Введение. Физиология. Её место в системе мед образования
Скачать 0.9 Mb.
|
157) Мех-м канальцевой секреции. Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня (ТmрРАН), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране имеется анионный обменник, который удаляет из цитоплазмы а-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной жидкости в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные органические кислоты. Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспор-та, становится равным количеству молекул переносчика, которые могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выде- ляется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органи- ческих кислот и оснований носит адаптивный характер. Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. Секреция К+ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости. Опред-е вел-ны канал-й сек-ии. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта(Т) орг в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-м этого в-ва, выделенным почкой (Uран*V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn*Рран): Тsран=Uран*V-CIn*Pран. В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, про-стагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.)- Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии. 158)Осмотическое разведение и концентрирование мочи. Способностью к осмотическому разведению мочи, т. е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, а следовательно, с меньшим осмотическим давлением, чем плазма крови, обладают почки млекопитающих, птиц,, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых. В то же время способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ, т. е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системы в почке.В зависимости от сост-я водного баланса почки выд-ют гипотонич-ю (осмотич-е разведение) или осмотически концетрир-ную (осмотическое концетрир-е) мочу. В процессе осмотич-го концетр-я мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового в-ва, интерстициальная ткань, кот функционируют как поворотно-противоточной множительная с-ма.(растет конц-я и ум-ся объем содержащейся в ней жидкости). При ум-ии мочеотдел-я(антидиурез), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в орг-ме, ув-ся проницаемость стенки конечных частей дист сегмента и собир-х трубок для воды. Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дисталь-ного сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотоническая) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10—12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь. 159) Гомеостатические ф-ции почек. Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды, и прежде всего крови, существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем. Роль почек в осмо- и волюморегуляции. Почки являются основным ор- ганом осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды из ор- ганизма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипер гидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация). После питья воды или при ее избытке в организме снижается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови и падает ее осмоляльность. Это уменьшает активность центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке и других органах, что приводит к снижению секреции АДГ нейрогипофизом и увеличению выделения воды почкой. При обезвоживании организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора NaCl увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча. Помимо осморецепторов, секрецию АДГ стимулируют натрипрецепторы. При введении в область III желудочка мозга гипертонического раствора NaCl наблюдался антидиурез, если же вводить в то же место гипертонический раствор сахарозы, то мочеотделение не уменьшается. Помимо осмо- и натрийрецепторов, уровень секреции АДГ определяет активность волюморецепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего это рецепторы левого предсердия. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеотделения. Возбуждение волюморецепторов приводит к увеличению экскреции почкой не только воды, но и натрия. Регуляция реабсорбции и секреции ионов в почечных канальцах осуществляется несколькими гормонами. Реабсорбция натрия возрастает в ко-нечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках под влиянием альдостерона. В усилении выделения натрия почкой участвует натрийуретический гормон. Секрецию калия в дистальном сегменте и собирательных трубках уси- ливает альдостерон. Инсулин уменьшает выделение калия. При уменьшении концентрации кальция в крови паращитовидные же-лезы выделяют паратгормон, который способствует нормализации уровня кальция в крови. При гиперкальциемии стимулируется выделение в кровь парафолликулярными клетками щитовидной железы кальцитониналкоторый способствует уменьшению концентрации Са2+ в плазме крови. Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния. Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н+ в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н+. Наконец, секретируемый Н+ может связываться в просвете канальца с NH3 образуется ион аммония: NH3 + Н+ =NH4+. Этот процесс способствует сбережению в организме Na+ и К+, которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскреция кислот почкой складывается из трех компонентов — титруемых кислот, аммония и гидрокарбоната. При питании мясом образуется большое количество кислот и моча ста-новится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в основную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и поч-ки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой. 160) Регуляция реабсорбции и секреции в клетках почечных канальцев. Почки способны в широком диапазоне изменять интенсивность транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, состоит в изменении функций (или числа) ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Действия алъдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na+ в клетках почечных канальцев. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+—К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот и натриевых каналов. Увеличение секреции К+ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и транспорта К+ из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na+—К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К+ в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+. Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим 'на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором; локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3`,5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапорины) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 5'-АМФ. Рег-я деят-ти почек: Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условнопефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим — активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной pe-гуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов. 161) Диурез,его вел-на, завис-ть от времени суток. Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1 — 1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50—1450 мосмоль/кг Н2О. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем. Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от их потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,2—0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2— 3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатинин; его выделяется около 1,5 г/сут. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, они в основном обезвреживаются в печени. Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превы-шает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой. Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина. С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения. Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращаются мышцы почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него. РЕПРОДУК ФУН 162) Понятие о репродуктивной ф-ции. Репродуктивная функция — процесс воспроизведения себе подобных живых организмов, способствующий сохранению и продолжению существования вида на протяжении поколений. Первичное звено процесса половой дифференциации — генетический пол. Он создается в момент оплодотворения. Генетический пол определяет будущую генетическую программу организма, в частности дифференцирование его половых желез — истинный, или гонадный, пол. Наряду с этим гонадный пол определяет также гормональный пол — специфичность и направленность воздействия половых гормонов, которые формируют фенотип человека с характерным строением и развитием внутренних и наружных половых органов, вторичных половых признаков — морфологический (или соматический) пол. На 7—8-й неделе беременности под влиянием Y-хромосомы происходит дифференцировка семенников. Дифференцировка по женскому типу идет пассивно, не требуя контроля со стороны половых желез. Наружные мужские половые органы формируются к 19—20-й неделе внутриутробного развития. С момента рождения пол определяется строением наружных половых органов — гражданский (или акушерский) пол, в соответствии с которым ребенка воспитывают — пол воспитания. В период полового созревания половые железы начинают интенсивно вырабатывать соответствующие мужские или женские половые гормоны, под влиянием которых у подростка появляются вторичные половые признаки и эротические переживания. Процесс полового созревания организма человека происходит по мере становления гормональной функции половых желез. В детском возрасте (от 1 года до 7 лет) как наружные, так и внутренние гениталии развиваются медленно в связи с невысоким уровнем половых гормонов. В препубертатном периоде (с 8 до 11—12 лет) увеличивается секреция гонадотропных гормонов гипофизом. Начинается развитие половых органов. Происходит «скачок» роста. У девочек происходит увеличение окружности таза, отложение жировой ткани на бедрах, у мальчиков — увеличение ширины плеч. Появляются вторичные половые признаки: начинается оволосение на лобке, в подмышечных впадинах; у девочек начинается рост молочных желез. Препубертатный период у девочек завершается наступлением первой менструации — менархе (в среднем к 12 годам). В пубертатном периоде (с 12—13 до 16—18 лет) активизируется гормональная деятельность половых желез. Интенсивно идет развитие половых органов, вторичных половых признаков. Завершается оволосение по женскому (лобок с горизонтальной границей волос) и мужскому типу (на лобке с переходом на белую линию живота; на лице бакенбарды, усы, борода; на груди). У мальчиков изменяется тембр голоса (мутация). Потовые и сальные железы усиленно секретируют, выделяя специфический запах. Менструальный цикл у девочек приобретает овуляторный характер. В яичках у мальчиков идет активное деление незрелых половых клеток, приводящее к появлению зрелых сперматозоидов к 16 годам. К концу периода полового созревания женский организм готов к наступлению и вынашиванию беременности, мужской организм позволяет совершать полноценный половой акт, включая способность оплодотворять яйцеклетку. Половое созр-е вкл-ет половое поведение. Однако в отличие от животных у человека половое (сексуальное) поведение находится под контролем сознания и является одним из вариантов социального поведения. Биологические факторы принадлежности к мужскому или женскому полу, определяющие соответствующие различия в половом поведении, тесно связаны с психологическими и социальными факторами. Психосексуальное развитие человека происходит поэтапно. В детском возрасте формируется половое самосознание. В первой фазе этого этапа происходит осознание собственной половой принадлежности. Во второй — возникает любопытство, направленное на половые признаки. В детском и препубертатном периодах проходит понятийная стадия формирования полового сознания. В пубертатном периоде происходит формирование либидо (половое влечение). В пубертатном периоде формирование либидо проходит следующие (после понятийной) 3 стадии. Романтическая (или платоническая) стадия характеризуется выраженными эмоциональными компонентами. Эротическая — выражается в стремлении к нежности и ласкам (словесным и тактильным) без совершения генитального полового акта. Сексуальная стадия проявляется 'так называемой юношеской гиперсексуальностью — любопытство к любой сексуальной и генитальной тематике, у юношей — спонтанные эрекции с выраженным половым возбуждением, ночными поллюциями. |