” нейронами на неоп-ределенное время и имеет метаболическую приро-ду. Долговременная память включает ряд процессов. 1. Фиксации информации (запечатлевание). Она зависит от многих факторов, таких как исход-ный фон нейронов, силы и биологической значимости раздражителей, условий окру-жающей среды и др. Так, например, чем силь-нее раздражитель и чем больше его биологи-ческая значимость для организма, тем быстрее фиксируется информация. И далее может быть произвольное (волевое) и непроизволь-ное (механическое) запечатлевание информа-ции. В первом случае, естественно, информа-ция откладывается значительно быстрее, чем во втором. По данным академика П. К .Анохина, фиксация информации носит кон-вергентный характер: импульсы, возникаю-щие на действие условного и безусловного раздражителя, адресуется к одним и тем же нейронам, на уровне которых между ними и возникает взаимосвязь после нескольких со-четаний. 2. Хранение информации. Зависит от ряда фак-торов (силы и биологической значимости раз-дражителя и др.) В процессе хранения инфор-мации может претерпевать изменения - она может затухать или упрочняться. 3. Извлечение информации. Оно может носить произвольный (избирательный) и непроиз-вольный характер. Принято считать, что долговременная память проходит обязательно фазу кратковременной. От-носительно долговременной памяти имеются две основные теории: 1) генетическая теория Хидена и 2) теория образования межклеточных связей, в ре-зультате чего формируется пространственно-временные организации ансамблей нейронов, фик-сирующих и хранящих определенную информацию (Ливанов). Сущность генетической теории Хидена заключа-ется в том, что под влиянием электрического поля, создаваемого серией импульсов, происходит изме-нение нуклеотидной последовательности в цито-плазматической и особенно ядерной РНК, воспри-нимающих и хранящих следы памяти (кодирующих информацию). Участие ДНК в фиксации и хране-нии информации вряд ли имеет место, т. к. это чрезвычайно стабильные клеточные комплексы, которые не подвергаются количественным и каче-ственным изменениям в связи с разной активно-стью нейронов. Вместе с этим следует упомянуть, что в научной литературе имеются сообщения (Дергачев), что ла-бильные формы ДНК, изменяющие нуклеотидную последовательность под влиянием электрического поля, так же участвуют в запечатлевании и хране-нии следов памяти и являются ее носителями через синтез новых форм ядерной РНК. У человека спо-собность усваивать информацию составляет 25 бит/сек, а один человек в течение 10 лет способен воспринять 10.000 млрд. бит информации, если бы он ежедневно воспринимал информацию в течение 10 часов. Для кодирования такого количества ин-формации требуется всего два миллиона пар нук-леотидов, которые содержатся в нескольких нейро-нах (!). Особый интерес представляют работы, связан-ные с транспортом памяти особыми ее носителями (классические исследования Мак-Конелла и Гея). Опыт Мак-Конелла заключается в том, что у червей (планарии) вырабатываются элементарные услов-ные рефлексы (свет + электрораздражение). После выработки рефлекса из этих же червей готовят массу, которой вскармливают другую группу чер-вей, не имеющих этого навыка. В результате эле-ментарный условный рефлекс появляется у второй группы червей без всяких воздействий условных и безусловных раздражителей. Опыты Гея проводи-лись на крысах и заключались в следующем: перед крысой помещаются два лабиринта (темный и светлый), в которых находится пища. Естественно, крыса устремляется в темный лабиринт (крыса - ночное животное), где каждый раз она получает электрическое раздражение болевого уровня. После нескольких неудачно окончившихся попыток обос-новаться в темном лабиринте крыса устремляется в светлый лабиринт и заполучает находящуюся там пищу. Из мозга крыс, обладающих подобным реф-лексом – рефлексом получения пищи в светлом ла-биринте, готовится вытяжка. Она вводится другим крысам, не видевших лабиринт вообще, а следова-тельно, не имеющим рефлекс на светлый лабиринт. У этих крыс появляется рефлекс на светлый лаби-ринт. В настоящее время найдены многие вещества, обладающие свойством носителя памяти. К ним, в частности, относятся белок С-100, амелетин, фос-фодипсин, скотофобин УР-330, 14-3-2, NS-1, NS-2, а также РНК, ДНК, многие нейропептиды, медиа-торы и др. При формировании долговременной памяти уве-личивается также активность некоторых участков генома. Участие генома в фиксации следов памяти, по-видимому, опосредовано нейромедиаторами. Причем, в этом случае срабатывает механизм об-ратной связи: образование медиатора регулируется ферментами, а синтез ферментов - генетическим аппаратом. Последнее время в механизме формирования долговременной памяти отводится большое значе-ние образованию межклеточных связей и простран-ственно - временной организации нейронов (Лива-нов). Она рассматривает энграмму как новую мно-гонейронную систему, в которой фиксируется и хранится информация, осуществляемая путем обра-зования новых связей - цепей между нейронами (за счет включения резервных синапсов или роста но-вых). Известное значение при этом имеют также по-сттетаническая потенциация. Однако, для включе-ния резервных синапсов и превращения их в функ-циональные требуется синтез новых специфиче-ских белков, которые должны встраиваться в мем-брану. Появление специфического белка-рецептора может быть опосредовано только генетическим ап-паратом нейрона, который синтезируется под влия-нием новых форм РНК. Отсюда следует, что спе-цифический белок-рецептор может срабатывать только на тот раздражитель, который вызвал его появление. Согласно этой теории, процесс кодиро-вания информации переносится из нейрона на его поверхность. Однако, для этого в клетке должен быть код (преобразователь), устанавливающий связь между содержанием информации и ее носи-телем. Итак, под действием на организм какого-либо события, обстановки и др., посредством образова-ния межклеточных связей, включается определен-ная группа нейронов, которая и отвечает за фикса-цию, хранение и извлечение этой информации. Это совершенно не означает, что одни и те же нейроны не могут участвовать в запоминании и хранении различных по характеру следов памяти или участ-вовать в образовании и реализации нескольких рефлексов. 84. Давно было замечено, что люди различаются различными свойствами нервной системы (харак-теры). Эти свойства легли в основу деления людей на типы нервной системы (темпераменты). Вопрос о типологических особенностях нервной системы имеет большое значение в практической деятельно-сти врачей. Он сводится к следующему: 1. Известно, что многие функциональные забо-левания ЦНС связаны с типологическими особен-ностями нервной системы. Так, по И. П. Павлову, “поставщиками” неврозов являются, как правило, люди слабого типа нервной системы. 2. Типологические особенности нервной систе-мы во многом определяют характер течения раз-личных болезней: у людей сильного типа нервной системы многие заболевания протекают более бла-гоприятно. 3. Эффективность действия многих лечебных препаратов зависит в какой-то мере от индивиду-альных особенностей нервной системы, что следует учитывать при лечении больных. Решение проблемы типологических особенно-стей нервной системы связано с трудами И. П. Павлова, который считал, что типы нервной систе-мы связаны с двумя факторами: 1) генетическим (наследственным генотипом) и 2) влиянием услов-ной окружающей среды (фенотипом). По образно-му выражению И. П. Павлова, тип нервной системы является сплавом фенотипа и генотипа. Однако, в формировании типологических особенностей нерв-ной системы основное значение придается наслед-ственным факторам. На основании проведенных экспериментов на собаках, И. П. Павлов пришел к заключению, что в основе различных свойств нерв-ной системы лежат такие показатели как сила, уравновешенность и подвижность корковых про-цессов. Так, в зависимости от силы корковых про-цессов, люди по типам делятся на сильные и сла-бые (меланхолик). В свою очередь, сильные типы, в зависимости от уравновешенности корковых про-цессов делятся на сильных неуравновешенных (хо-лерики) и сильных уравновешенных. Затем послед-ние, в зависимости от подвижности корковых про-цессов, делятся на сильных уравновешенных под-вижных (сангвиники) и сильных уравновешенных инертных (флегматики). Однако, следует помнить, что это больше схематическое деление нервной системы на типологические особенности. Как пока-зала жизнь, чистые типы нервной системы встре-чаются очень редко, больше наблюдаются различ-ные смешанные типы, когда наблюдаются различ-ные отклонения в сторону того или иного типа: хо-лерика, сангвиника или флегматика. Вот некоторая характеристика типам нервной системы, данная И. П. Павловым: Слабый тип (меланхолик) - характеризуется бы-строй истощаемостью корковых процессов при действии раздражителей. Слабость нервных про-цессов объясняется низкими энергетическими воз-можностями нейронов. Низкий предел работоспо-собности нервных клеток обуславливает быстрое развитие торможения. У людей слабого типа нерв-ной системы страдают обе сигнальные системы. Так, условные рефлексы вырабатываются с боль-шим трудом, крайне не стойки и незначительны по величине. Слаба вторая сигнальная система: память плохая, внимание неустойчивое, внимательность низкая, речь медлительная и инертна. Именно у ме-ланхоликов чаще наблюдаются неврозы, они очень тяжело переносят различные заболевания. Сильный, неуравновешенный тип (холерик). При достаточной силе процессов возбуждения и тормо-жения, последний, однако, более слабый, вследст-вие чего поведение холерика характеризуется не-выдержанностью, вспыльчивостью, выраженных эмоциях (безудержный тип). Ему не хватает вы-держки и терпения. Условные рефлексы вырабаты-ваются быстро, значительной величины, но плохо тормозятся (1-я сигнальная система). Речь быстра, отрывиста, часто груба (2-я сигнальная система). Сильный, уравновешенный, подвижный тип (сангвиник). По И.П. Павлову, это самый работо-способный и идеальный тип. I сигнальная система: условные положительные и тормозные рефлексы быстро вырабатываются, достаточные по величине, быстро угасают. II сигнальная система: словесный набор богат, речь спокойна, выдержанна, логична. Сильный, уравновешенный инертный тип (флег-матик). Процессы возбуждения и торможения сильные, но медленно сменяют друг друга. Услов-ные рефлексы вырабатываются достаточно быстро, значительные по величине, однако плохо переде-лываются (с положительного на отрицательный и наоборот) - I сигнальная система. Речь медленна, скована, бедна жестикуляцией - II сигнальная сис-тема. 85. Учение о сигнальных системах было создано И. П. Павловым. Общим свойством ВНД для живот-ных и человека является синтез и анализ непосред-ственных конкретных сигналов (предметов, явле-ний и др.), поступающих из окружающей среды, что представляет собой первую сигнальную систе-му (сигналы действительности). Конкретные сиг-налы через соответствующие специфические ре-цепторы и структуры адресуются определенным структурам мозга, в том числе, обязательно корко-вым центрам. Первая сигнальная система является общей для животных и человека. У человека же, в отличие от животного, имеется вторая сигнальная система, связанная со словесными раздражителями и речью (слова – это сигналы сигналов). Слова как система сигналов состоит из набора многочисленных слов, которые человек видит (при чтении) или слышит. Импульсы второй сигнальной системы адресуются соответствующим специфическим центрам второй сигнальной системы, расположенным в коре голов-ного мозга. Вторая сигнальная система имеет свою сложную эволюцию, носит социальный характер, так как связана с общественно-трудовой деятельностью человека. Именно в процессе трудовой деятельно-сти появилась необходимость общения между людьми, средством которого и явилась вторая сиг-нальная система. И. П. Павлов говорил, что вторая сигнальная система представляет собой чрезвычай-ную прибавку к ВНД человека, это наше лишнее, добавочное, социальное и есть человеческое. Сло-во, хотя и является реальным раздражителем для человека, принципиально отличается от раздражи-теля первой сигнальной системы тем, что в нем от-ражаются не только конкретные, а наиболее суще-ственные основные его свойства, которые носят обобщенный и абстрагированный характер. Как известно, на любое слово у животного мож-но выработать условный рефлекс, причем в основе этого сложного нейрофизиологического процесса лежат те же самые закономерности, какие имеют место при образовании любого условного рефлек-са: формирование временных связей в результате иррадиации процесса возбуждения из первой сиг-нальной системы на вторую. Однако, для животно-го слово является просто звуковым раздражителем, в то время как человек в результате абстрактного мышления вкладывает в слово определенный смысл. Следует помнить, что слово воспроизводит не только сигнал условного раздражителя, но и в оди-наковой степени, безусловного: если человеку го-ворить, что ему сейчас будет больно, то у него из-менится деятельность некоторых внутренних орга-нов. Отсюда, под первой сигнальной системой сле-дует понимать функцию мозга, обуславливающую превращение непосредственного раздражителя в сигналы различных видов деятельности организма. Под второй сигнальной системой следует пони-мать функцию мозга, обуславливающую различные виды деятельности организма на словесные симво-лы. Первая и вторая сигнальные системы постоянно взаимодействуют между собой. Принято считать, что вторая сигнальная система формируется на базе первой. Первая сигнальная система по отношению ко второй является проводником действительности (И. П. Павлов). Отсюда, объем и качество второй сигнальной системы определяется такими же пара-метрами первой сигнальной системы. Однако, как только сформируется вторая сигнальная система, она начинает выступать по отношению к первой в роли высшего регулятора. Доказательством этого являются: 1) Ориентировка в окружающей среде у человека происходит через образование обобщенных понятий, через мышление и слова, связанные с ним. 2) Эксперименты свидетельствуют, что на подачу слова, обозначающего действие определенного безусловного раздражителя, возникает реакция организма более сильная, чем на непосредст-венное действие этого раздражителя. В боль-шинстве случаев у человека наблюдается ди-намическое равновесие между первой и второй сигнальными системами, обусловливающие адекватное реагирование организма на различ-ные раздражители социального и биологиче-ского характера. Однако, часто встречаются и отклонения в этом динамическом равновесии, когда у человека наблюдается преобладание одной системы над другой. Так, если первая сигнальная система превалирует над второй, формируется художественный тип человека, живущий преимущественно эмоциями и непо-средственными жизненными впечатлениями. Поступки людей, руководствующихся главным образом чувствами, нередко непоследователь-ны и ненадежны. Они подчас могут быть от-зывчивыми как на хорошее, так и на плохое, могут быть легко управляемыми со стороны. Из людей художественного типа чаще всего выходят прекрасные артисты, талантливые ху-дожники и поэты, хорошие композиторы и т.д. Если же преобладает вторая сигнальная систе-ма над первой, то в этом случае формируются люди мыслительного типа, воспринимающие мир несколько абстрактно. Представители мыслительного типа обычно логичны в своих поступках, но черствы и эгоистичны. Окру-жающую среду воспринимают сухо и схема-тично. такие люди трудны в коллективе, так как будучи мало эмоциональны, часто не могут понять психологического состояния своих со-служивцев. Из людей мыслительного типа ча-ще всего выходят настоящие ученые. Особенности высшей нервной деятельности че-ловека: 1. Высшая нервная деятельность – это приобре-тенная условно-рефлекторная деятельность челове-ка, по сравнению с животным, она несомненно бо-лее разнообразнее и богаче, что связано с образова-нием колоссального количества временных связей и их более сложными взаимоотношениями. Отсюда следует и значительно более сложные формы пове-денческой деятельности человека в постоянно ме-няющихся условиях внешней среды. 2. ВНД человека социально обусловлена. Прак-тически каждый раздражитель, действующий на организм человека, социально преломляется, что обуславливает самые сложные формы приспособи-тельной деятельности. Хотя за рубежом и сущест-вует наука “зоосоциальная психология”, тем не ме-нее, в животном мире господствуют биологические законы, по которым в природе выживает сильный. Возьмем элементарный пример из жизни: празд-ничная демонстрация действует на представителей животного мира как обычный раздражитель окру-жающей среды, у человека происходит социальное преломление. Одни люди к ней относятся положи-тельно, а другие враждебно (зависимости от их от-ношения к данной общественной формации). 3. Как было отмечено выше, у человека имеется вторая сигнальная система, которая усложняет его ВНД. Именно вторая сигнальная система позволяет человеку абстрактно мыслить с вытекающими от-сюда сложными реакциями организма и поведенче-ской деятельностью в окружающей среде. |