ответы на физиологию. 1. Современные представления о строении и функции мембран
 Скачать 0.69 Mb.
|
|
65. Функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы. Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС. Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический и эллиптический. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток на возвышениях, или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам. В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Проводящий путь. Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер, верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и медиального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетических рефлексов (регуляция равновесия), глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через гипоталамус вестибуловисцеральных реакций, с механизмом которых связа¬ны проявления кинетозов — морской болезни, проявляющейся головокружением и тошнотой. Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибуляр¬ной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека. 66. Функциональная характеристика обонятельной сенсорной системы Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток. Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д. 67. Функциональная характеристика вкусовой сенсорной системы. Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые поступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецепторным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичными рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецепторного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующего на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. В передаче сигналов от рецепторов в центральную нервную систему участвуют афферентные волокна IX, VII и Х черепных нервов. Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах. Вкусовая рецепция. Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована 30—60 клетками, расположенными в почке наподобие долек апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они отличаются от остальных клеток (опорных, базальных) наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой почки. Продолжительность жизни рецепторной клетки составляет 10—12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из делящихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы, синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется. Рецепторные потенциалы вкусовых клеток. Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические участки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет: например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей. Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатциклазы — циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембранные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: I) фосфолипазу С — инбзитол-3-фосфат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки. Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и концентрации химического вещества, действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиатора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сенсорного нейрона, в котором через 40—50 мс от начала действия стимула повышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентньгх волокнах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовлечения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов. Вкусовая чувствительность. Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами. Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации — соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вкусовой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка — к кислому и соленому, а корень языка — к горькому. Вкусовые ощущения в большинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раздражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости, а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы. Центральный отдел вкусовой системы. Афферентную иннервацию вкусовых почек передних 2/3 языка осуществляют чувствительные волокна лицевых нервов (барабанная струна), вкусовые рецепторы задней трети языка и твердого неба образуют синапсы с чувствительными волокнами языкоглоточных нервов, а передачу сигналов от небольшого количества вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике осуществляют чувствительные волокна блуждающих нервов. Сенсорные нейроны второго порядка содержатся в составе ядра одиночного пучка, вытянутого вдоль продолговатого мозга. На этих нейронах оканчиваются чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а их аксоны переходят на противоположную сторону в составе медиального лемниска и оканчиваются на нейронах вентрального ядра таламуса. Нейроны таламуса образуют проекцию на латеральную часть постцентральной извилины — корковую проекционную область вкусовой чувствительности. 68. Висцеральная (интерорецептивная) сенсорная система. Физиологическая роль интерорецепторов в поддержании гомеостаза и регуляции функций организма Функция: воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и автономной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера, (саморегуляция дыхания), рефлексы с пресса- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др. Интерорецепторы. Существуют интероцепторы, представленные свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа из периферических ганглиев автономной нервной системы), инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы сонного и аортального клубочков). Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках мозга СО2 и другими факторами. Рецепторы сонных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН (в пределах 6,9—7,6) и повышение напряжения СО2;. Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процесса терморегуляции. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Проводящие пути представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передаст афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленно проводящие волокна. Импульсы от многих интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса обнаружило факт конвергенции на многих из них как соматических, так и вегетативных влияний. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Высшим отделом висцеральной системы является кора большого мозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механическое раздражение желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интерорецепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны коры большого мозга. Висцеральные ощущения и восприятие. Возбуждение некоторых интерорецепторов приводит к возникновению четких, локализованных и осознаваемых ощущений, т.е. к восприятию (например, при растяжении стенки мочевого пузыря или прямой кишки). В то же время возбуждение интерорецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и нередко сопровождаются болевыми ощущениями. Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральной сенсорной системой, даже если оно не осознается человеком, может сказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до высоких уровней ЦНС (вплоть до коры большого мозга), что может привалить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. 69. Значение таламо-кортикальных и кортико-таламических взаимоотношений в интегративной деятельности мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути. Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры большого мозга. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные. К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга. Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения. Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе. Кортико-таламический путь регулирует уровень активности ядер таламуса и приток информации к коре. |